生态系统服务与Hilsa（Tenualosa ilisha）遗传多样性之间的紧密联系：在可持续发展目标框架下加强湿地保护政策 作者：Atiqur Rahman Sunny、Md. Shishir Bhuyian、Sharif Ahmed Sazzad、Md. Faruque Miah、Md. Ashrafuzzaman、Kamrul Islam、Md. Abdullah Al Mamun 和 Shamsul Haque Prodhan

《Oceans》：Nexus of Ecosystem Services and Hilsa (Tenualosa ilisha) Genetic Diversity to Strengthen Wetland Conservation Policy Within the SDG Framework Atiqur Rahman Sunny, Md. Shishir Bhuyian, Sharif Ahmed Sazzad, Md. Faruque Miah, Md. Ashrafuzzaman, Kamrul Islam, Md. Abdullah Al Mamun and Shamsul Haque Prodhan

　　摘要：本研究考察了孟加拉国锡尔赫特地区两个生态相连的栖息地——哈卡拉基豪尔（Hakaluki Haor）和苏尔马河（Surma River）中的鱼类生物多样性、生计依存性、文化重要性和遗传连通性。调查记录了60种鱼类，这些鱼类在不同地点之间具有不同的群落组成模式。哈卡拉基豪尔主要栖息着泛滥平原产卵鱼类和小型本地物种，它们为全年食物供应做出了贡献；而苏尔马河则支持了更多迁徙性和远洋鱼类，其中最著名的是Tenualosa ilisha。这些生态差异反映了水文条件、栖息地多样性和捕鱼强度的差异。家庭调查证实了渔业在维持收入和粮食安全方面的核心作用，而围绕hilsa鱼类的文化习俗也强化了当地的资源管理规范。通过对T. ilisha鱼类的线粒体细胞色素b序列分析，发现不同地点之间的遗传分化程度较低，表明这些鱼类受到季节性洪水的影响，并且不存在主要的迁移障碍。这一生态与遗传证据的一致性支持将这两个地点视为一个整体管理单元。有效的保护措施需要保护水文连通性，保护旱季的栖息地，协调不同栖息地之间的季节性捕鱼限制，并将文化价值纳入政策框架。研究结果为国家和区域保护策略提供了科学依据，同时也展示了在管理连通的湿地-河流系统时结合生物、社会经济和文化维度的价值。这种方法可以作为其他面临类似生态和生计挑战的热带泛滥平原-河流复合体的可复制模型。

1. 引言
湿地被广泛认为是世界上生产力最高的生态系统之一，提供了多种生态过程和社会经济效益。它们作为生物多样性的天然储库，调节水文循环，并支持气候适应性[1]。在孟加拉国，湿地由河流、湖泊、泛滥平原和河口地带组成[2]。这些多样化的环境支撑着数百万人的生计，同时也是数百种鱼类、甲壳类动物和植物的栖息地。全国范围内的调查显示，该国有超过293种本地淡水鱼类以及众多海洋鱼类，反映了该国卓越的水生多样性[3]。湿地的价值可以通过生态系统服务框架来系统理解，该框架将效益分为四个相互关联的类别[4]：提供服务包括可捕捞渔业、淡水资源以及对水产养殖和选择性繁殖重要的遗传物质[5]；调节服务指帮助稳定环境条件的过程，如蓄洪、沉积物拦截和水质净化[6]；文化服务涵盖从自然中获得的非物质效益，包括娱乐、教育、精神传统和审美欣赏[7]；支持服务则是其他所有服务的生态基础，如养分循环、初级生产力以及为多种生物提供栖息地[5]。

在孟加拉国东北部的湿地系统中，提供服务尤为重要[8]。内陆渔业为当地饮食提供了大量的动物蛋白，创造了就业机会，并维持了市场运转[9]。对于许多农村家庭来说，捕鱼与季节性周期紧密相关，尤其是在季风季节，这时泛滥平原的鱼类会产卵和分散[10]。女性通常负责加工、晾干和销售小型本地鱼类，而男性则更多地参与捕鱼、渔具维护和运输工作。这种性别分工展示了湿地资源如何深入社区结构[11,12]。

在孟加拉国的鱼类资源中，Tenualosa ilisha（hilsa）因其生态、经济和文化重要性而脱颖而出。它被认定为该国的国鱼，并获得了地理标志（GI）认证，突显了其遗产价值[13]。hilsa是一种往返于海洋和淡水栖息地之间的洄游物种[14]。其产卵通常发生在内陆河流中，而幼鱼的生长则往往发生在河口或沿海环境中。这种迁徙促进了不同栖息地之间的养分转移，支持了多个生态系统的生产力[15]。从经济角度来看，hilsa对国家GDP有显著贡献，支持出口收入，并为数千个捕鱼家庭提供收入。它的文化重要性同样显著，是传统饮食、宗教庆典和社会聚会的核心[16]。

孟加拉国hilsa渔业的治理主要集中在主要中央河流系统的保护区措施上，特别是帕德玛河（Padma River）和梅格纳河（Meghna River）。这些措施包括季节性禁渔、保护鱼苗以及限制捕捞幼鱼。这些策略的实施导致保护区内的hilsa数量有所增加[17,18]。然而，这些措施在非保护区内的内陆湿地中的应用却鲜有关注。像哈卡拉基豪尔和苏尔马河这样的东北部湿地尽管生物生产力很高，但由于缺乏关于其hilsa种群结构和连通性的可靠数据，尚未被纳入国家保护区框架[16]。

