基于树轮的历史生长估算在生态过程建模中的应用：干旱地区云杉林对气候变化的动态响应

《Ecological Indicators》：Application of tree-ring-based historical growth estimation in ecological process modeling: Dynamic responses of spruce forests in arid regions to climate change

　　王婷 | 徐文强 | 江亮亮 | 郑国雄 | 李涛 | 李亚龙 | 阿兰·德·沃尔夫 | 文森特·恩扎巴琳达 | 鲍安明
中国科学院新疆生态与地理研究所荒漠生态安全与可持续发展国家重点实验室，乌鲁木齐830011

**摘要**
生态过程模型的可靠校准常常受到长期观测数据缺乏的限制，特别是在数据稀缺的森林生态系统中。树轮提供了年际生长的记录，是约束基于过程的模型的宝贵信息来源。在这项研究中，我们开发了一个基于树轮的数据同化框架，使用3-PG模型改进了森林生长的参数化和长期模拟。通过Morris敏感性筛选和贝叶斯MCMC校准方法，将树轮衍生的历史生物量纳入模型，大幅降低了参数不确定性，并提高了多个结构和生物量变量的模型性能。校准后的模型用于模拟1970年至2020年森林净初级生产力（NPP）的时空动态，并预测不同气候情景下的未来碳密度。模拟结果显示，在过去二十年里，研究区域的NPP逐渐下降。极端气候事件对森林生长造成了显著干扰，导致生产力波动和碳汇不稳定。在寒冷干燥和温暖干燥年份，森林NPP显著下降，而在温暖湿润年份，其响应则有所不同。大约75%的区域受到温度限制，18%的区域受到降水限制，其中2300米以上的高度主要以温度为主导因素，1900米以下的高度主要以降水为主导因素。当前 carbon 含量估计为77.9 Tg C，平均密度为112.8 t/ha，预计到2060年某些地区的碳含量将下降多达10%。因此，树轮为模型校准提供了可靠的数据，并突显了气候变暖下森林脆弱性的增加。

**1. 引言**
持续的气候和生物多样性危机对生态系统和人类社会构成了重大威胁，表现为全球气温上升、蒸散需求增加以及极端气候事件的频率增加（Allen等人，2015；Gharun等人，2020）。缓解全球变暖需要大幅减少温室气体排放并增强碳封存。森林占全球植物生物量的80-90%，对陆地生物多样性至关重要，在气候缓解和适应中发挥着关键作用。它们提供了重要的生态系统服务，并可作为生态健康指标（Brockerhoff等人，2017）。因此，了解森林对气候驱动因素的响应并调整管理策略以提高生态系统韧性和抵抗力对于维持未来的森林碳汇和生物多样性至关重要。
近几十年来，地面和卫星观测记录了主要生物群落中森林生产力的显著变化（Beck等人，2011；Berner和Goetz，2022；McDowell等人，2020）。这些变化不仅受到环境因素的影响（Collalti等人，2020），还受到森林管理实践的影响（Ameray等人，2021）。例如，氮沉降已被证明可以作为一种天然肥料，提高森林生产力和碳封存能力（Fleischer等人，2019）。此外，升高的二氧化碳水平被证明可以提升光合作用率和水分利用效率，尽管最近的研究表明这些效应可能正在逐渐减弱（Wang等人，2021）。然而，来自树轮分析（Martinez del Castillo等人，2022）、森林样地观测（Hoover和Smith，2021）、涡度协方差测量（Shekhar等人，2023）和卫星数据（Coffield等人，2022；Liu等人，2024）的证据表明，气候变化仍然是全球森林生产力的主要驱动因素。森林对环境限制的响应受到当地气候条件的强烈影响。在高海拔和高纬度的寒冷环境中，由于升温作用，森林可能会经历生长增强，从而缓解温度引起的限制并延长生长季节。相反，即使在降水量稳定的情况下，低海拔地区的森林也越来越多地面临水分压力，因为升温导致的蒸发率增加加剧了水分赤字（Buytaert等人，2011）。因此，最近的研究越来越多地关注温暖干燥极端事件的影响（Trotsiuk等人，2020a）。此外，很少有研究在高空间和时间分辨率下定量评估气候变量对森林生产力的影响。
为了量化和预测环境变化对森林生产力的影响，研究人员采用了多种方法，包括广泛的野外观测（Babst等人，2019；Charney等人，2016；Clark等人，2001；Klesse等人，2018；Shestakova等人，2016）、遥感（Beer等人，2010；Jolly等人，2005；Nemani等人，2003；Piao等人，2014）和基于过程的动态植被模型（Trotsiuk等人，2020a；Zhang等人，2018）。基于过程的模型对于模拟森林对气候的响应特别有价值，因为它们将生理过程与环境驱动因素联系起来，并产生关于生长和结构的详细输出（Xu和Trugman，2021）。然而，这些模型需要大量的野外数据进行校准（Reyer，2015）以及详细的输入参数，这些参数通常来自特定物种的生理测量（Coops等人，1998；Gonzalez-Benecke等人，2014），这限制了它们主要应用于森林管理的林分尺度。
3-PG模型因其结构简单、参数要求低和输入数据易于获取而具有显著优势。它可以高效生成关键林业管理指标，如胸径（DBH）、林分体积和年平均生长量，支持施肥、灌溉和种子来源选择的情景分析和决策。此外，该模型具有很强的可移植性，可以针对不同物种和地区进行参数化。然而，许多物种的可靠参数数据缺乏，使得参数化往往依赖于经验或类似方法，从而增加了不确定性。此外，养分和土壤过程被过度简化，仅用一个肥力指数来表示，无法捕捉复杂的养分循环和土壤动态。该模型还假设林分年龄均匀且同质，这限制了其在高度异质或混交林中的适用性（Duursma，2011；Landsberg等人，2003）。
历史森林清查数据对于校准生态过程模型至关重要，因为它们的质量和数量直接影响模型参数化的可靠性。然而，许多地区缺乏长期监测记录来支持本地模型优化。记录年际径向生长的树轮可以重建数十到数百年的生长动态，并弥补数据稀缺的问题（Babst等人，2014）。此外，树轮反映了茎中的碳积累过程，可以间接估计历史森林生物量和净初级生产力（NPP），为模型校准提供长期和连续的约束。然而，树轮主要代表茎生长的数据，对地下和叶碳分配的了解有限，可能会引入偏差（Rathgeber等人，2016）。通过结合直径测量、年轮宽度和特定物种的异速生长方程，可以重建根、茎和叶的历史生物量，为模型校准提供更稳健的数据。

