在印度东北部米佐拉姆地区的天然森林条件下，Lagerstroemia speciosa (L.) Pers 早期再生的微气候相关因素

《Forest Science and Technology》：Microclimatic correlates of early regeneration of Lagerstroemia speciosa (L.) Pers under natural forest conditions in Mizoram, Northeast India

　　摘要
了解幼苗动态对于评估自然再生和指导恢复策略至关重要。本研究在印度东北部米佐拉姆的天然森林条件下，使用10个永久样地（1米×1米）监测了Lagerstroemia speciosa幼苗的出现、存活和生长情况，这些样地每两周被监测一次，持续了三年时间（2023-2025年）。记录了包括土壤湿度、土壤温度、相对湿度、降雨量、空气温度、土壤pH值和凋落物厚度在内的关键微气候变量，同时观察了幼苗的表现。监测结果显示，平均每个样地的幼苗出现数量在2.4±2.01到5.6±7.62株之间，总体存活率为53.85%，而在干燥的冬季月份死亡率显著升高（35.90%）。幼苗生长量与土壤湿度（幼苗高度：r=0.60，P<0.001；茎直径：r=0.44，P<0.001）和土壤温度（幼苗高度：r=0.52，P<0.001；茎直径：r=0.45，P<0.001）呈正相关，而与土壤pH值（幼苗高度：r=-0.27，P<0.001；茎直径：r=-0.22，P<0.01）呈负相关。这些结果表明，水分供应和季节性微气候变化是早期再生的主要驱动因素。从管理角度来看，这些观察结果表明，保护具有适当土壤湿度和健康有机物质积累的微生境可能有助于提高幼苗的建立成功率，尽管需要进一步的研究来确认树冠结构对L. speciosa再生产生的影响。

关键词：Lagerstroemia speciosa；幼苗动态；环境变量；森林条件

1. 引言
自然再生是决定森林结构、物种组成和长期生态系统恢复力的基本过程。成功的再生在很大程度上依赖于早期生命阶段的过程，特别是幼苗的出现、生长、存活和死亡（Sahoo和Lalfakawma，2010；Mohammed等人，2025a）。这些过程对森林中的微气候变化和生物相互作用非常敏感（Uriarte等人，2018；Patricio和Nunes，2025；Huth等人，2025）。在热带和亚热带森林中，季节性的水分梯度会对幼苗造成显著的生理限制（Mohammed等人，2025a）。例如，土壤湿度调节幼苗的水分平衡和膨压维持，尤其是对于根系较浅的新出苗个体（Padilla和Pugnaire，2007）。干旱时期水分减少可能导致水分胁迫，从而引起气孔关闭和光合作用减弱，增加死亡风险（Begna，2020）。同时，土壤温度调节酶活性和代谢活动，温暖的季风条件有助于养分矿化和快速生长（Ribeiro等人，2014；Bhadouria等人，2016）。因此，土壤温度、土壤湿度和凋落物动态是直接影响种子萌发、幼苗建立（Von Arx等人，2013）和早期存活的关键微气候因素，特别是在季节性变化会对幼苗造成强烈生理压力的热带和亚热带森林中（Deng等人，2023；Landuyt等人，2019）。

对于像L. speciosa这样的物种来说，它们在异质森林冠层下自然再生，微气候条件尤为重要，因为它们决定了水分供应、温度制度和最脆弱的早期生命阶段的竞争互动。幼苗动态受到生物和非生物因素的共同影响，包括土壤温度、湿度、光照可用性和物种特定的生理特征（Lalfakawma等人，2009；Levy和McKay，2003；Thakur等人，2021）。先前的研究表明，微气候条件强烈影响幼苗的建立和生长（Liu，2025；Baker等人，2014；Musa等人，2025a）。在全球热带森林中，微气候异质性通过调节水分胁迫、光照可用性和土壤条件来控制幼苗的补充模式和物种共存以及森林再生轨迹（Poorter和Markesteijn，2008；Baker等人，2014；Uriarte等人，2018）。在干旱易发环境中，幼苗的存活往往受到功能性特征的调节，如根系分配和水分利用效率（Poorter等人，2008；Chaturvedi等人，2025）。了解这些关系在亚热带森林中至关重要，因为那里的微气候在空间和时间上的变化会影响再生动态（Baker等人，2014）。目前关于树木幼苗表现的大部分知识来自短期观察或受控苗圃实验或短期观测研究（Mohammed等人，2025a；Abdalkreem等人，2025；Garcia de Jalon等人，2020；Poorter和Markesteijn，2008），这些研究提供了关于萌发要求、早期生长和幼苗质量的宝贵见解。然而，这些研究的经验有限；例如，微气候条件的波动、异质的土壤、多功能凋落物动态以及多个季节的生物相互作用，而且缺乏自然森林群落的环境复杂性。