种群遗传学为理解渔业的可持续性提供了重要视角。遗传多样性奠定了物种适应能力的基础，使它们能够应对环境变化、抵抗疾病并保持繁殖适应性[19]。当种群高度连通时，共享的招募和基因交换可以支持更大范围的管理单元。在存在遗传差异的亚种群的情况下，可能需要更局部的管理策略来防止独特遗传资源的丧失[20]。对于像hilsa这样的洄游鱼类，基因流动模式受到水文连通性、迁移路径和人为压力（包括大坝和栖息地退化）的影响[21]。

关于hilsa遗传学的研究在南亚取得了不同的结果。一些分析发现了广泛分布的遗传混合现象，而另一些则检测到了细微的种群结构[22]。在孟加拉国，线粒体DNA标记物（如细胞色素b和控制区）被广泛用于研究hilsa的遗传变异。先前的研究报道了流域内的遗传同质性和某些生态条件下的地点特异性差异[16,23,24]。尽管付出了这些努力，但针对东北部湿地和河流系统的研究仍然很少，从而在这些栖息地的种群连通性理解方面存在重要空白。

孟加拉国东北部的湿地面临多重压力，威胁着其生态完整性。过度捕捞、破坏性捕鱼行为、沉积物堆积、农业扩张和污染改变了栖息地质量并减少了鱼类资源[25]。气候变化通过不规则的季风雨、突发洪水和温度变化进一步加剧了这些挑战[26,27]。据估计，孟加拉国有超过1800万人直接或间接依赖湿地渔业，因此维护生态和经济可持续性成为国家优先事项[27,28,29]。

除了提供服务外，锡尔赫特地区的湿地还提供了调节服务，保护社区免受环境危害。季节性洪水带来的富含养分的沉积物提高了农业生产力，而水生植被有助于稳定河岸并过滤水质[30,31]。文化服务也嵌入社区生活中。与捕鱼季节相关的捕鱼节日、集体捕鱼活动和宗教仪式有助于保存传统知识并增强社会凝聚力。支持服务，如为幼鱼提供育苗栖息地和为hilsa等物种提供迁移通道，确保了这些系统的长期生产力[32,33]。

针对这类多功能景观的保护和管理策略必须基于综合考虑生态、遗传和社会经济维度的综合评估。通过将生态系统服务评估与遗传监测相结合，可以确定资源基础的当前状况及其长期的生态可持续性潜力[34,35,36,37]。如果遗传分析确认非保护区内的hilsa种群与受管理河流中的种群属于同一繁殖群体，那么将这些地区的现有保护措施扩展到这些地方可以增强整体效果。相反，如果发现不同的遗传单元，则需要采取本地适应的管理策略来保护独特的种群[22]。

本研究考察了孟加拉国东北部的两个重要非保护区湿地：哈卡拉基豪尔和苏尔马河。这两个地方都是高产的渔场，支持着大量的依赖捕鱼的家庭。然而，它们都没有被纳入现有的hilsa保护区网络。研究结合了基于社区的生态系统服务评估和hilsa的线粒体DNA分析，以评估生物多样性组成、鱼类物种的功能角色以及不同地点之间的遗传连通性。鱼类生物多样性的记录是通过将物种分类为功能生态类别而不是严格的分类学顺序来实现的。这种方法突出了它们在提供服务（如食物供应、收入生成和生态系统平衡）方面的贡献。遗传分析用于估计单体型多样性、核苷酸多样性和种群分化，以确定两个研究地点是否共享相同的遗传种群。将这些发现整合起来可以为渔业政策和湿地保护规划提供依据。

本研究的结果旨在支持制定特定于地区的保护策略，以实现生态保护与当地社区生计之间的平衡。通过将研究结果与可持续发展目标（特别是目标1、2、13、14和15）对齐[38,39,40]，该研究有助于生物多样性保护和社会经济发展目标的实现。早期关于孟加拉国Tenualosa ilisha的研究主要集中在主要产卵河流和沿海保护区的遗传种群结构上，强调洄游种群之间的线粒体或微卫星变异[14,17,19]。这些工作为全国保护工作奠定了有价值的基准，但很少涉及hilsa也支持生计的内陆泛滥平原或湿地生态系统。同样，大多数生态系统服务评估仅将hilsa视为提供服务的物种，而没有结合其种群连续性的分子证据或生态联系。

本研究通过将hilsa种群的遗传多样性分析与锡尔赫特湿地-河流系统的生态系统服务框架相结合，推动了以往的研究，该系统是一个非保护区、水文上相连的景观，代表了该物种的内陆界限。通过将线粒体多样性模式与鱼类生物多样性和功能提供角色联系起来，这项工作提供了一种新的综合视角，将种群遗传学、生态系统功能和管理相关性联系起来，有助于hilsa的保护遗传学以及孟加拉国湿地生态系统服务的更广泛理解。将社会经济信息与遗传证据相结合提供了单学科方法经常缺失的可行政策见解[1,3]。社会经济数据指出了捕鱼压力、市场激励和社区规范的集中区域，而遗传数据指出了对管理单元重要的连通性程度。综合来看，这些线索指向了将水文连通性与生计支持和性别响应式协同管理相结合的政策。这种综合框架将生物过程与可行性及合规性联系起来，从而提高了保护措施在锡尔赫特湿地-河流系统中发挥作用的可能性。

