植物-土壤相互作用的驱动因素依赖于具体环境条件，但在气候变化的过程中仍能维持稳定的竞争等级结构

《Ecological Indicators》：Plant-soil feedback drivers are context-dependent but maintain stable competitive hierarchies in a changing climate

　　薛桥曹|席轩黄|玉飞乔|月琳|志英刘
教育部蒙古高原生态与资源利用重点实验室，内蒙古大学生态环境学院草原生态学重点实验室，呼和浩特010021，中国

**摘要**
植物-土壤反馈（PSF）在植物物种共存和群落组装中起着关键作用，但其模式和潜在驱动因素是否受环境变化的影响尚不清楚。本研究利用了一个现有的PSF野外实验，该实验允许具有不同功能群（例如豆科植物与草本植物）和不同生长策略（例如深根与浅根）的植物群落在两个降水模式截然不同的地点分别对土壤进行超过四年的改良。在反馈阶段，我们使用从这两个地点收集的改良土壤进行了受控温室实验，并随后播种了响应植物群落。结果显示，PSF的强度和方向在湿润和干旱地点之间存在显著差异，干旱地点的负反馈更强。植物-土壤反馈与物种的相对产量和竞争力呈正相关，因此成为竞争结果的重要驱动因素。草原物种之间的竞争层次如下：M. sativa > B. inermis > L. chinensis > M. ruthenica。更重要的是，PSF的强度及其驱动因素高度依赖于环境条件。在干旱地点，土壤真菌群落是PSF强度的关键预测因子，而在湿润地点，土壤铵盐可用性成为重要预测因子。总体而言，我们的发现强调了区域环境条件在决定土壤遗产如何调节植物生长机制中的作用。PSF的这种环境依赖性突显了将环境变异整合到反馈模型中的必要性，这对于改进未来气候变化下植物群落动态的预测至关重要。

**1. 引言**
植物-土壤反馈（PSF）是指植物通过改变土壤性质从而影响后续植物生长的过程，这是控制植物群落动态（如物种共存和演替）的关键机制（Bever, 1994）。先前的研究表明，正PSF可以强化已建立物种的优势（Senthilnathan and D'Andrea, 2024），而负PSF通常由病原体积累（Ke et al., 2015; Smith-Ramesh and Reynolds, 2017）、养分耗竭（Fujii et al., 2018）、化感作用（Zhou et al., 2018; Bunn et al., 2023; Frouz, 2024）以及土壤微生物群落的变化（Gan and Wickings, 2020; Dias et al., 2018）驱动，是物种更替和群落多样性的关键驱动因素。然而，尽管有这些机制上的理解，PSF的模式和潜在驱动因素如何在不同环境梯度上变化仍不清楚。阐明这种环境依赖性对于将PSF理论扩展到预测未来气候情景下的植物群落动态至关重要。

土壤真菌是介导PSF的关键生物因子，病原菌、共生菌和腐生菌通过复杂的相互作用共同驱动PSF过程（Semchenko et al., 2018）。特定宿主的病原菌可能在根际积累，这是负密度依赖性的主要机制之一（Luo et al., 2019）；这种负反馈是维持物种共存和生物多样性的基本过程（Pugnaire et al., 2019）。相比之下，共生菌如菌根真菌通常通过增强养分吸收和抗逆性来介导正反馈（Han et al., 2025; Sherpa et al., 2025）。腐生菌通过调节分解和养分可用性间接影响PSF。此外，土壤真菌群落的组成和功能对环境变化非常敏感（Kang et al., 2024），从而将环境变化与PSF响应联系起来（Semchenko et al., 2018）。例如，在干旱或养分限制条件下，植物对菌根共生的依赖性通常会增加（Cheng et al., 2021），而在湿润或养分丰富的环境中，病原体引起的压力可能更加明显（Khan and Lazali, 2023）。然而，这些关系表现出明显的环境依赖性——在某些系统中，干旱也可能促进病原体驱动的过程，从而加剧负PSF（De Long et al., 2019）。因此，环境梯度不仅直接调节PSF过程，还通过重塑真菌群落结构和功能间接决定其净结果（Baldrian et al., 2022）。