伊犁谷位于天山山脉西部，其独特的地形阻挡了来自南方的干燥空气和来自北方的冷空气，同时拦截了来自西方的湿润空气团（图1）。该地区是多条河流的源头。伊犁谷的森林主要由天山云杉（Picea schrenkiana）组成，占森林组成的95%以上。这些森林结构相对简单，但在水 conservancy、碳调节和绿洲生态系统的维持中起着关键作用。作为浅根树种，天山云杉对气候变化非常敏感。气温上升和极端天气事件的增加对其生长产生了显著影响，从而影响了碳封存，进而影响了全球气候。了解森林对气候变化响应的机制并预测不同气候情景下的未来动态对于评估森林在区域和全球环境过程中的作用至关重要。

**下载：**
下载高分辨率图像（837KB）
下载全尺寸图像

**图1. 伊犁谷概览图**
(a) 显示伊犁谷位置和采样点空间分布的地图；
(b) 天山云杉森林（Picea schrenkiana）的总体概述；
(c) 树轮采样。

利用长期树轮记录校准的3-PG模型，本研究探讨了气候变化如何影响伊犁谷的森林生长和碳动态。具体而言，它旨在：
(1) 使用从树轮重建的历史生长数据来校准3-PG模型，以提高其模拟准确性；
(2) 评估生长季节温度和降水对不同海拔地区森林生长的影响；
(3) 识别在未来气候情景下森林碳密度预计会大幅下降的区域。

**2. 数据和方法**
**2.1. 数据集**
本研究使用的数据集摘要见表1。

| 数据类型 | 变量 | 空间分辨率 | 时间分辨率 | 来源 |
|----------|--------------|------------|---------------------------|
| 年度数据（1990–2020）| 年树级基面积；胸径（DBH）；树高；根、茎和叶的生物量；样地密度 | 基于树轮宽度和采样年的DBH估算 |
| 气象站数据 | 最低温度、最高温度、平均温度、降水量、地表辐射、霜冻天数 | 每月 | https://data.cma.cn/ |
| 地形数据 | 纬度、海拔 | 30米 | https://earthexplorer.usgs.gov/ |
| 土壤特征数据 | 最大可用土壤水分 | 每年 | https://cds.climate.copernicus.eu/ |
| 气候再分析数据 | 最低温度、最高温度、平均温度、降水量 | 每月 | https://data.tpdc.ac.cn/home |
| 未来气候预测 | 最低温度、最高温度、平均温度、降水量、地表辐射 | 每月 | https://esgf-node.ipsl.upmc.fr/search/cmip6-ipsl/ |