2. 材料与方法
2.1. 研究区域
本研究在孟加拉国东北部的两个重要湿地生态系统中进行：哈卡拉基豪尔和苏尔马河。选择这两个地点是因为它们在生态上的重要性、对农村生计的支持作用，以及与该国其他已建立的保护区相比缺乏正式的保护措施。在哈卡拉基豪尔，采样在Pitaitikor地区进行，该地区由季节性水体、泛滥平原和植被带组成，共同支持着多样的水生和陆地物种[图1]。在苏尔马河，野外活动在Kalaruka地区进行，这是手工捕鱼社区用于生计和贸易的主要河流段[图1]。苏尔马河发源于印度的梅加拉亚山区，流经锡尔赫特，在区域渔业中发挥着关键作用。这两个地点越来越容易受到突发洪水、淤积、无序捕鱼和栖息地退化的威胁，因此对于生态系统服务评估和保护规划至关重要[图1]。图中显示了孟加拉国东北部研究地点的地理位置，包括哈卡拉基豪尔和苏尔马河，插图标出了孟加拉国相对于印度、缅甸和孟加拉湾的位置。主要河流、行政边界和湿地地带突出了水文连通性。采样地点（哈卡拉基豪尔的Pitaitikor和苏尔马河的Kalaruka）用红色标出。

2.2. 生态系统服务评估
采用混合方法记录了研究地点提供的生态系统服务的范围和状况。数据收集工作从2023年6月持续到2024年9月，包括家庭调查、焦点小组讨论（FGDs）和关键信息提供者访谈（KIIs）。设计了一份半结构化问卷，以收集千年生态系统评估中定义的提供服务、调节服务、文化服务和支持服务的相关信息。问题还涉及当地对资源可用性的看法、观察到的生态变化以及保护优先事项。参与了农村评估（PRA）的工具，如季节性日历和资源地图，被用来核对社区的反应。访谈和讨论在熟悉的社区场所进行，包括渔码头、当地市场和稻田边缘，以确保参与者的舒适度和开放性。

2.3. 鱼类生物多样性采样
鱼类生物多样性每季度在捕捞点和相邻市场进行评估，包括Pitaitikor、Fenchuganj Bazar和Kalaruka、Chatok Bazar。物种鉴定遵循《生命目录》（2025年8月8日访问）和IUCN红色名录（第2025-1版），同时记录了本地名称和科学名称[41]。共记录了60种代表多个生态群的鱼类，并根据它们在提供服务中的功能角色进行分类，而不仅仅是基于分类顺序。根据文献中描述的生态特征以及与当地渔民的焦点小组讨论和关键信息提供者的访谈，将这些物种分为五个与提供服务相关的功能群：洪泛平原产卵鱼类、小型本地物种、捕食性物种、迁徙物种和底栖物种。为了比较不同地点的情况，我们总结了每个功能群在不同地点和不同季节的出现比例。由于采样的机会性，结果以描述性方式呈现，没有进行正式的假设检验。

2.4. 黑线鱼样本收集
为了评估Tenualosa ilisha的遗传多样性，在2023年5月至10月期间从每个湿地收集了三个标本。在当地渔民和商人的合作下获得了刚捕获的鱼类。在没有污染的情况下切除了背鳍组织，并用100%的乙醇保存，然后转移到Sylhet的Shahjalal科学技术大学的基因工程与生物技术系实验室，在那里以-20°C的温度下储存直到分析[42]。

2.5. 社会经济数据收集
通过结构化访谈和焦点小组讨论收集了家庭信息。根据受访者的主要收入来源、捕鱼频率和市场准入程度，将他们分组到不同的生计类别中。这些类别是通过对社会经济指标（如职业、捕鱼工具类型、季节性依赖性和收入范围）的描述性交叉制表得出的，并通过关键信息提供者的验证。没有应用推断性或多元聚类方法，因为目标是要识别功能性生计群体而不是统计分层。

2.6. DNA提取
使用GeneJET基因组DNA纯化试剂盒（Thermo Fisher Scientific，美国马萨诸塞州沃尔瑟姆）按照制造商的说明从肌肉组织中提取基因组DNA。提取前，先用无菌磷酸盐缓冲盐水（PBS）冲洗组织以去除剩余的乙醇。使用无菌刀片将组织切碎，然后用蛋白酶K和裂解缓冲液裂解，并通过硅胶膜旋转柱处理。DNA用50 μL的洗脱缓冲液洗脱后储存在-20°C。使用NanoDrop 2000分光光度计（Thermo Fisher Scientific，美国特拉华州威尔明顿）评估DNA的浓度和纯度，并通过1%琼脂糖凝胶电泳验证DNA的完整性。

2.7. PCR扩增
使用Xiao等人（2001年）报告的引物[42]扩增线粒体细胞色素b（cytob）基因（正向引物：5′-GACTTGAAAAACCACCGTTG-3′，反向引物：5′-CTCGGATCTCCGGATTACAAGAC-3′）（表1）。每个50 μL的PCR反应包含10×缓冲液、2.5 mM的每种dNTP、5 pmol的每种引物、1.5 mM的MgCl2、3 U的Taq DNA聚合酶（Genei，印度）和25–50 ng的模板DNA。热循环程序包括最初的94°C变性5分钟，接着是29个循环：94°C变性1分钟、55°C退火1分钟、72°C延伸90秒。最后在72°C下进行10分钟的延伸。扩增产物在用溴化乙锭染色的0.8%琼脂糖凝胶上可视化，并在紫外光下拍照。

2.8. 测序
PCR产物经过纯化后，使用Applied Biosystems 3130 Genetic Analyzer进行双向测序。测序反应在20 μL体积中进行，其中包含BigDye Terminator v3.1 Ready Reaction Mix（Applied Biosystems，美国加利福尼亚州福斯特城）、测序缓冲液、引物和纯化的扩增产物。按照制造商的建议进行循环测序。原始色谱图由人工检查，序列在提交到GenBank数据库之前在BioEdit中编辑和比对。