植物-土壤反馈在多个层面上发挥作用，从决定单个植物的适应性到构建群落组成。在群落组装过程中，PSF通过负密度依赖性等机制关键地调节物种共存，即一个物种在其自身或其亲缘物种改良的土壤中表现较差，从而防止其竞争优势。相反，正PSF可以通过强化生态位分化或构建互利网络来增强特定物种的竞争优势，进而影响群落结构（Senthilnathan and D'Andrea, 2024）。在单个植物层面，PSF的方向和强度关键地决定了物种在给定环境中的适应性是增强还是减弱（Dabu et al., 2024）。在群落层面，弱负PSF通过调节种间相互作用促进物种共存并维持生物多样性（Mangan et al., 2010），而优势物种的正PSF往往通过竞争排斥导致多样性减少（Van Nuland et al., 2019）。虽然这种正反馈对于集约化农业单一种植可能有利，但长期发展会导致特定物种的病原体爆发和持续种植的障碍（van de Voorde et al., 2012）。这些原则对于退化半干旱草原的恢复尤为重要，因为提高生物多样性是主要目标（Prangel et al., 2024）。然而，关于PSF如何在退化草原恢复过程中构建物种共存仍然存在关键不确定性。

PSF是一个动态过程，受非生物（植物介导的养分循环）和生物因素（植物-微生物相互作用）的调控，其潜在机制涉及土壤微生物、养分可用性和其他环境因素之间的复杂相互作用（Dostál, 2021）。PSF的方向和强度还受到特定物种根系特征（Yacine et al., 2024）和历史土壤遗产（Gfeller et al., 2024）的影响。在全球气候变化的背景下，环境条件不断改变陆地生态系统的结构和功能（Reichstein et al., 2013），已证明环境条件显著影响PSF的结果（Zhu et al., 2024）。其中，水分可用性是关键驱动因素，通过塑造植物资源分配和改变病原菌与互利微生物之间的平衡来调节PSF的方向。例如，干旱条件会简化土壤微生物群落结构，可能加剧促进物种共存的负PSF（Loiko and Islam, 2024），而湿润条件通常有利于互利微生物活动，从而促进正PSF，促进竞争优势（Deveautour et al., 2018; Rasmussen et al., 2018）。然而，大多数实证证据来自短期实验或在单一环境条件下进行的研究（Pugnaire et al., 2019; Xue et al., 2024），未能捕捉到PSF机制如何在现实世界的环境梯度上重新组织（Smith-Ramesh and Reynolds, 2017）。这一差距阻碍了我们将PSF理论扩展到预测未来气候变化下群落动态的能力。

在这里，我们利用了两个自然降水模式不同的地点作为空间替代（Blois et al., 2013）。我们将在一个具有不同自然降水模式的两个地点进行的四年原位土壤改良实验与受控温室反馈实验相结合，从而直接测试不同的降水模式如何影响PSF模式及其潜在驱动因素。选择了四种关键草原物种——Leymus chinensis、Bromus inermis、Medicago sativa和Medicago ruthenica来测试以下假设：（1）在干旱和湿润地点之间，PSF的强度和方向会有显著差异，干旱条件下的负反馈更强；（2）PSF的关键驱动因素是地点特定的，在干旱地点土壤真菌群落组成是主要预测因子，而在湿润地点土壤铵盐可用性更为重要。