**2.1.1. 森林样地监测数据集**
该数据集源自森林样地中收集的树轮数据（Wang等人，2023）。基于树轮宽度测量重建了样本树木的历史胸径（DBH）。使用异速生长方程（方程1-4）计算了根、茎和叶的生物量（Jie等人，2020），并通过这些组分的总和获得了每个样地的总生物量（Babst等人，2014）。该过程提供了1990年至2020年的样地级别历史森林生长数据，包括平均干生物量、平均根生物量和每个样地内的平均枝叶生物量。由于在密集森林条件下激光测高仪的测量不确定性较大，使用方程（5）推导出树高（Jie等人，2019）。
```
(1) W_tree生物质 = 0.8130 × D^1.796
(2) W_stem = 0.4766 × D^1.803
(3) W_root = 0.1788 × D^1.826
(4) W_leaf = W_tree生物质 - W_stem - W_root
(5) D = 0.7084 × H^1.2713
```
其中W是生物量，D是胸径，H是树高。
这些数据与样地内的林分密度、森林年龄、气象记录和土壤性质测量数据相结合，用于校准模型参数。该数据集来自永久样地中的长期连续监测，提供了丰富的基于现场的观测数据，为3-PG模型的参数化提供了必要的实证支持。本研究中监测了五个永久样地，数据收集于2021年7月。详细的数据处理方法在Wang等人（2023）中有描述。

**2.1.2. 森林结构参数数据集**
使用2021年的森林结构参数（空间分辨率为30米）作为初始条件，用3-PG模型模拟未来的森林碳封存。该数据集的方法论和准确性评估在Wang等人（2024）中有详细描述。林分年龄是根据林分高度推导出的（方程（6）（Jie等人，2019）。应用森林边界数据提取特定位置的输入，从而优化模型性能和模拟效率。
```
(6) A = 0.0127 × H^3 - 0.6829 × H^2 + 14.361 × H^-49.333
```
其中A是林分年龄，H是林分高度。

**2.1.3. 气候数据**
使用了三种类型的气候数据：
(1) 从树轮采样点附近的气象站获得的气象站数据，在模型参数化过程中用于约束局部气候条件；
(2) 从国家青藏高原数据中心获得的网格化历史气候数据。该数据集基于CRU TS全球气候数据集，并使用WorldClim作为空间参考，将空间分辨率下放到1公里。该数据集为历史模拟提供了长期的月度温度和降水量场。历史时期的太阳辐射是根据基于站点的观测和经验辐射估算方法得出的，而不是直接从降尺度网格数据集中得出的；
(3) 从CMIP6 BCC-CSM2-MR模型获得的SSP126、SSP245和SSP585情景下的未来气候预测。该模型提供了3-PG模型所需的所有气候变量，包括月度温度、降水量和净地表太阳辐射，空间分辨率为大约100公里。这些数据用于驱动基于未来的情景模拟。

**2.1.4. 地形数据**
数字高程模型（DEM）来自Shuttle Radar Topography Mission（SRTM），空间分辨率为30米，从USGS Earth Explorer平台下载。

**2.1.5. 土壤特征数据**
土壤水分信息来自ERA5-Land数据集（https://cds.climate.copernicus.eu/），用于在3-PG模型中描述研究地点的土壤水分储存能力。该数据集提供了三个土层（0-7厘米、7-28厘米和28-100厘米）的体积土壤含水量，这些数据被汇总以代表总共1米的土壤深度。利用1970-2020年期间的长期最大土壤水体积来估计最大可利用土壤水分（ASWmax），这代表了该地点植物可利用的土壤水分的上限。虽然没有规定每月的土壤含水量作为动态驱动输入，但模型根据降水和蒸散作用内部模拟了这一数据。土壤类型信息来自区域森林清查，显示主要的土壤类型是山地淋溶灰褐色森林土壤。这种土壤类型在3-PG模型输入中被归类为“3”类。

2.2 方法
本研究的全流程如图2所示，包括：(a) 基于年轮测量和异速生长方程在样地级别重建历史树木生物量（Wang等人，2023年）；(b) 结合先前基于遥感的研究得出的森林结构参数（Wang等人，2024年）；3-PG模型的参数化；以及模型输入和输出的流程。