Lagerstroemia speciosa（L. Pers）（Lythraceae科），也被称为“印度的骄傲”（Ahmad等人，2022）；因其大型漂亮的紫色花朵而被称为“女王红薇”（Khanduri，2014），在菲律宾则称为“banaba”（Klein等人，2007），是一种生态和经济上都重要的物种（Azad等人，2010；Ahmad等人，2022），广泛分布于热带和亚热带亚洲（Hashim和Hughes，2010；Tavares等人，2011；Al-snafi，2019；Musa等人，2025b）。尽管它在恢复和农林复合系统中有多种用途（Ahmad等人，2022；Khanduri，2014；Azad等人，2010），但其自然再生生态学的资料仍然有限。虽然有几项研究在受控条件下研究了其种子萌发、早期生长和幼苗质量（Musa和Sahoo，2025；Hung等人，2004；Azad等人，2010；Sivadas和Pandurangan，2022），但对于其在微气候变化、凋落物动态和季节性压力相互作用下的森林条件下的幼苗出现、存活和生长反应知之甚少。这种长期野外证据的缺乏限制了针对L. speciosa的生态学基础的林业和恢复策略的发展。特别是，目前对土壤温度、湿度和其他微气候因素的季节性变化如何影响多年自然森林群落中幼苗的表现和存活的理解有限。虽然之前关于L. speciosa的研究详细描述了在最佳苗圃条件下的萌发要求，但这些发现不能轻易应用于自然森林条件，因为在自然森林中，幼苗面临异质的光照、凋落物动态、波动的水分和其他调节因素。

因此，本研究通过在米佐拉姆的自然条件下对该物种进行多年野外评估，填补了这一知识空白，提供了控制实验无法复制的独特时间分辨率。基于当前生态学理解，我们提出了以下假设：（1）在较高的土壤湿度和适度的树冠开放度下，L. speciosa的幼苗出现和存活会增加；（2）幼苗高度和茎 collar 直径的生长增量将与土壤温度和湿度呈线性正相关，而死亡率则会随着土壤湿度的降低而增加；（3）季节性变化对幼苗表现的影响将大于年际变化，反映了季风循环每年气候变化的主导作用。因此，本研究旨在解答以下问题：（1）幼苗出现和存活在多年间对微气候变量的波动程度如何？（2）土壤湿度和温度与幼苗生长和死亡率有何相关性？（3）季节性变化对幼苗表现的影响是否大于年际变化？相应地，本研究旨在（i）量化幼苗出现、死亡和存活的时间变化；（ii）评估微气候变量与幼苗生长和死亡率之间的关系；（iii）评估季节性变化与年际变化对再生动态的相对影响。

2. 材料和方法
2.1. 研究区域
本研究在印度米佐拉姆地区的米佐拉姆大学（MZU）校园进行，距离州首府艾佐瓦尔大约15公里。地理上，该地点位于北纬23°45’25”至23°43’37”，东经92°38’39”至92°40’23”之间（图1a-c），海拔高度从300米到880米不等。然而，所有永久样地（图1d）都位于一个相对狭窄的海拔带内，减少了样地之间的海拔驱动微气候变化。从生态学角度来看，研究地点代表了一个半常绿热带森林，具有异质的冠层结构和中等物种多样性（Wapongnungsang等人，2021）。

图1. 研究区域：a）印度，b）米佐拉姆州，c）艾佐瓦尔地区和米佐拉姆大学的位置，d）样地位置（?）。地图使用ArcGIS Pro创建，可通过（https://pro.arcgis.com/en/pro-app/latest/get-started/download-arcgis-pro.htm）访问。

该森林主要由本地树种主导，包括Schima wallichii、Castanopsis spp.及其相关的亚热带阔叶树种，形成了多层次的冠层，光照穿透性不同（Hauchhum等人，2020）。过去，该地区曾因选择性伐木和小型薪材采集而受到一定程度的干扰，但在大学建立后，这些活动被禁止，从而改善了冠层分层、树木密度和基面积。近几十年来，该地区没有发生过伐木、放牧或土地用途转换，使得自然树木再生过程基本未受干扰。然而，大学校园内的轻微人类活动（如行人通行）可能会造成局部干扰。该地区的气候为热带季风气候，年平均温度约为21.60°C，年降雨量约为1850毫米，其中约80%发生在西南季风期间（5月至9月）（米佐拉姆气象数据，艾佐瓦尔，2023）。该地区具有明显的季节性，温暖潮湿的雨季（5月至9月）和相对凉爽干燥的旱季（12月至2月）（Adam等人，2026），这导致了土壤湿度和温度制度的强烈时间变化，影响了幼苗的建立和生长。