2.9. 数据分析
首先检查色谱图的质量并进行修剪，然后在BioEdit中比对。使用BLAST（v2.15.0）与NCBI数据库对比核苷酸身份。使用DnaSP v6 [43]计算遗传多样性指标，包括单倍型多样性（Hd）、核苷酸多样性（π）和Watterson的theta（θw）。在MEGA11 [44,45,46,47]中获得了地点间的成对遗传差异（FST）和成对距离。使用Kimura 2参数模型和Neighbor-Joining方法在MEGA11中推断系统发育关系，包括所有密码子位置。通过成对删除排除模糊位点，并通过1000次自助复制评估节点支持度。选择K2P模型是因为cytob通常显示出适度的 divergence，K2P可以解释线粒体编码区域的转换-逆转录差异[44,45]。

为了提供比较背景，包含了一小部分来自相关鲱科鱼类的GenBank参考序列，以基准化种间差异并确定拓扑结构（例如，MN101849.1、MN748960.1、MN792855.1、MN271715.1）。这些参考序列没有用于评估同一地点内的多样性。由于样本量有限，没有尝试进行人口统计模型拟合，因此对中性测试的解释要谨慎。

2.10. 伦理考虑
本研究遵循涉及人类参与者的国家伦理原则。在数据收集之前，从所有参与者那里获得了口头和/或书面的知情同意，他们充分了解了研究的目的、程序以及他们可以随时无后果地退出的权利。没有记录任何个人可识别信息，所有回答都被匿名化以确保保密。

3. 结果与讨论
3.1. 社会经济依赖性和生态系统服务动态
来自两个研究地点Hakaluki Haor和Surma River的家庭调查结果显示，湿地资源在维持农村生计中起着核心作用。在调查的180个家庭中，92%的家庭直接参与了与捕鱼相关的活动，无论是作为主要职业还是多样化生计策略的一部分。其余8%的家庭间接依赖基于湿地的服务，如鱼类加工、营销、造船或为渔民和商人提供运输服务。对家庭收入来源的分析揭示了三个不同的生计类别（表2）。第一类是以捕鱼为主的家庭，占样本的48%。这些家庭超过70%的年收入来自捕鱼，收入高峰期对应于Surma River的季节性黑线鱼捕获和Hakaluki Haor的季风洪泛平原收获。第二类是混合生计家庭，占受访者的37%。他们结合了小规模农业和偶尔的捕鱼活动，主要是供家庭消费，在捕获量大的时期出售多余的鱼类。最后一类是以农业为主的家庭，占样本的15%，主要依赖农作物生产，利用湿地资源主要用于灌溉用水、水生蔬菜和机会性捕鱼来补充蛋白质摄入。

表2. Hakaluki Haor和Surma River湿地中的生计依赖类别。观察到的生计类型分布与其他亚洲洪泛平原渔业（如湄公河三角洲[48]和洞里萨湖[49]）的模式一致，这些地区的家庭对渔业的依赖程度从自给自足到商业化不等。与这些地区类似，Sylhet湿地的以捕鱼为主的群体对季节性捕鱼禁令或捕鱼工具限制等监管干预措施的经济脆弱性较高[13,43]。相比之下，以农业为主的家庭对灌溉用水的变化更为敏感，而不是直接的捕鱼限制[26]。通过焦点小组讨论收集的当地观点表明，尽管捕鱼禁令在生态上有益，但对以捕鱼为主的家庭影响尤为严重。这些群体报告在禁渔期间收入损失，并表示替代生计的选择有限。在孟加拉国的国家黑线鱼管理计划中，对于保护区内外的渔民在禁渔期间有补偿方案[50,51]，但这些好处并不适用于Hakaluki Haor或Surma River等非保护区内的渔民。这种差异突显了需要制定公平的政策框架，以确保生计安全与保护目标同步[52]。

从性别角度来看，两个地点的女性更多地参与收获后的加工、小规模营销和小型本地物种（SIS）的捕捞，例如Amblypharyngodon mola（Mola）和Puntius sophore（Punti）。这些角色对于家庭在捕鱼量少的时期的营养和收入平稳至关重要。来自印度洪泛平原系统的研究显示了类似的模式，其中女性在SIS加工中的参与显著促进了微量营养素的摄入和家庭粮食安全[53,54]。认识到并支持这些性别特定的贡献对于设计包容性的湿地管理策略至关重要。对湿地资源的依赖不仅限于直接的渔业产出。来自混合生计和以农业为主的家庭的受访者指出，湿地对灌溉、牲畜饮水和水生植物收获也很重要[40]。这些服务与提供、调节和支持生态系统服务的类别紧密相关，说明了这些景观的多功能性[55,56]。

政策含义直接体现在这些社会经济模式中。首先，非保护区的渔业管理应根据生计特征进行调整，确保保护措施不会不成比例地损害最依赖这些资源的家庭[43]。其次，基于激励的机制，如季节性补偿或替代收入生成计划，可以提高对捕鱼规定的遵守[40,50]。第三，将性别考虑纳入政策设计可以增强家庭的韧性，并使管理措施与SDG 1（无贫困）、SDG 2（零饥饿）和SDG 14（水下生命）相一致[30,43]。

3.2. 鱼类生物多样性作为提供服务
生物多样性调查显示记录了60种鱼类（见表S1），这些鱼类分布在多个生态功能群中（表3）。这种基于物种生态角色和对服务提供贡献的功能性方法比纯粹的分类学列表提供了更实用的资源管理视角。它通过确定哪些物种群体对食物供应、收入生成和生态系统稳定性最为关键，将生物多样性直接与人类福祉联系起来。在不同季节，Hakaluki Haor的底栖鱼类和小型本地物种比例较高，而Surma River在黑线鱼捕获期间表现出迁徙物种的季节性高峰。