下载：下载高分辨率图像（405KB）
下载：下载全尺寸图像

图2. 森林生长评估和预测的概念流程。(a) 展示了基于年轮测量和异速生长方程在样地级别重建历史树木生物量的过程；(b) 说明如何使用先前发表的机器学习和多源遥感研究得出的森林结构参数（Wang等人，2024b），并将其作为本研究中3-PG模型参数化的输入。

2.2.1 3-PG模型
3-PG模型是一个在月时间步长的林分级生态过程模型（Landsberg和Waring，1997年）。它将经验关系与生理过程结合起来，并包含了辐射利用效率、碳平衡、生物量分配和林分养分动态等关键概念。该模型简化了输入同时保持了强大的预测能力。在本研究中，使用了r3PG软件包来实现3-PG模型（Trotsiuk等人，2020b），其中包含了参数、气候数据、物种数据、站点数据和间伐数据（表2）。为了空间模拟森林生长，所有输入数据都被重新投影到WGS 84 /UTM 44 N坐标系，并重采样到30米的空间分辨率。

表2. 3-PG模型的输入参数

- 气候输入
- 月平均日最低温度（°C）
- 月平均日最高温度（°C）
- 月平均日平均温度（°C）
- 月降水量（毫米/月）
- 月平均日太阳辐射（MJ/m2·d）
- 月霜冻天数（天/月）
- 月平均大气CO2浓度（ppm）
- 月平均空气同位素组成（%）

- 站点输入
- 纬度
- 海拔
- 土壤类型
- 初始可利用土壤水分（毫米）
- 最小可利用土壤水分（毫米）
- 最大可利用土壤水分（毫米）
- 指示模拟开始的年份和月份
- 指示模拟结束的年份和月份

- 物种输入
- 物种
- 种植该物种的年份和月份
- 给定物种的每公顷树木数量
- 给定物种的树干生物量（Mg/公顷）
- 给定物种的根系生物量（Mg/公顷）
- 初始叶生物量（Mg/公顷）

- 间伐输入
- 间伐的年龄
- 间伐后剩余的树木数量
- 间伐的树干类型（高于/低于）
- 间伐的根系类型（高于/低于）
- 间伐的叶类型（高于/低于）

2.2.2 模型校准和验证
我们使用来自样地年轮的长期森林监测数据来校准模型。为了识别对这些样地模型性能影响最大的参数，应用了Morris筛选方法（Morris，1991年）。通过计算缩放后的Morris指数，从最初的82个参数中选出了20个最有影响力的参数。这一步使得在随后的贝叶斯校准过程中能够专注于关键参数。为了估计这20个参数的联合后验分布，采用了差分进化马尔可夫链蒙特卡洛（DEzs MCMC）算法（Ter Braak和Vrugt，2008年），通过BayesianTools R软件包实现（Snoek等人，2012年；Talts等人，2018年）。使用了Morris筛选方法中相同的对数似然函数，并加上均匀的先验分布来考虑参数的不确定性。进行了三次独立的DEzs MCMC运行，每次运行包含三个内部链。通过观察参数轨迹图和Gelman-Rubin诊断来评估MCMC运行的收敛性。收敛标准是多元潜在尺度缩减因子（PSRF）≤1.1，表明链已经达到稳定状态。最终得到了适用于天山云杉林的3-PG模型的最佳参数组合。

为了评估校准后的模型性能，从20个参数的后验分布中随机抽取了500个样本，并运行模型以生成后验预测分布。这种方法允许将模型预测与观测数据进行比较，从而验证模型的适应性和准确性。验证包括比较六个关键变量的预测值和观测值：基面积、胸高直径（DBH）、树高、树干生物量、根系生物量和叶生物量。使用三种广泛使用的指标来评估模型的预测能力：百分比偏差（pBias）、归一化均方根误差（NRMSE）和均方根误差（RMSE）（Shcherbakov等人，2013年）。这些指标的公式如下：
(7) pBias = 100 × ∑(Pi ? Oi) / ∑(Oi)
(8) NRMSE = 1 / n × ∑(Pi ? Oi)2 / Oˉ
(9) RMSE = 1 / n × ∑(Pi ? Oi)2