2.2. 数据收集
2.2.1. 幼苗出现、存活和死亡
使用10个永久样地（1米×1米）评估L. speciosa的幼苗出现情况，这些样地设置在靠近繁殖母树的天然森林群落中（图1d）。样地距离母树至少5米，以捕捉自然种子传播的情况，同时避免直接受到母树的影响。选择在繁殖成熟的个体附近进行采样，以便捕捉自然扩散情景下的出现、早期存活和生长过程。样地位置的选择基于自然传播的种子和相对均匀的微生境条件，包括相似的坡度、冠层覆盖和土壤特性。样地在森林群落中分层布置，以捕捉局部变异，同时保持环境条件的一致性。这些样地在三年时间内（2023-2025年）每两周被监测一次，期间记录了幼苗的出现、存活、死亡和生长参数。在本研究中，幼苗被定义为从种子萌发开始的新出苗个体，具有可见的子叶或第一片真叶和高度。相反，只有在这些样地中自然再生的个体被纳入幼苗出现、存活和生长的评估中。

出现的幼苗用防水涂料标记，并根据Jevon等人（2020）和Kuang等人（2017）推荐的方法每两周测量一次生长特征，直到研究结束。进行两周一次的监测是为了在时间分辨率和后勤可行性之间取得平衡，以便检测研究期间的快速变化。在每次监测中，根据叶片膨压、颜色、萎蔫或坏死的存在以及茎部完整性来视觉评估幼苗的健康状况。尽管视觉评估幼苗健康状况可能存在观察者偏差，但在整个监测期间始终应用了标准化标准。当幼苗连续两个监测期间完全失去叶子并干枯且不再发芽时，被归类为死亡。然而，死亡原因并未通过实验确定，因此不归因于特定的生物或非生物因素。另一方面，幼苗的存活和死亡代表了同一人口过程的互补结果，并来自同一批数据。