3.2.1. 洪泛平原产卵鱼类
洪泛平原产卵鱼类，包括Labeo rohita、Cirrhinus mrigala和Catla catla，在季风期间显著增加了蛋白质供应和农村市场活动。这些物种依赖河流通道和淹没的洪泛平原之间的横向连通性来进行产卵和幼体补充[10]。然而，社区反馈表明，沉积物堆积和水流减少已经限制了Hakaluki Haor和Surma River的产卵栖息地。在印度的Ganga洪泛平原渔业[54]和湄公河流域[49]也报告了类似的下降情况，那里的水文变化扰乱了依赖洪水的生命周期。

3.2.2. 小型本地物种（SIS）
小型本地物种，如Amblypharyngodon mola、Puntius sophore和Mastacembelus pancalus，富含营养且价格便宜，在家庭营养安全中发挥着重要作用。这些物种富含钙、铁和维生素A，对低收入家庭的女性和孩子尤为重要[57]。女性经常负责SIS的收集、干燥和营销，使这些物种成为性别化生计策略的重要组成部分。来自孟加拉国[58]和柬埔寨[59]的证据强调了SIS可用性与改善营养结果之间的联系。

3.2.3. 捕食性物种
大型捕食性鱼类，包括Channa marulius和Wallago attu，调节猎物种群数量并维持生态系统平衡。渔民在两个地点都注意到它们的减少，这与其他过度开发的洪泛平原渔业的模式一致[7]。顶级捕食者的减少通常是生态系统退化的早期预警指标，反映了过度捕捞和栖息地丧失的累积压力。