2.2.3 历史森林生物量的空间模拟
由于幼苗和树苗在竞争光照、水分和养分方面往往死亡率较高，为了实现森林状态的平衡并减少早期森林发育过程中由于结构和年龄差异导致的生产力变化，定义了一个初始森林条件。该条件假设平均DBH为5厘米，密度为每公顷1000棵树，代表一个大约20年的年轻林分。通过整合1970年至2020年的环境变量，模型模拟了2020年的根系、树干和叶生物量以及林分密度。此时，树木大约有70年的年龄，标志着生长相对稳定的开始。这个稳定森林的结构参数被定义为后续模拟的基线。研究重点关注了气候变化对天山云杉林70至120年生长期间NPP（净初级生产力）的影响。这种方法生成了一个反映1970年至2020年NPP变化的伪数据集。通过消除与不同树龄阶段相关的生理趋势的影响，这种方法最大限度地强调了外部环境对森林生长的影响。

2.2.4 不同海拔高度下森林生长的环境限制
广义加性模型（GAMs）是非参数统计模型，旨在捕捉变量之间的复杂非线性关系。作为广义线性模型（GLMs）的扩展，GAMs允许使用平滑函数（例如样条）来模拟预测变量的影响，而不是假设线性关系。这种灵活性使得GAMs特别适合探索和建模生态和环境数据中常见的复杂、非线性和非参数响应（Hastie，2017年；Kosicki，2020年）。

赤池信息量准则（AIC）是一个广泛用于评估统计模型相对质量的指标。AIC平衡了模型复杂性（例如参数数量）和拟合优度，旨在避免欠拟合（模型未能捕捉关键关系）或过拟合（模型捕捉到随机噪声）（Guan等人，2023年）。AIC的计算公式为：
(10) AIC = 2k ? 2ln(L)
其中k是模型中的参数数量，ln(L)是最大对数似然值。AIC值仅在相对意义上是有意义的；在比较针对同一数据集拟合的多个竞争模型时，AIC较低的模型被认为在拟合优度和模型简洁性之间提供了更好的平衡。在应用GAMs时，AIC是选择最佳模型的关键标准。比较不同模型的AIC值，包括不同的平滑项或变量，有助于识别既有效又简洁的模型。对于小样本量，更倾向于使用校正后的AIC（AICc），因为它考虑了数据有限导致的过拟合风险。

为了研究不同海拔高度下森林生长的环境限制，应用GAMs来预测森林NPP。预测变量包括当前生长季节的温度（tmp）和降水量（prcp），以及前一个生长季节的温度（tmp_previous）和降水量（prcp_previous）。通过评估省略每个气候因素对模型性能的影响来使用AICc。通过比较完整模型和缺少特定气候因素的模型之间的AICc差异（ΔAICc），确定了每个因素在限制NPP方面的相对重要性。较大的ΔAICc值表明相应环境因素施加了更强的限制。

2.2.5 2021年森林碳储量的计算
2021年的森林碳储量被用作评估未来碳封存潜力的基准，包括单位面积的碳密度和总碳储量。使用特定于天山云杉的生物量平均高度和密度计算生物量密度。基于天山云杉的平均碳含量为49%（Xu等人，2016年），计算碳密度，并通过将碳密度乘以森林面积来估计总碳储量。生物量的计算使用以下公式（Jie等人，2020年）：
(11) Wtree生物质 = 0.0948 × H2.821
其中，Wtree生物质代表单个树的总生物量，H表示平均树高。
(12) C = Wtree生物质 × 密度 × 0.49
其中，C代表每单位面积的云杉森林碳储量。密度表示森林密度。0.49的值代表云杉森林的平均碳含量。

2.2.6 不同排放情景下的未来碳密度
本研究预测了在不同未来排放情景下的森林碳密度，并确定了对碳密度变化敏感的区域。使用校准后的3-PG模型，以2021年的森林条件作为初始参数，并输入未来气候数据来模拟2030年和2060年的森林生物量。然后根据天山云杉的碳含量计算碳密度，并分析碳密度的变化，以提供关于森林未来碳封存潜力的初步见解。

3. 结果
3.1 模型参数化结果的验证
敏感性分析显示，模型中最大的不确定性来源于异速生长方程、生物量分配和与树干死亡率相关的参数。在校准过程中调整了最具影响的前20个参数。如图3所示，校准后的模型在评估指标上表现优异。除了胸高直径（DBH）外，所有变量的pBias均低于5%，NRMSE低于0.12，RMSE低于20，表明预测精度很高。