2.2.2. 监测幼苗生长表现
每隔两周测量每个样地中5株幼苗（在永久样地中生长）的生长特征（植物高度和茎 collar 直径），这些幼苗最初用防水涂料标记，总共测量了50株幼苗。每个样地选择5株幼苗是为了在多年野外研究中在统计代表性和后勤可行性之间取得平衡。初步的实地调查显示，样内部幼苗大小和微生境条件的变异相对较低，这表明监测有限数量的个体可以可靠地捕捉生长趋势，同时最小化对再生层的干扰。选择幼苗采用系统化、非随机但标准化的方法；然而，这些选定的幼苗没有异常，并且有潜力发展成健康的植物。这个程序减少了主观选择偏差，确保了幼苗代表了每个样地中自然出现的个体范围。当幼苗高度超过30厘米时，使用30厘米尺测量高度；使用数字游标卡尺（150毫米）测量茎 collar 直径（SCD）。测量仪器在每次野外观察开始时都进行了校准，并在整个研究过程中保持了观察者之间的一致性。幼苗的高度是从地面测量到顶端分生组织的距离，而土壤表面以上1厘米处的土壤含水量（SCD）也被测量了。随后将幼苗的生长特征（高度和直径）平均值化为每月平均值，以计算增量变化。同样，每两周的观察结果也被平均化为每月平均值，以减少短期噪声，并与后续分析中使用的微气候变量的时间分辨率相匹配。2.2.3 微气候变量的测量在整个研究期间，微气候变量与幼苗监测同时进行，每隔两周测量一次。土壤温度使用校准后的不锈钢指针温度计（型号ST-9283B，精度±0.1℃）进行测量。土壤湿度使用数字土壤湿度计（Kelway HB-2）记录，相对湿度则使用便携式数字湿度计（HTC-1）进行测量。所有仪器都根据制造商的指南定期检查其准确性和一致性。测量在每个样地的中心（1米×1米）进行，以确保一致性，并且在相似的时间条件下记录读数，以最小化昼夜变化。土壤温度和湿度的测量是在大约5-10厘米深度进行的，这代表了与幼苗根区相关的近地表条件。土壤pH值在使用标准校准后使用数字pH计进行测量。此外，还使用尺子在每个样地的多个点手动测量了落叶层厚度，并取平均值以获得代表性数值。另外，降雨量和气温数据来自米佐拉姆大学的自动气象站（AWS），而不是样地级别的数据。2.3. 数据分析所有关于幼苗动态的数据，如 emergence（出苗）、survival（存活率）、mortality（死亡率）、growth increments（生长增量，包括高度和茎直径）以及环境变量都被整理成有意义的表格以便进一步分析。所有分析都是在样地级别进行的，每个1米×1米的永久样地（n = 10）被视为主要的实验单位，以避免伪重复。样地内的幼苗重复观察结果在分析前被聚合成每月平均值。描述性统计量（平均值±标准差）被用来总结幼苗动态，包括出苗、存活率、死亡率和生长增量（高度和茎直径）以及环境变量。单因素方差分析（one-way ANOVA）和后续的Tukey检验被用来评估幼苗属性和环境变量的时间变化。幼苗生长增量与微气候变量之间的关系使用皮尔逊相关性（Pearson correlation）和简单线性回归（simple linear regression）进行评估。这些方法被选择来量化连续变量之间关联的强度和方向，并估计相关性（r）和解释的方差比例（R2）。此外，我们还使用广义线性模型（GLM）分析了数据，考虑了幼苗随时间的重复测量及其在样地内的分组。样地身份和幼苗身份被作为随机效应包括在内，而关键的微气候变量（例如土壤湿度、土壤温度、pH值、气温、相对湿度和落叶层厚度）被视为固定效应。这种框架通过划分可归因于空间和时间依赖性的方差来帮助进行更稳健的推断，并减少伪重复的风险。此外，为了可视化物种的时空发展，使用基于实测幼苗出苗数据（2023-2025年）和样地推算的幼苗密度（每公顷幼苗数量）的定制MATLAB代码生成了3D幼苗图。这些可视化仅用于说明监测期间的幼苗丰度和高度的相对差异。3D图没有经过统计测试，也没有用于推断分析。所有统计分析都使用Origin Pro（版本2026）、Jamovi（版本2.5.6）（Fox和Weisberg，引用2023）和Microsoft Excel（版本2021）进行。3. 结果3.1 幼苗出苗与早期幼苗建立幼苗出苗每年都有所不同，但统计上并不显著（F = 1.01，P = 0.38，η2 = 0.06）（图2a）。每个样地（1米×1米）的平均出苗数量分别为2023年3.9±3.78株、2024年5.6±7.62株和2025年2.4±2.01株（图2a）。研究年份以及森林林分中母树沿线的幼苗出苗模式（图2b）显示，53.85%±2.60%的出苗幼苗存活到了研究结束（表1）。总体而言，播种死亡率表现出强烈的季节性变化，在干燥的冬季月份死亡率显著更高（35.90%），而在湿润的多雨月份则较低（10.25%），这突显了季节性环境压力对早期幼苗建立的影响（表1）。图2. L. speciosa的幼苗出苗模式：a) 年际间每个样地的平均出苗数量变化（平均值±标准差），相似的字母表示基于事后检验（Tukey标准：0.01，N = 10）年份间幼苗出苗没有显著差异；b) L. speciosa幼苗的时空发展（2023-2025年）。球体代表按萌发批次着色的单个幼苗（红色：2023年，蓝色：2024年，绿色：2025年）；X轴和Y轴代表以米为单位的样地坐标，Z轴代表以厘米为单位的幼苗高度。显示全尺寸表1. 研究监测期间幼苗的平均存活率和死亡率（百分比，平均值±标准差）。下载CSV显示表格3.2 微气候对幼苗表现的影响土壤温度和土壤湿度显示出明显的季节性变化，干燥（冬季）月份的值较低，而在湿润（多雨）月份的值较高（图3）。此外，研究月份之间的落叶层厚度也有显著差异（F = 23.04，P < 0.0001，η2 = 0.71）（图4）。总体而言，落叶层厚度在雨季（湿润季节）保持较低，并在秋季开始在森林地面上增加（图4a）。此外，研究月份之间的土壤pH值也有显著变化（F = 110.35，P < 0.0001，η2 = 0.92），并且在雨季（湿润月份）比冬季（干燥月份）更低（图4b）。图3. 微气候变量的变化：(a) 研究月份的平均土壤温度；(b) 研究月份的平均土壤湿度。数值代表平均值±标准差（N = 10个样地）。不同的字母表示研究月份之间土壤温度和土壤湿度的显著差异（Tukey检验，标准：0.05）。显示全尺寸图4. a) 研究期间的平均落叶层厚度；b) 平均土壤pH值。箱形图的大小显示了样地之间落叶层厚度和土壤pH值的变化（N = 10），（置信区间95%）。显示全尺寸GLM模型准确地解释了幼苗高度的增加，解释了观察到的变异的74.4%（R2 = 0.74，χ2 = 99.70，P < 0.001）（表2）。