游戏刺激修饰鸡的大脑与行为——驯化的影响

《Behavioural Brain Research》：Play stimulation modifies brain and behaviour in chickens – effects of domestication

　　

游戏行为在脊椎动物中普遍存在，但关于这种高成本行为的确切功能仍缺乏深入了解。驯化的家鸡——白来航鸡（White Leghorn, WL）幼崽比其野生祖先红原鸡（Red Junglefowl, RJF）表现出更多的游戏行为，这为阐明其功能提供了比较研究的机会。研究人员比较了经额外游戏刺激（为期五周）与未受刺激的WL与RJF幼崽的社会性及探索性行为，以及大脑形态学差异。无论是否接受游戏刺激，RJF的游戏行为少于WL，但更具探索性，体重较轻，相对脑质量（相对于体重）较大，且小脑（cerebellum）相对于全脑比例较小。游戏刺激显著增加了两种品系后期相对于对照组的探索行为，并主要在WL中增加了社会性。受游戏刺激的鸡体重低于对照组，但相对脑质量较高，这在WL中最为明显（尽管绝对脑重未受游戏处理影响）。受游戏刺激的幼崽有小脑质量增加的趋势，且在RJF中，受游戏刺激的幼崽小脑相对于全脑质量的比例大于对照组，而WL则无此现象。游戏刺激对小脑神经元或非神经元密度无显著影响。总之，幼年期游戏刺激可改变后期的探索与社会行为以及大脑大小和结构组成，且这些效应在驯化与原始鸡种中存在差异。然而，大脑变量的效应相对较弱，因此需要进一步研究。总体而言，研究结果表明，游戏可能根据其进化历史和生态位发挥不同的功能。

该论文题为《游戏刺激修饰鸡的大脑与行为——驯化的影响》（Play stimulation modifies brain and behaviour in chickens – effects of domestication），由Claudia Alsager、Annika Wreth及Per Jensen共同完成，发表于《Behavioural Brain Research》。家禽是全球数量最庞大的驯化动物，其野生祖先为红原鸡（Red Junglefowl, RJF），而白来航鸡（White Leghorn, WL）是典型的高产蛋驯化品种。先前研究表明，WL比RJF表现出更多的游戏行为，且两者在游戏模式上存在差异（WL多为物体游戏，RJF多为社会游戏）。鉴于游戏是一种能量消耗大且可能增加捕食风险的进化保守行为，其功能虽被广泛探讨（如提升运动技能、社交能力或认知表现），但仍缺乏确凿证据。同时，驯化过程深刻改变了动物的生理、行为及大脑结构。因此，本研究旨在通过比较WL与RJF在额外游戏刺激下的行为与大脑反应，探究游戏的功能及其如何受进化历史（驯化状态）的影响。

为实现研究目标，研究人员采用了以下关键技术方法：实验选用Link?ping大学繁育超过20代的未选育RJF品系与SLU13外系WL蛋鸡品系的幼崽。将孵化后的雏鸡随机分为游戏刺激组与对照组（控制组），每组包含两种品系的个体。游戏刺激处理从5日龄开始，每周3次，持续5周。游戏组被置于120 cm × 120 cm的竞技场中释放游戏，而对照组则被置于限制游戏的小型纸板箱中。随后进行两项行为测试：食物探索测试（Food exploration test），即在竞技场中放置12个含黄粉虫的杯子，记录成对测试的雏鸡访问杯子的次数；社会与觅食权衡测试（Social vs. Foraging Test），即让雏鸡在L型迷宫中选择靠近同伴（社会性）或前往食物区（觅食）。实验结束后（50-51日龄），对雏鸡实施安乐死并称重，解剖分离全脑及小脑进行称重分析，并利用各向同性分馏器（isotropic fractionator）协议对小脑进行细胞计数，区分神经元与非神经元密度。所有数据均采用SPSS v 30.0进行广义线性模型（Generalized Linear Models, GzLMs）及混合模型统计分析。

1. 游戏处理的效果（Effects of play treatment）

通过视频编码分析发现，对照组几乎未观察到游戏行为，而受刺激组表现出大量游戏，尤其在第二周龄达到高峰。WL雏鸡的游戏频率显著高于RJF。虽然两种品系均表现出运动游戏、物体游戏和社会游戏三种模式，但WL在社会游戏和运动游戏上的表现显著多于RJF，而物体游戏因竞技场缺乏合适物体而未表现出品系差异。

2. 食物探索测试（Food exploration test）

RJF雏鸡总体上比WL更具探索性，访问食物斑块（patch）的总数更多，且雄性表现优于雌性。游戏刺激处理对两种品系均有显著影响，对照组的斑块访问总数和不同斑块访问数均较低。虽然视觉观察显示WL的效应更强，但统计交互作用表明，这种探索行为的增加在不同品系间存在差异。

3. 社会与觅食测试（Social vs. Foraging Test）

在该测试中，受游戏刺激的鸟类（不分品系）花费更少时间在食物区。关于社会区的表现，虽然进入潜伏期的处理主效应不显著，但在社会区停留时间上存在显著的品系与处理交互作用。事后分析表明，这主要由WL驱动：受游戏刺激的WL比对照组花费更多时间在社会区，而RJF中未观察到此效应。

4. 体重与脑质量（Body and brain mass）

52日龄时，RJF体重显著低于WL，且雌性普遍轻于雄性。受游戏刺激的鸟类体重显著较低，这一效应在WL中尤为显著（WL对照组体重高于游戏组，而RJF无此差异）。虽然绝对脑重未受影响，但受游戏刺激鸟类的相对脑质量（脑重/体重）显著更高，这在WL中同样表现突出。相反，RJF的相对脑质量（相对于体重）大于WL。

5. 小脑质量与细胞含量（Cerebellum mass and cell content）

WL的小脑总质量及小脑相对于全脑的比例均显著大于RJF，且雄性大于雌性。受游戏刺激的雏鸡有小脑质量增加的趋势（p值略高于0.05）。在相对小脑质量上，品系与处理存在显著交互作用：游戏刺激导致RJF的相对小脑质量显著增加，但对WL无此影响。此外，RJF的小脑神经元密度高于WL，但游戏刺激对神经元或非神经元密度均无显著影响。

讨论部分指出，早期增加游戏行为会改变后期的探索与社会行为，并影响脑大小与构成。驯化与原始鸟类对游戏刺激的反应不同：WL表现出更多的探索行为和社会性增加，而RJF则表现为相对小脑质量的增加。这表明游戏对家鸡和原鸡的大脑与行为可能有不同的修饰方式，暗示游戏的功能可能依据进化历史和当前占据的生态位而变化。具体而言，RJF本身具有高探索性和较大的相对脑容量，驯化使WL降低了探索动机但增大了相对小脑比例。研究发现游戏刺激提升了WL的探索动机，提示游戏的一个潜在功能是增加对必要资源（如食物）的搜寻动机。在社会性测试中，游戏刺激增加了WL的社会性，提示游戏也可能具有改善社会行为的功能。关于大脑变化，虽然相对脑质量在受游戏刺激的WL中增加，但这可能是由于游戏组体重减轻所致，未必代表神经元生长增加。小脑作为参与运动控制、认知和情感处理的区域，其在RJF中对游戏刺激的反应（相对质量增加）值得关注，但未发现对细胞密度的直接影响，未来的研究应关注浦肯野细胞（Purkinje cells）等具体结构的变化。综上所述，该研究揭示了游戏行为的功能具有物种特异性和环境依赖性，为理解游戏在脊椎动物发育及驯化过程中的作用提供了新的实证依据。