3.2.4. 迁徙物种
迁徙物种，特别是Tenualosa ilisha和Bagarius bagarius，连接了河流和洪泛平原生态系统，促进了营养流动并支持文化传统[1]。黑线鱼特别是在市场上的高价值及其重要的文化意义。它在Surma River中的季节性出现为高峰期提供了关键的收入。类似的经济和生态作用也观察到了Alosa sapidissima（美洲鲱鱼）在北美和Sardinella longiceps（印度沙丁鱼）在印度西南海岸[60,61]。Anguilla bengalensis是一种降河物种，大部分时间生活在淡水中，但在繁殖季节迁移到海洋，从而将内陆栖息地与海洋营养循环联系起来。Raiamas bola和Eutropiichthys vacha是河居物种，在淡水系统内进行季节性迁移，通常在主要通道和洪泛平原之间移动，这支持了繁殖成功和渔业生产力。Hyporhamphus limbatus 在河流与邻近沿海水域之间表现出部分迁移行为，促进了不同生境边界之间的能量和养分交换。3.2.5. 底栖物种 如 Mystus vittatus 和 Macrognathus aculeatus 等底栖鱼类全年都有分布，特别是在枯水季节，此时远洋鱼类变得稀缺。它们能够在低水位期间存活于残留的水池中，确保了蛋白质的持续供应，但这些避难所的过度捕捞会迅速耗尽资源。类似的风险也在斯里兰卡的季节性水库中得到记录 [62]。3.2.6. 对供给服务的影响 鱼类物种的组成和功能多样性对维持湿地供给服务至关重要。每个功能群体对粮食安全、收入生成和生态平衡的贡献不同 [63]。任何一群物种的丧失，尤其是具有产卵习性的泛滥平原鱼类或局部特殊物种（SIS），都会对生态系统功能和社区福祉产生不成比例的影响。从管理角度来看，保护策略需要反映这些功能角色。通过维护季节性连通性来保护产卵迁徙、保护枯水季节的避难所以及推广对 SIS 有利的捕鱼做法都是关键步骤 [64]。基于功能群体的监测也可作为湿地健康状况的实际、社区可获取的指标，与可持续发展目标 14（水下生命）和可持续发展目标 15（陆地生命）相一致。3.3. 季节动态和脆弱性模式 季节性水文状况对 Hakaluki Haor 和 Surma 河中的鱼类可用性和物种组成有着深远影响。通常从六月持续到九月的季风时期，会淹没广阔的泛滥平原区域，创造出临时栖息地，成为许多物种的产卵和育苗场所。这种水文扩张促进了诸如 Labeo rohita、Catla catla 和 Cirrhinus mrigala 等泛滥平原产卵鱼类的迁移。它还使得 Tenualosa ilisha 等迁徙物种能够在上游移动，这些物种利用洪水脉冲进行繁殖和早期发育。调查数据和渔民访谈证实，在季风期间鱼类数量和物种丰富度达到峰值。在 Pitaitikor 和 Kalaruka 进行的市场调查显示，由于供应增加，这一时期的价格有所下降，从而提高了低收入家庭的可获得性。类似的情况也出现在柬埔寨的Tonle Sap 泛滥平原 [65] 和马里的尼日尔三角洲 [66]，那里的季风或洪汛期间的过剩增强了渔民的饮食多样性和经济机会。相比之下，从十二月到三月的枯水季节，随着水体退缩，可用的栖息地显著减少。捕鱼活动转向能够在残留水池中存活的物种，尤其是如 Mystus vittatus 和 Macrognathus aculeatus 等底栖鱼类以及像 Amblypharyngodon mola 这样耐寒的小型本地物种。然而，从这些有限的避难所进行过度捕捞可能会导致资源枯竭，正如斯里兰卡的干区水库 [62] 和西非泛滥平原渔业 [66] 所记录的那样。这两个地区还表现出与气候变异性相关的季节性脆弱性。渔民报告称，季风的开始和持续时间变得日益不可预测，较短的洪水期降低了依赖洪水的物种的繁殖成功率。不规则的降雨模式和突如其来的山洪在 Hakaluki Haor 中尤为破坏性，会导致成年鱼类的迁移受阻和鱼苗被冲走。这种情况与湄公河 [67] 中观察到的气候相关干扰相似，那里改变的洪水时间减少了关键商业物种的补充成功率。枯水季节的挑战还包括淤积增加，这减少了湿地盆地的深度和蓄水能力。在 Surma 河中，来自梅加拉亚山的上游沉积物显著改变了河道形态，形成了更浅、更破碎的栖息地。栖息地的破碎化不仅减少了枯水季节的避难所，还阻碍了鱼类季节性迁移所需的横向和纵向连通性 [68]。这些季节性模式带来的政策和管理启示有三方面。首先，维持河流与泛滥平原之间的水文连通性对于维持支持鱼类数量高峰的季风产卵迁徙至关重要。其次，识别和保护关键的枯水季节避难所可以确保全年鱼类供应，并防止对具有较强恢复力的物种的过度捕捞 [62]。第三，将气候适应策略（如洪水时间预测和早期预警系统）纳入渔业管理计划有助于减轻不规则季风周期的影响 [68]。全球经验表明，在多变环境中，结合社区知识和科学监测的适应性共同管理方法特别有效 [69,70]。在 Hakaluki Haor 和 Surma 河中应用这些方法有助于维持供给服务，同时减少对气候和水文不确定性的脆弱性。3.4. 文化和社会维度 Hakaluki Haor 和 Surma 河的渔业不仅具有经济和营养价值，还是依赖这些资源的社区的文化支柱。其中，hilsa（Tenualosa ilisha）尤为重要，它既是文化象征，也是当地烹饪传统的核心元素 [13,14]。在锡尔赫特，hilsa 在节日餐、宗教庆典和家庭聚会中占据重要地位，象征着繁荣和季节性丰饶。在特殊场合食用 hilsa 也反映了西孟加拉的帕德玛-梅格纳三角洲和缅甸沿海地区的文化习俗，在这些地方 hilsa 被视为“节日鱼类” [24,50]。实地访谈显示，捕鱼活动深深嵌入在当地身份认同中，知识和技能代代相传。许多渔民可以追溯到几代前他们的家族就开始从事捕鱼活动，与捕鱼相关的习俗标志着社区日历中的季节性变化。例如，第一次 hilsa 上游时会举行非正式的社区聚餐和家庭间的互赠鱼类活动。这些传统增强了社区凝聚力，并形成了对资源共同管理的集体意识。文化价值还体现在鱼类在仪式中的使用上，某些物种如 Channa marulius 会被用于婚礼宴席或宗教仪式中。这些习俗在东南亚其他地区也有类似情况；例如，在老挝人民民主共和国的湄公河村庄使用 Probarbus jullieni [71]，或在北美的原住民社区使用 Oncorhynchus tshawytscha（雪鱼）[72]。文化渔业活动中的性别角色尤为明显。虽然男性通常主导捕捞工作，但女性更多地参与捕捞后的处理、节日准备以及在本地市场上销售高价值鱼类（如 hilsa）。这种性别参与还体现在文化表达上，女性常常负责制定食谱、干燥方法和保存技术，这些都具有实际和象征意义。在 Hakaluki Haor，女性主导的鱼类保存活动用于婚礼礼物或宗教活动，这增强了文化的连续性和家庭经济。重要的是，对鱼类资源的文化依恋往往促进了非正式的保护规范。两个地区的渔民都报告说，他们自行制定了限制措施，例如在繁殖高峰期避免捕捞怀孕的 hilsa，即使不在正式禁捕期内。这反映了太平洋岛国中的类似情况，那里具有文化意义的鱼类（如 Naso unicornis）通过传统的海洋所有权制度得到保护 [73]。这些文化动态带来的政策启示强调将无形遗产纳入渔业管理的重要性。在国家渔业政策中承认文化价值可以增强公众对保护措施的支持，特别是当法规与传统惯例一致时。基于文化叙述的社区主导的宣传活动比单纯依靠执法更能有效提高对捕鱼限制的遵守程度。此外，将文化生态系统服务纳入湿地评估框架符合政府间生物多样性和生态系统服务科学政策平台（IPBES）的国际指导，确保遗产和身份得到正式认可 [74]。3.5. Hakaluki Haor 和 Surma 河之间的特定地点差异 调查确定了两个湿地中的三个主要生计群体：全职渔民、兼职渔民（收入来源多样）以及从事加工或贸易的非渔业家庭——这些分类基于职业依赖性和市场准入。尽管 Hakaluki Haor 和 Surma 河属于同一个更广泛的锡尔赫特湿地-河流系统，但两个地点在生物多样性组成、功能群体主导地位以及提供的生态系统服务方面存在显著差异。这些差异由水文连通性、栖息地结构、捕鱼压力和市场准入的变化所塑造。3.5.1. 生物多样性概况 Hakaluki Haor 支持更多的泛滥平原产卵鱼类和小型本地物种（SIS），这与其较大的季节性淹没面积有关，该区域形成了广阔的产卵和育苗栖息地。植被覆盖的浅水边缘和与洪水相连的水道促进了 Labeo rohita 和 Puntius sophore 等物种的补充成功率。相比之下，Surma 河由于水流持续且河道较深， lebih 存在更多的河流特化物种和体型较大的迁徙物种，特别是 Tenualosa ilisha 和 Bagarius bagarius [10]。3.5.2. 功能群体主导地位 功能群体分析显示，在 Hakaluki Haor 中，底栖物种占捕获量的比例更大，反映了枯水季节残留水池的持续存在，为底栖社区提供了支持。在 Surma 河中，高峰流速期间远洋和迁徙物种占主导地位，而底栖物种的捕获量较少，因为流速较高且沉积区较少。这种功能差异对生态稳定性和市场动态都有影响，因为底栖物种的价格较低但提供了全年食物保障，而远洋和迁徙鱼类虽然价值较高但 seasonally 有限 [9,10]。3.5.3. 捕鱼压力和渔具使用 与渔民的访谈和卸货点检查表明，Hakaluki Haor 中广泛使用传统的渔具，如提网和陷阱。尽管不同水道和河段的努力程度有所不同，但这些渔具的选择性较低，捕获物包括非目标物种；因此即使努力分散，局部资源枯竭仍可能发生。相比之下，Surma 河在 hilsa 上游期间捕捞活动更为集中，使用刺网和流网来捕捞成群游动的迁徙鱼类，形成了季节性的捕获特征。这些努力分布和渔具选择性的差异有助于解释两个地点市场捕获物组成的差异。3.5.4. 市场准入和经济作用 Surma 河靠近锡尔赫特等城市中心，确保了高价值物种（特别是 hilsa）的快速市场周转，优质鱼类的价格通常是 Hakaluki Haor 中大多数泛滥平原产卵鱼类的两倍以上。孟加拉国通过在繁殖高峰期实施季节性禁捕、在帕德玛-梅格纳系统中指定保护区以及限制网眼尺寸来保护幼鱼和幼体。实际上，在保护区范围内和主要河流走廊内的执行力度最强，而在非保护区（如 Hakaluki Haor）由于捕鱼分散和监测有限，遵守情况有所不同。这些监管差异加上市场准入的差异，导致了地点特定的激励和捕捞模式，从而影响了捕获物的物种组成。3.5.5. 管理启示 两个地点不同的生态和社会经济特征强调了需要制定针对特定地点的管理策略。对于 Hakaluki Haor，优先措施应集中于维持泛滥平原的连通性和防止枯水季节避难所中底栖物种的过度捕捞。对于 Surma 河，管理应侧重于通过季节性捕获限制和渔具规定来可持续利用迁徙物种，特别是 hilsa。在这两种情况下，将特定地点的生物多样性数据纳入更广泛的湿地管理框架可以增强韧性，并使地方策略与《孟加拉湾2100年计划》的国家目标保持一致 [9]。这些基于地点的差异也强调了将锡尔赫特湿地-河流综合体视为一个相互联系但功能多样的系统的价值。承认共同的遗传连通性和生态差异的政策可以优化资源利用，同时不损害长期可持续性。3.6. Tenualosa ilisha 种群的遗传多样性 在 1114 bp 的细胞核对比中，我们检测到 11 个多态性位点和两个 1 bp 的插入/缺失（indels），总共得出四个单倍型。多样性估计值较低（H = 0.800；π = 0.00420；k = 4.667），Tajima’s D 接近零且不显著，鉴于样本量较小，我们谨慎地将其解释为符合突变-漂变平衡。再加上地点之间的最小成对差异，这些结果表明是种群内部的变异而非地点特异性分化。各群体之间的碱基组成一致，平均核苷酸频率为 A = 28.22%、T = 23.39%、C = 17.83% 和 G = 30.56%，平均 GC 含量为 48.3%。只检测到两个短插入或删除（1 bp InDel 事件），产生了 0.600 的 InDel 单倍型多样性。Tajima’s D 值（?0.05002，p > 0.10）接近零且统计上不显著，表明种群符合突变-漂变平衡下的中性预期。这种缺乏显著遗传变异的情况表明近期没有出现人口扩张、瓶颈效应或种群分化，并且与各区域之间的持续基因流动一致[75]。Sylhet种群之间的成对进化分歧极低（0.000–0.008个替代位点/个体），这与先前的T. ilisha研究结果一致，这些研究报道称在水文连接的生活环境中FST值可以忽略不计[15,17]（见表4）。总体而言，低SNP密度、高序列保守性、非显著的Tajima’s D值以及最小的进化分歧强烈支持这样的解释：Surma河和Hakaluki Haor的种群属于同一个可繁衍的种群。这种遗传连通性可能通过季节性迁徙和共享排水系统的持续基因流动得以维持，这凸显了将Sylhet湿地-河流系统作为一个单独的渔业管理单元进行管理的重要性，而非将其与地理上相隔较远的T. ilisha种群分开管理[14,18]。