**2. 材料与方法**
**2.1. 研究地点**
我们的原位土壤改良实验在两个自然降水模式不同的地点进行。干旱地点（44°10′N, 116°28′E；海拔1160米）位于内蒙古自治区锡林浩特的教育部典型草原生态系统观测与研究站（图1B）。该地点具有温带半干旱大陆性气候。根据世界土壤资源参考基准（WRB），土壤被归类为钙质黑土。湿润地点（40°36′N, 111°45′E；海拔1055米）位于内蒙古自治区呼和浩特中国农业科学院草原研究所的农牧生态过渡带实验示范基地（图1C）。该地点也具有半干旱大陆性气候。土壤主要为单钙质黑土（WRB）。气候数据（2000–2021年）来自现场气象站。干旱地点的年平均温度为3.04°C，年平均降水量为271毫米，而湿润地点的年平均温度为7.33°C，年平均降水量为397毫米。这两个地点都属于半干旱气候类型，但降水量的显著差异为研究PSF提供了对比基础。

**2.2. 实验设计**
我们的研究采用两阶段方法来分析PSF：（1）在降水对比下的原位土壤改良阶段，随后是（2）受控温室反馈阶段。这种设计使我们能够将土壤改良期间的气候条件与共同环境中的植物反应分离开来。土壤改良阶段如上所述在两个地点进行。2018年，我们建立了一个实验平台，通过恢复生物多样性来恢复生态系统功能，该方法改编自（Nyfeler et al., 2009）。简要来说，选择了四种具有不同功能特征的植物物种，代表不同的功能群（草本植物与豆科植物以及快速建立与缓慢建立的植物）：L. chinensis（Lc）、B. inermis（Bi）作为草本植物，M. sativa（Ms）和M. ruthenica（Mr）作为豆科植物。实验群落的设计包括25个处理：4个单一种植、14个两种物种混合物和7个四种物种混合物，每个处理有4个重复。两种物种混合物由两种物种各占50%组成，极度优势物种占80%，另一种物种占20%。四种物种混合物由四种物种各占25%，中度优势物种各占70%，其他三种物种各占10%或共优势物种占40%，其他两种物种各占10%。每个地块面积为3米×5米，每个地点共有100个地块。将四种物种在温室中培养成幼苗后，将一周大的幼苗移植到田间。在建立年份，进行了人工除草和浇水以促进植物生长。

对于反馈阶段，从十九个改良处理中收集接种土壤：Lc、Bi、Ms和Mr的单一种植根区土壤（分别标记为S-Lc、S-Bi、S-Ms和S-Mr）；Lc、Bi、Ms和Mr的4:4:1:1、1:1:1:1和1:1:4:4混合物的根区土壤（分别标记为S1-Lc、S1-Bi、S1-Ms、S1-Mr、S2-Lc、S2-Bi、S2-Ms、S2-Mr、S3-Lc、S3-Bi、S3-Ms和S3-Mr）；以及来自相同三种混合物的混合土壤（分别标记为M1、M2和M3）。为了标准化生长矩阵并分离接种物的遗产效应，从干旱地点收集了一种常见的背景土壤，进行消毒，并用作所有花盆的基础。2021年8月，使用80毫米根钻从两个地点的七个改良处理中收集了0–15厘米深的土壤样本。土壤通过2毫米筛子筛选后，一半的接种土壤和所有背景土壤在121°C下高压灭菌4小时。将7%（体积比）的土壤接种物充分混合到每个直径11厘米、高度12厘米的花盆中的700克消毒背景土壤中。为了防止交叉污染，花盆和材料用75%乙醇（体积比）进行表面消毒（Png et al., 2018）。在用75%乙醇（体积比）进行表面消毒后，将种子播种到土壤中。每个花盆中种植了10株植物，并每隔1-2天灌溉80毫升的去离子水，以保持土壤湿润。所有花盆在生长室中随机排列，并在实验过程中定期重新定位。反馈实验采用了因子设计，包括三个因素：土壤来源（干燥土壤与湿润土壤）、接种土壤类型（八种类型：CK、S、S1、S2、S3、M1、M2、M3）和植物种类（见表S1和S2）。在单一种植处理中，每种植物都与所有八种土壤接种物一起种植（分别标记为CK、S、S1、S2、S3、M1、M2、M3）。在混合物种植处理中，三种相应的植物混合物分别与三种混合根区接种物（M1、M2、M3）和灭菌对照（CK）一起种植（分别标记为mix-M1、mix-M2、mix-M3、mix-CK）（图1）。