全面测试显示土壤pH值对幼苗高度增量的影响最大（η2 = 0.095，P < 0.001），其次是土壤湿度含量（η2 = 0.035，P = 0.031）。土壤pH值与生长有高度负相关（β = -15.54，SE = 4.36，P < 0.001），而土壤湿度（β = 0.10，SE = 0.05，P = 0.031）是显著的正向预测因素（表2）。其他变量，包括土壤温度、相对湿度和环境温度，在本研究的范围内对高度增量的影响不大（P > 0.05）（表2）。表2. L. speciosa微气候 variables和幼苗高度增量的模型拟合及参数估计下载CSV显示表格基于线性回归和相关性分析，发现微气候变量如土壤湿度、土壤温度和相对湿度与幼苗生长增量（高度和茎直径）有显著的正相关（图5和表3）。线性回归分析显示土壤湿度显著影响幼苗高度（R2 = 0.36，P < 0.0001）和茎直径（R2 = 0.29，P < 0.0001），土壤温度也对幼苗高度（R2 = 0.27，P < 0.0001）和直径（R2 = 0.20，P < 0.0001）有类似的影响（图5）。相关性分析进一步证实了这些关系，其中幼苗高度增量与土壤湿度（r = 0.60，P < 0.001）、土壤温度（r = 0.52，P < 0.001）、降雨量（r = 0.51，P < 0.001）、气温（r = 0.40，P < 0.001）和相对湿度（r = 0.49，P < 0.01）呈正相关，而与土壤pH值（r = -0.27，P < 0.001）呈负相关，这些变量也与茎直径增量有类似的相关性（表3），这表明需要进一步的实验验证才能将其作为确定的调节因素。幼苗死亡率与土壤湿度有中等的负相关，特别是在干燥季节月份，表明水分限制是影响幼苗存活的关键因素（表3）。此外，落叶层厚度与土壤湿度（r = -0.27，P < 0.01）、降雨量（r = -0.17）和相对湿度（r = -0.66，P < 0.001）也有负相关（表3），但这些弱相关性仅解释了少量的变异，因此应谨慎解释。虽然多个微气候因素与幼苗表现相关，但季节性水分可用性和温度与生长增量有着最强的关系，而土壤pH值和落叶层厚度的影响相对较小。图5. 线性回归显示微气候变量与L. speciosa幼苗生长增量之间的关系：a) 土壤湿度（%）对幼苗高度（SHI）和茎直径（SSDI）增量的影响；b) 土壤温度（°C）对幼苗生长增量的影响。回归线表明有显著的正相关关系（P < 0.0001）。显示全尺寸表3. 气候变量与L. speciosa幼苗生长增量（高度和茎直径）之间的相关性分析下载表格3.3 幼苗生长的季节性变化经过3年后，幼苗的平均高度和茎干直径分别达到了50.82±16.33厘米和10.98±2.68毫米（图6）。幼苗的生长增量随时间显著变化（高度：F = 5.84，P < 0.0001，η2 = 0.67；直径：F = 6.52，P < 0.0001，η2 = 0.67），表明时间对幼苗发育有强烈影响（图7）。季节性生长模式很明显，在雨季期间的生长增量（高度和茎直径）高于干燥月份，反映了季风期间的有利水分和温度条件（图7）。图6. L. speciosa的平均幼苗生长表现：a) 不同月份的平均幼苗高度；b) 不同月份的平均茎干直径。显示全尺寸图7. 幼苗平均生长增量：a) 每月的平均幼苗高度增量；b) 每月的平均幼苗茎干直径增量。误差条（标准差）显示了样地之间幼苗生长增量的变化，而不同的字母表示基于事后检验（Tukey检验标准：0.05）研究月份之间幼苗生长增量的显著变化。显示全尺寸4. 讨论4.1 幼苗出苗、存活率和死亡率本研究观察到的幼苗出苗和存活模式特定于位于母树区域的微生境，在这些区域，种子的可用性、落叶层积累、根系竞争和生物相互作用可能与远离母树的区域不同。因此，这些结果应解释为描述了受母树影响区域内的早期再生动态。幼苗动态（出苗、死亡率和存活率）模式直接得到了长期野外观察的支持，并与测量的微气候变量相关。因此，解释仅限于在自然森林条件下观察到的生态共变，而不是推断的机制或物种级别的适应策略。当温度适宜、土壤湿度适当且地点没有捕食相关的生物压力时，幼苗能够成功出苗（Sahoo和Lalfakawma，引用2010；引用2013；Behera等人，引用2023；引用2024）。幼苗出苗还与种子的休眠状态及其萌发和出苗的促进因素有关（Musa等人，引用2025a，引用2025b）。然而，幼苗出苗的成功是一个关键过程，决定了森林的再生动态及其长期持续性（Garcia de Jalon等人，引用2020）。在森林条件下，成功的幼苗补充也受到微生物种群及其与其他土壤特征协同作用的支持（Gavinet等人，引用2016）。在本研究中，L. speciosa的幼苗出苗（图8a）在不同年份之间保持相当一致，这表明从母树落下的种子获得了相似的萌发和出苗环境，且多年来没有生物和非生物干扰的差异。研究发现，土壤温度、湿度、光照质量和土壤空气是影响森林中幼苗出苗和生长的主要环境因素（Battaglia等人，引用2000），其次是土壤压实、肥力、地表残留物和盐度（Forcella等人，引用2000）。在幼苗出苗期间，我们观察到落叶层厚度/深度较低的样地往往有更多的幼苗出苗，Woziwoda等人（引用2025）和Zimmerbeutel等人（引用2024）也有类似的观察结果，他们指出落叶层厚度/深度通过限制萌发显著延迟了森林地面的幼苗出苗。此外，根据现场观察，在幼苗出现期间，水分流失导致早期出现的种子被拔出，同时分散在土壤中的种子可能会积累过多的水分，从而限制其发芽。这些因素可能影响森林中幼苗的出现率。图8展示了L. speciosa幼苗的不同生长阶段：a）幼苗出现，b）幼苗叶片受到昆虫侵害，c）干旱季节的幼苗，以及d）监测期末降雨季节的幼苗。然而，幼苗的存活率和死亡率存在明显的季节性变化。在湿润（多雨）季节观察到的较高幼苗存活率表明，在这种条件下，适宜的土壤温度和充足的土壤湿度有助于幼苗的存活。多项研究指出，在自然森林环境中，土壤温度和土壤湿度对早期幼苗的生长和存活至关重要（Baker等人，2014年；Mohammed等人，2025a年；Liu，2025年）。其他研究人员（例如K?rner，2015年；Morin等人，2010年）发现，幼苗暴露在较低温度下可能会延迟或阻止其发芽和建立，打破幼苗出现与适宜生长条件之间的物候同步性。例如，在冬季，由于水分/湿度胁迫，更多的幼苗死亡，而在雨季，幼苗表现出最快的生长速度（图8d）。Aussenac（2000年）和Johnson等人（2011年）的研究报告称，树种的幼苗死亡率在早期发育阶段通常较高。