3.6.1 保守序列
对来自Surma河和Hakaluki Haor种群的T. ilisha细胞色素b（cytob）基因（1114 bp）进行的多序列比对显示，该基因具有高度的序列保守性，其中有1099个位点保持不变（单态性），对应于超过98%的序列保守性（图2）。这种保守性强调了cytob在线粒体氧化磷酸化过程中的关键作用，其中序列稳定性是由强烈的纯化选择维持的[17]。

图2. 来自Sylhet湿地-河流系统（Surma河和Hakaluki Haor）的Tenualosa ilisha物种的细胞色素b（cytob）基因（1114 bp）的多序列比对，以及GenBank参考序列。保守位点在所有序列中都具有相同的核苷酸位置，而多态性位点则通过碱基替换来标记。超过98%的位点保持保守，反映了由于其在线粒体氧化磷酸化中的关键作用，cytob基因受到了强烈的纯化选择。检测到的11个多态性位点在基因中分布不均，包括单一变异位点和反映进化热点的位点，这些热点可能是由环境压力、迁徙动态或历史人口过程塑造的[18]。仅检测到两个短的（1 bp）插入-缺失（InDel）事件，这支持了cytob基因的结构稳定性。这类事件的稀有性进一步表明该基因受到功能性约束，仅有微小的变异可能对局部适应有所贡献。高序列保守性、极少数的插入-缺失事件以及低核苷酸多样性共同表明这些种群属于一个可繁衍的单元，变异主要发生在种群内部而非不同亚种群之间[15,23]。