2.3. 采样和数据收集
在100天的生长周期后，根据物种特定的发育模式，我们进行了破坏性采样以评估植物-土壤反馈（PSF）。地上和地下生物量被收集起来，在60°C下干燥48小时，然后称重。随后，土壤通过2毫米筛子过滤，以测量NH??-N、NO??-N和真菌群落结构。

土壤中的NH??-N和NO??-N含量通过KCl提取法测定，然后在连续流动分析仪（Auto Analyzer 3，SEAL，德国）上进行分析。对于真菌群落分析，使用PowerSoil DNA Isolation Kit（Mo Bio Laboratories Inc.，美国）根据制造商的协议从冷冻土壤样本（-80°C）中提取土壤DNA。真菌ITS1F区域在Illumina MiSeq平台上扩增和测序（Majorbio BioPharm，上海，中国；（Orgiazzi等人，2012年）。经过质量控制后，使用QIIME2将操作分类单元（OTUs）按照97%的相似度进行聚类，去除嵌合序列。根据Nguyen等人（2016年）的方法，将真菌功能类群（病原菌、腐生菌、菌根菌和其他共生菌）分配给OTUs。

2.4. 计算
为了测量PSF的强度和方向（Van Nuland等人，2017年），我们计算了PSF效应值（PSFi）：
PSFi = ln(Bim_Bic)
其中Bim是在接种土壤中生长的物种i的生物量，Bic是在灭菌土壤中生长的物种i的生物量。PSF > 0、PSF = 0和PSF < 0分别代表正反馈、中性反馈和负反馈。

为了确定不同土壤接种物对群落竞争的影响，我们使用每种植物在竞争条件下的地上生物量来计算相对产量（RY）、总相对产量（RYT）和物种对之间的适应度差异（ΔBiomass，反映竞争性的差异）。RY用于评估混合种植中目标物种的生物量相对于单一种植的相对变化。可以使用以下公式计算（Dabu等人，2024年）：
RY = Bim_mix / BimMono
其中Bim_mix是在混合种植中的物种i的生物量，BimMono是在单一种植中的物种i的生物量。RY > 1表示在混合种植中物种i的生物量高于单一种植。

RYT = (RYi + RYj) / 2
其中RYi和RYj分别是物种i和j在混合种植中相对于单一种植的生物量变化。RYT > 1表示物种i和j的混合种植的总相对产量高于预期的平均产量（Jolliffe，2000年）。通过计算地上生物量的相对差异（Catella等人，2022年），我们评估了不同土壤接种物如何增加或减少物种i及其种间竞争者物种j的适应度差异。
ΔBiomass = (Bim_mix - Bj_mix) / (Bim_mix + Bj_mix)
其中Bj_mix是在混合种植中的物种j的生物量。ΔBiomass的正值表示在混合种植中物种i的竞争力 stronger than species j。

2.5. 统计分析
我们采用多元统计方法系统地分析植物-土壤反馈（PSF）机制。首先进行了双因素方差分析（two-way ANOVA），以评估植物种类、土壤接种物及其相互作用对PSF、RY、RYT和ΔBiomass的影响。随后，使用非度量多维缩放（NMDS）来可视化不同处理下土壤真菌群落结构的差异。然后进行了相关性分析，以检查PSF与土壤养分、真菌群落和竞争指数之间的关系，评估每个变量的解释能力。根据相关系数的绝对值对变量重要性进行排序。分析使用多软件工作流程进行。双因素方差分析在IBM SPSS Statistics 20（IBM Corp.，阿蒙克，纽约，美国）中执行，而NMDS、相关性分析和相关可视化则在R 4.5.1中的vegan、corrplot和ggplot2包中进行（R Core Team，2025年）。