在森林生态系统中，幼苗的存活率对确定种群动态、再生能力和长期森林组成起着关键作用。在本研究中，53.85%的幼苗存活下来，显示出L. speciosa能够在森林条件下承受生物和非生物因素的复杂相互作用。这些发现与Sukhbaatar等人（2020年）和Román-Da?obeytia等人（2021年）的研究结果一致，他们报告了蒙古北部和亚马逊森林中早期幼苗的生长和存活情况。在森林中，幼苗与灌木和草本植物竞争光照、水分、养分和空间（图8d）。因此，在阴凉和潮湿条件下，土壤中的真菌也可能影响幼苗的存活（Mohammed等人，2025a年）。观察到的L. speciosa幼苗能够在部分树冠覆盖下建立并持续生长的能力表明，在中等光照条件下可以发生早期再生。然而，目前的数据尚不足以明确划分该物种的演替状态。幼苗的建立最常出现在部分开放的森林微地形中。这种模式反映了实际发生的野外条件，但不应解释为固有的耐阴性或明确的演替状态，因为光照状况既没有被量化，也没有通过实验进行操纵。

4.2. 幼苗生长表现及其与微气候因素的相互作用

分析表明，幼苗的垂直生长主要受土壤相关因素的影响，而非更广泛的大气条件。土壤pH值被确定为主要限制因素，其负效应显著（β = ?15.54），表明土壤碱度增加会显著抑制幼苗的高度生长。许多森林环境中的较高pH值会限制关键微量营养素的可用性，这意味着这些幼苗需要特殊的酸性或中性土壤化学条件来最大化其生长潜力。这些发现与Liu等人（2022年）的研究结果一致，他们指出盐度和碱度是自然条件下限制植物生长的主要因素。相比之下，落叶层厚度对幼苗生长有积极影响（β = 3.87，P = 0.003），强调了健康有机层对森林地面的重要性。较厚的落叶层通过分解提供养分并形成保护屏障维持土壤湿度，这也被模型认为是重要的积极驱动因素。落叶层深度与土壤湿度之间的关系表明，特定地点的物理因素对于保护幼苗免受环境压力至关重要。