3.6.2 系统发育分析
系统发育分析采用MEGA11软件中的Neighbor-Joining方法和Kimura 2参数模型进行，涵盖了所有密码子位点和非编码位点，并通过成对删除方式排除了模糊位点。结果表明，所有Sylhet T. ilisha序列形成了一个得到充分支持的单系群，1000次重复实验的bootstrap值证实了这一分组的稳定性。Surma河和Hakaluki Haor的序列聚类紧密，表现出极低的遗传分歧（0.000–0.008个替代位点/个体），这与低FST值一致，表明Sylhet湿地-河流系统内的基因流动较大（图3）。

图3. 基于线粒体细胞色素b序列的Tenualosa ilisha及其相关鲱科物种的系统发育树，采用MEGA11软件和Kimura 2参数模型构建。分支节点上的bootstrap值（1000次重复实验）显示了相关分类单元聚集在一起的概率。Sylhet湿地-河流系统的序列（Surma河和Hakaluki Haor）聚类紧密，分歧最小，形成了一个与地理上较远的参考单倍型相比得到充分支持的群体。在cytob数据集的范围内，这种模式表明这些线粒体序列没有发生深刻的分化，而不是明确的种群划分。与GenBank参考序列的比较显示，T. ilisha与Gudusia chapra、Tenualosa macrura和Tenualosa toli的遗传亲缘关系最近，而Ilisha melastoma、Ilisha elongata和Hilsa kelee则处于更基部的系统发育位置，表明它们之间的遗传距离较远[21,23,51]。在cytob数据集的范围内，Sylhet样本之间的成对分歧最小，这与这些序列没有深刻分化一致；然而，仅凭这一标记不足以确定种群结构[17,21]。

从渔业管理的角度来看，这种遗传同质性表明应将Sylhet湿地-河流种群作为一个整体进行管理，同时意识到它们与其他地区种群的遗传差异[15,16]。

3.7 生态解释与综合分析
整合Hakaluki Haor和Surma河的社会经济、生物多样性和遗传研究结果，提供了一种对Sylhet湿地-河流系统作为社会生态网络的整体理解。这种综合视角突出了生态完整性、生计安全和文化延续性之间的相互依赖性，并强调了需要跨多个规模和学科的管理方法。

3.7.1 生物多样性与生计依赖性的关联
物种多样性体现在60种已识别的鱼类物种上（见表S1），这些物种分布在多个功能群中，构成了维持当地生计的供给、文化和调节服务的生物基础。泛滥平原产卵鱼类和小型本地物种直接支持家庭营养，而高价值的洄游鱼类如hilsa则提供了显著的季节性收入[9,10]。生计群体的差异，从以渔业为主到以农业为主，反映了人们对这些生物多样性资源的不同依赖程度。功能群的生态可用性直接决定了这些生计类型的韧性[27]。

3.7.2 水文连通性作为生态驱动因素
Surma河和Hakaluki Haor之间的水文连通性不仅维持了生物多样性，还保证了hilsa种群的遗传同质性。季节性洪水促进了幼鱼的扩散，增强了养分循环，并将不同的栖息地连接成一个生态单元。这种连通性对于维持hilsa亚种群之间的基因交流也至关重要，防止了在水文障碍存在时其他洄游鱼类出现的隔离效应。这与湄公河泛滥平原[67]和亚马逊várzea[76]的相似性强调了水文制度在大型泛滥平原-河流系统中的主要结构作用。

3.7.3 综合社会生态韧性
Sylhet湿地-河流系统作为一个耦合的社会生态网络运作，其中生态连通性、文化遗产和适应性生计相互增强韧性。季节性洪水维持了生物多样性和基因流动，而多样化的生计实践则为社区提供了抵御气候冲击的能力。对hilsa的文化依恋和基于社区的约束规范补充了正式的保护规则，体现了地方性的管理伦理。保持生态、遗传和文化维度之间的这种相互作用对于系统的长期稳定至关重要。

3.8 政策意义
综合结果突出了Sylhet湿地-河流系统可持续管理的三个主要优先事项。首先，保护水文连通性对于维持产卵迁移和基因流动至关重要；防洪或水资源管理结构应包含鱼类通道设施，并保持环境流。其次，需要将hilsa的保护范围扩大到现有保护区之外，因为遗传研究结果表明Surma河和Hakaluki Haor之间存在种群连续性[62,67,71]。协调的季节性禁令和联合监测将促进种群恢复。第三，推动包容性的共同管理，整合生计多样化、性别响应性参与和基于社区的干季避难所监控，可以增强地方管理。这些措施与孟加拉国三角洲计划2100（Bangladesh Delta Plan 2100）相一致，直接有助于实现可持续发展目标2、5、13、14和15[27,73]。

4. 结论
本研究表明，Hakaluki Haor和Surma河构成了一个生态和遗传上相互连接的系统，支持着高度的生物多样性、重要的生计和以Tenualosa ilisha为中心的文化遗产。较低的遗传分歧和强烈的生态联系表明，将这些栖息地视为一个管理单元是合理的。要维持这种韧性，需要保护水文连通性，保护季节性避难所，并在渔业管理中纳入文化和性别维度。一种基于生态系统的协调管理方法为在孟加拉国东北部湿地平衡生物多样性保护和农村福祉提供了最可行的途径。

补充材料
以下支持信息可下载自：
https://www.mdpi.com/article/10.3390/oceans7030038/s1，表S1：研究中识别的60种鱼类物种列表。