3. 结果
3.1. 植物种类身份和土壤接种物对PSF的影响
在干燥土壤中观察到的负PSF强度高于湿润土壤（地上：干燥：-0.61；湿润：-0.41；P < 0.01；地下：干燥：-1.28；湿润：-0.72；P < 0.01）（图2C，F）。
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图2. 单一种植（A、B、C和D）和混合物（G和H）在不同土壤接种物下的植物-土壤反馈（PSF），分别在干燥和湿润的地点。Lc为L. chinensis；Bi为B. inermis；Ms为M. sativa；Mr为M. ruthenica。S表示每种植物在单一种植中的根区土壤；S1、S2和S3分别表示Lc:Bi:Ms:Mr混合种植中每种植物的根区土壤比例分别为4:4:1:1、1:1:1:1和1:1:4:4；M1、M2和M3分别表示Lc:Bi:Ms:Mr混合种植中每种植物的根区土壤比例分别为4:4:1:1、1:1:1:1和1:1:4:4；mix-M1、mix-M2和mix-M3分别表示Lc:Bi:Ms:Mr混合种植中四种植物混合种植的比例分别为4:4:1:1、1:1:1:1和1:1:4:4。NA表示缺值，大写字母表示植物种类之间的显著差异，小写字母表示土壤接种物之间的显著差异。图上的误差条代表标准差。
这种区域模式受到植物配置的影响。在反馈阶段，PSF的方向显著受到植物种类身份、土壤接种物来源及其相互作用的影响（P < 0.001；图2）。L. chinensis、B. inermis和M. ruthenica在所有土壤接种物下都表现出一致的负反馈，而M. sativa在湿润地点的Lc-Bi-Ms-Mr 1:1:1:1混合根区土壤下表现出正反馈（图2A、B、D、E）。PSF强度在物种间存在显著差异，顺序为：M. ruthenica > L. chinensis > B. inermis > M. sativa（P < 0.001）。

在混合物的反馈阶段，不同植物种类在干燥和湿润地点的土壤中PSF也有显著差异（P < 0.05）。B. inermis表现出负反馈。相比之下，M. sativa在干燥地点的Lc-Bi-Ms-Mr 1:1:4:4混合土壤中表现出正反馈，并且PSF最强（图2G，H）。

3.2. 相对产量和ΔBiomass的变化
不同植物种类的相对产量存在显著差异（P < 0.05）。M. sativa的RY值显著高于L. chinensis和B. inermis（P < 0.05，图3A，B）。适应度差异显著受到植物种类组合的影响（P < 0.001）。在Lc–Mr、Bi–Mr和Ms–Mr组合中观察到正的ΔBiomass值，而在Lc–Bi、Lc–Ms和Bi–Ms组合中观察到负的ΔBiomass值。竞争层次为M. sativa是最强的竞争者，其次是B. inermis和L. chinensis，M. ruthenica是最弱的（图3C，D）。
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图3. 四种植物混合物在不同土壤接种物下的相对产量（RY）（A和B）和适应度差异（ΔBiomass）（C和D），分别在干燥和湿润地点。ΔBiomass >0表示优势竞争者在种间竞争中的适应度差异较大。不同的大写字母表示植物种类之间的显著差异，不同的小写字母表示土壤接种物之间的显著差异。
在干燥和湿润地点，PSF与相对产量（RY）（A和B）和ΔBiomass（C和D）之间存在显著的正相关（R2 = 0.42；湿润：R2 = 0.83；P < 0.001；R2 = 0.62；湿润：R2 = 0.86；P < 0.001）（图4）。我们的结果在任何土壤接种物处理下都没有发现过度产量的现象，无论是在干燥地点还是湿润地点（图S1）。