我们的结果显示，与幼苗存活/死亡相关的机制模式更为清晰。冬季的水分限制/土壤湿度不足影响了生理过程，如气孔导度、碳同化和水分安全，从而影响了幼苗的建立（Keenan等人，2010年；Wang等人，2023年）。同样，温度在调节代谢率方面起着重要作用，因此当幼苗受到热应力/温度敏感性的影响时，其生长表现也会受到影响。落叶层通过影响水分保持、养分可用性、光穿透和生长障碍，表现出促进和抑制两种机制。在研究期间，L. speciosa幼苗的相对生长率和潜在的干旱避让策略的反应非常明显。在冬季，由于资源限制，幼苗无叶，这反映了生长与存活之间的权衡以及环境耐受性。本研究观察到的幼苗生长模式与热带和亚热带森林的研究结果大体一致。然而，不同地区由于地形和季风动态的不同而存在显著差异。在树冠封闭或受干扰较小的地块中出现的幼苗表现出资源保存的特性，包括生长缓慢和更多养分分配给结构性组织（Markesteijn等人，2009年）。这反映了向耐受压力的策略转变，通常与长期存活相关。类似的特征综合征已在印度东北部和中国西南部的常绿森林中被报道，其中光照限制和竞争驱动了保守物种的成功（Singh等人，2023年；Wang等人，2023年）。水分限制在旱季前尤为关键。在此期间，地块中的幼苗面临高蒸散作用和土壤湿度降低，因此这些物种具有更大的根系投资和保守的水分利用策略（Engelbrecht等人，2006年；Espinosa等人，2024年）。这与印度和东南亚季节性干旱森林的研究结果一致，在那里水分压力在幼苗早期发育过程中起着关键生态作用（Ahluwalia等人，2021年）。然而，与典型的干旱森林不同，本研究地点涉及季风驱动的资源可用性脉冲，这可能会暂时缓解水分压力并允许机会主义生长。因此，L. speciosa的幼苗再生受到非生物压力梯度的强烈影响，而生物压力（种内、种间和病原体相关）在本次研究中的影响较小。因此，监测自然环境中幼苗的生物和非生物反应将提供关于早期植物建立、植物活力、生长动态及其物种管理的宝贵见解（Poorter等人，2012年；Musa等人，2025c）。

调节植物幼苗生长表现的各种微气候因素基本上分为两类：生物因素（种内和种间竞争、食草和种子捕食、病原体和疾病、化感作用、寄主植物的促进作用、菌根关联）和非生物因素（光照条件、水分、土壤温度、落叶层深度、微地形包括土壤变化、自然干扰）以及气候相关影响（不规则降水、长期干旱影响幼苗存活等）。幼苗的表现主要取决于种子大小和储备，较大的种子提供更多储备，因此对阴凉和压力的耐受性更强（Thangjam和Sahoo，2016年），而小种子只能在适宜的微地形中存活（Castro等人，2024年；Figueiredo等人，2021年）。幼苗的根系与地上部分的分配决定了其抵御不利条件的能力。根系分配较高的幼苗在干旱条件下存活能力更强（Mohammed等人，2025b），而在高光照环境中生长速度快的物种则表现更好（Thangjam和Sahoo，2016年）。

到研究结束时，幼苗的平均高度和种子直径分别达到了50.82厘米和10.68毫米，这些数值远低于在控制（苗圃）条件下L. speciosa一年生幼苗的生长表现（分别为104厘米高度和10.67毫米茎直径，Musa和Sahoo，2025年）。观察到的变化可能是由于森林中的地点条件与苗圃环境的不同所致。环境变量的波动以及母树下的生物压力导致幼苗生长缓慢（Bhadouria等人，2016年）。研究发现，树冠间隙创造了更好的光照穿透条件，为幼苗生长提供了有利环境（Battaglia等人，2000年），因此当幼苗密度较低时，其生长表现优于高密度森林（Jevon等人，2020年；Vospernik等人，2010年）。土壤湿度和温度显著影响了幼苗的生长，进一步证实了微气候变量在控制自然森林条件下幼苗早期生长和建立方面的强关联性。土壤湿度、温度与幼苗生长增量之间的正向关系与热带森林生态系统的更广泛发现一致，其中微气候异质性决定了幼苗的补充和物种共存（Uriarte等人，2018年；Bhadouria等人，2016年）。研究报道，在季节性热带森林中，水分可用性通常是幼苗存活的主要限制因素，而温度则调节代谢活动和生长速率（Ribeiro等人，2014年；Bhadouria等人，2016年）。因此，本研究结果与一般生态理论相符，即早期再生的成功受水分可用性、温度条件和微地形变异性的相互作用控制（Baker等人，2014年；Liu，2025年；Musa等人，2025c）。微气候变量与幼苗生长增量（高度和茎直径）之间的关系可以通过潜在的生理和生态机制来解释。土壤湿度在调节幼苗水分平衡、膨胀维持和养分吸收方面起着核心作用，特别是在根系浅层且对干燥高度敏感的早期发育阶段。例如，干旱季节水分减少可能导致水分压力，进而导致气孔关闭、光合作用减少和死亡风险增加（Farooq等人，2009年；Bhadattacharya，2021年）。同样，土壤温度影响酶活性、根系生长和代谢过程，从而影响幼苗的整体活力。雨季的温暖条件可能促进养分矿化和微生物活动，提高养分可用性并支持更高的生长速率（Ribeiro等人，2014年；Bhadouria等人，2016年）。相反，冬季的较低温度可能会减缓生理过程，延迟生长并增加对压力的敏感性。落叶动态通过调节土壤水分保持和温度缓冲进一步贡献于微气候调节。这些发现表明，L. speciosa的早期再生受到微生境条件的强烈控制，特别是水分可用性和季节性温度制度。这些发现与季节性热带森林（如亚马逊和蒙古北部）的广泛模式一致，其中早期再生的成功受水分可用性和微地形异质性的相互作用控制（Sukhbaatar等人，2020年；Román-Da?obeytia等人，2021年）。