3.3. PSF的主要控制因素
NMDS分析表明，在单一种植和混合物条件下，四种植物的整体真菌群落组成相似（图S2）。尽管结构相似，但主要真菌营养群的相对丰度在不同土壤接种物处理间存在显著差异（图5，表S3）。
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图5. 在干燥和湿润地点，L. chinensis（A和B）、B. inermis（C和D）、M. sativa（E和F）、M. ruthenica（G和H）以及混合种植（I和J）的土壤真菌相对丰度。M1、M2和M3分别表示Lc:Bi:Ms:Mr混合种植中四种植物的混合土壤比例分别为4:4:1:1、1:1:1:1和1:1:4:4；mix-M1、mix-M2和mix-M3分别表示Lc:Bi:Ms:Mr混合种植中四种植物的混合土壤比例分别为4:4:1:1、1:1:1:1和1:1:4:4。在干燥地点，PSF与病原菌的丰度显著正相关，这解释了地下PSF变化的45.7%（R2 = 0.46，P < 0.05；图6A，C）。相比之下，在湿润地点，PSF与任何真菌功能群或土壤养分之间未检测到显著相关性（图6B，D）。
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图6. 在干燥和湿润地点，PSF与土壤养分和真菌之间的相关性分析（A和B）和变量重要性（C和D）。

4. 讨论
PSF是物种共存和群落组装的关键机制，在我们的研究中显著影响了根际微生物群落组成和随后的土壤养分动态。我们证明了PSF受到植物种类特异性和土壤遗产效应的共同调节，其驱动因素表现出区域差异。具体来说，干燥地点的PSF强度比湿润地点更强。腐生菌和病原菌在解释干燥地点的PSF变化中起主要作用，而在湿润地点，PSF与真菌或土壤养分变量没有明显关联。值得注意的是，这些区域差异并未改变植物种类之间的竞争等级关系。

4.1. 植物生长策略对PSF和竞争能力的影响
我们的研究表明，在单一种植处理下，四种植物表现出不同程度的负反馈，这与先前的综述一致（Klironomos，2002年）。观察到的负反馈可能归因于实验持续时间相对较短（Lekberg等人，2018年），因为早期演替物种通常生长迅速，但缺乏长期的防御策略 against pathogens，导致明显的负PSF（Liu等人，2024年）。这种反馈可以防止竞争主导，从而促进物种共存并增强群落多样性。然而，在混合物处理中，L. chinensis表现出负反馈，而M. sativa表现出正反馈。同时，物种的竞争能力排序如下：M. sativa > B. inermis > L. chinensis > M. ruthenica。尽管在不同土壤接种物处理下物种的竞争能力有所不同，但它不受土壤湿度条件的影响。这些发现与先前的研究一致（Forero等人，2022年；Guo等人，2025年）。种间竞争能力和PSF模式的差异可能反映了不同的植物生长策略（Carvalho等人，2022年）以及生长与防御分配之间的权衡（Xi等人，2021年）。无论起源如何，植物采用不同的策略来应对压力环境。在本研究中，草本植物的高度分枝根系可能将更多资源分配给生长而不是防御，为有益的根相关微生物创造了有利的环境，但也增加了对根部病原体的敏感性（Bennett等人，2017年；Idbella等人，2024年），这可能解释了观察到的负PSF。相比之下，M. sativa的正反馈可能源于混合群落中的促进性相互作用。此外，小种子物种在繁殖和定殖方面具有优势，而大种子物种则表现出更高的幼苗存活率、竞争能力和病原体耐受性（Xi等人，2021年）。尽管土壤微生物可以调节植物适应度并改变竞争结果（Dabu等人，2024年；Fahey和Flory，2022年），但当物种之间的固有生长率差异超过微生物效应时，竞争结果主要由植物特征决定（Kulmatiski等人，2016年）。这些结果强调了植物内在特性在塑造竞争互动和物种共存中的重要性。4.2. 植物-土壤反馈的情境依赖性在较干燥的地点，负面植物-土壤反馈（PSF）始终比在较湿润的地点更为显著。有趣的是，在较干燥的地点，病原真菌与PSF呈正相关，表明反馈是由病原体驱动的；而在较湿润的地点则观察到了负相关。这种正相关可能反映了总病原体丰度与PSF之间的相应变化。然而，在干旱条件下，真正驱动负面反馈增强的可能并不是总病原体丰度本身，而是某些特定病原体类群的富集或它们效应的加剧（Xi等，2022年）。换句话说，干旱不仅可能改变病原体的总体数量（Preece等，2019年），还可能通过选择更耐旱、更宿主特异性或更具毒力的病原体类群来放大它们对植物生长的抑制作用（Enderle等，2025年），从而加剧负面PSF。水分条件的变化可以通过影响真菌组成来改变群落动态（Chu等，2024年）。植物对土壤接种物的敏感性和微生物群落的变化是反馈阶段PSF变化的主要决定因素，其中关键细菌OTU的相对丰度尤为重要（Liu等，2024年）。观察到的两地之间的差异可能归因于较干燥地点的水分限制，这创造了新的微生物生态位，导致真菌改变其生长策略，从而与PSF呈正相关。这些发现支持了干旱对地下群落产生长期影响的假设，进而对PSF动态产生连锁效应（Kaisermann等，2017年）。降水通过两种主要方式影响PSF：首先，它调节植物-微生物相互作用，从而影响植物群落动态（Bever等，2015年）；其次，它可能减少特定病原体的丰度，导致病原体稀释效应（Semchenko等，2022年）。具体而言，干旱的持续影响重塑了微生物群落和养分循环过程，最终调节了植物-土壤系统内的反馈机制。在较干燥的地点，水分限制改变了土壤的湿润性并加速了土壤团聚体的分解，导致水分渗透模式的异质性。这一过程产生了新的微生物生态位，同时增强了病原体和腐生菌对植物生长的调控，使植物更容易受到病原体攻击和资源竞争的影响，从而产生负面的土壤生物效应（Revillini等，2016年）。相比之下，在较湿润的地点，PSF似乎是由本研究未测量的因素驱动的。充足的水分可能使植物能够补偿环境压力（Zhao，2024年），使得潜在的PSF机制变得复杂。这些发现表明，环境变量对PSF的影响取决于水分条件，而降水的变化通过植物与土壤真菌群落之间的相互作用从根本上调节了PSF的方向和强度。这些不同的反应反映了植物-微生物相互作用中高度适应的进化策略。这些策略使植物能够适应当地的水分可用性。5. 结论我们的研究表明，植物-土壤反馈（PSF）的驱动因素强烈依赖于情境，并随降水制度的不同而变化。在较干燥的地点，PSF的强度主要由土壤真菌群落的组成预测。而在较湿润的地点，土壤铵盐的可用性成为我们模型中的关键预测因素。尽管地下主要驱动因素发生了变化，但地上植物物种之间的竞争层次结构仍然稳定，并且始终可以通过PSF的强度来预测。这种特定地点PSF机制与一致竞争结果之间的解耦表明，植物群落结构可以在不同气候条件下通过不同的土壤介导途径得以维持。我们的发现强调，在未来气候变化的情况下，纳入PSF驱动因素的环境变异性对于改进植物群落动态的预测至关重要。

作者贡献声明：
曹学桥：撰写——原始草稿、方法论、调查、正式分析、数据管理。
黄子轩：撰写——原始草稿、方法论、调查、正式分析、数据管理。
焦宇飞：撰写——审稿与编辑、方法论、正式分析、数据管理。
林悦：方法论、正式分析、数据管理。
刘志英：撰写——审稿与编辑、监督、资源管理、项目协调、资金争取、概念化。