地块靠近母树可能会增加种子雨量和招募，相对于距离较远的微地形而言。因此，观察到的再生模式可能反映了局部扩散限制和邻近效应，而不是更广泛的景观尺度过程。记录的模式受到地块靠近母树的限制，应在此特定空间背景下进行解释。此外，由于生长测量仅限于靠近母树区域的幼苗，观察到的生长速率可能反映了局部竞争、微气候和这些微地形土壤条件的综合效应。

从森林管理和恢复的角度来看，这些发现强调了维持有利微气候条件对增强L. speciosa自然再生的重要性。特别是，保护策略应优先考虑保护具有适当土壤湿度和适度树冠开放度的微地形，这些条件似乎有助于提高幼苗的存活率和生长。此外，恢复计划可以基于水分可用性和季节性气候模式选择地点，以最大化幼苗建立和长期森林恢复。

尽管本研究提供了关于L. speciosa早期幼苗动态的宝贵长期现场观察，但在解释结果时必须解决几个限制因素。空间重复性仅限于靠近母树的10个小地块，这引入了与扩散限制和局部竞争（邻近效应）相关的潜在偏差。因此，这些结果描述了在母树影响范围内的再生情况，而不是更广泛的景观。环境变量是在单一点深度测量的，降雨量和空气温度数据来自站点而不是地块级别的测量，可能无法完全捕捉到单个幼苗所经历的细微尺度异质性。研究的观察性质限制了建立微气候因素与幼苗表现之间因果关系的能力。未来的研究应该在不同类型的森林和冠层条件下进行更多的空间重复实验，并对关键环境变量（如土壤湿度和光照可用性）进行实验性操控。将功能性状分析与长期监测相结合，将进一步加深对物种特定再生策略的理解，并改进森林恢复的预测模型。

**结论**
该研究表明，在热带森林生态系统中，微气候条件和凋落物动态对L. speciosa幼苗的存活和生长起着关键作用。与我们的假设一致，土壤湿度和适度的温度条件有助于提高幼苗的生存能力，而过量的凋落物积累则会限制其生长；适度的凋落物厚度对幼苗生长有积极影响（β = 3.87, P = 0.003），这突显了健康有机层在森林地表的重要性。此外，水资源短缺或土壤湿度胁迫（尤其是在旱季来临前）对这一物种的存活和生长具有决定性影响。这些发现强调了环境因素在塑造再生生态位中的作用，并指出了需要采取保持冠层异质性和平衡凋落物层次的管理策略。从森林管理的角度来看，促进具有足够土壤湿度、适度冠层开放度且有机物质积累良好的微生境中的再生，可以增强L. speciosa幼苗的存活率，为基于证据的干预措施提供支持，从而维持森林的恢复力和生物多样性。

**作者贡献**
F.I.M：概念构思、数据收集、正式分析、研究方法、软件使用、数据验证、数据可视化、初稿撰写；
U.K.S：概念构思、研究方法指导、审稿与编辑；
R：数据收集、审稿与编辑；
S.C. 和 I.H.A：初稿撰写与审稿；
A.I.A.A., M.E.S.E., M.H.M., A.S.O.K., 和 N.H：初稿审稿。所有作者都阅读了最终稿并同意将其发表。

**利益冲突声明**
作者声明无利益冲突。

**数据可用性声明**
本文中使用/分析的所有数据均可根据请求向通讯作者获取。