下载：下载高分辨率图像（149KB）
下载：下载全尺寸图像

图3. 3-PG模型的预测误差统计。

为了进一步研究输入参数对模型预测的影响，我们将DK样地的测量数据与校准模型的预测结果以及基于默认参数的预测结果进行了比较。结果显示，校准模型的表现显著优于默认设置，在大多数指标上也与测量值非常接近。然而，对于DBH来说，尽管预测趋势与观测数据一致，但幅度上存在明显偏差。

下载：下载高分辨率图像（236KB）
下载：下载全尺寸图像

图4. DK样地中测量值与估计值的比较。黑点代表每年的测量数据。

3.2 森林NPP动态的历史模拟
使用参数化模型，本研究模拟了1970年至2020年的森林NPP分布，并分析了森林NPP的年变化趋势。结果表明，模拟的NPP趋势与基于年轮重建的站点级NPP标准化趋势高度一致。具体来说，1975年、1985年、1992年、2008年和2014年的NPP值较低，而1970年、1973年、1994年、1999年、2002年、2010年和2016年的NPP值较高。值得注意的是，在过去的20年里，模拟的NPP总体上呈下降趋势。3-PG模型模拟的森林净初级生产力（NPP）趋势与通过树轮重建得出的标准化站点级趋势的比较。进行了空间分析，以比较1970至1998年参考时期之间干旱-寒冷年份、温暖-干燥年份、温暖-湿润年份以及这些年份之间森林NPP的差异（图6）。观察发现，在温暖-干燥年份，云杉的NPP显著下降，2008年下降了17.9%，2014年下降了11.4%。干旱-寒冷年份也表现出NPP的下降趋势，尤其是在1975年，森林NPP下降了18.4%。1985年的下降幅度较小，主要发生在低海拔地区。在温暖-湿润年份，森林NPP的表现复杂：例如，2002年NPP显著增加，但2016年却下降，这可能是由于极端的一年之内气候事件所致。初步分析表明，一年之内的极端气候事件对森林生长有显著的干扰作用，成为生产力波动和区域碳汇不稳定性的主要驱动因素。

下载：下载高分辨率图片（798KB）
下载：下载全尺寸图片
图6. 极端气候年份与参考时期（1970–1998年）之间森林NPP的差异。

3.3. 不同海拔梯度上森林生长的气候限制
对气候限制对森林生长影响的分析表明，在研究区域的大部分地区（占森林总面积的75.3%），生长季节的温度是主要的限制因素，特别是在高海拔地区（图7a, b）。生长季节的降水量位居第二，对低海拔地区和研究区域北部的森林生长有显著影响，占总森林面积的17.6%。相比之下，上一个生长季节的降水量（prcp_previous）和温度（tmp_previous）仅分别影响了5.0%和2.0%的森林面积，说明它们不是主要限制因素。

下载：下载高分辨率图片（643KB）
下载：下载全尺寸图片
图7. (a) 研究区域中限制森林生长的主要气候因素的空间分布；(b) 受不同主要气候因素控制的森林面积；(c) 沿海拔梯度的气候限制程度变化。
气候对森林生长的限制程度沿海拔梯度动态变化。ΔAICc值越高，表示限制作用越强。分析不同气候因素和海拔高度上的ΔAICc变化（图7c）发现，生长季节的降水量在低海拔地区对森林生长的限制作用显著。这种效应随着海拔升高而减弱，但在2300米以上再次增强。相比之下，生长季节的温度在低海拔地区的影响相对较小；然而，其影响随着海拔升高而增加，在2500米左右达到峰值，然后在更高海拔地区略有下降。
对上一个生长季节的温度和降水量分析显示，气候对森林生长的影响存在滞后。在南部山脉的中低海拔地区，森林生长受到前一年降水的显著影响（图7a）。随着海拔升高（图7c），前一季节降水的影响减弱，但在2200米以上再次增强。相反，前一年温度的限制作用在低海拔地区相对较弱，随着海拔升高逐渐增强。

3.4. 在未来排放情景下的森林碳潜力预测
在所有未来排放情景下，与2021年相比，到2030年和2060年，大部分地区的乔木层碳密度预计会增加。然而，研究区域的中心和西北部地区预计会有显著下降（约10吨/公顷）。虽然一些低海拔地区也可能出现轻微减少，但这些下降幅度不大，总体趋势仍然呈上升趋势（图8）。碳密度减少的区域对应于受降水限制的区域，表明温度上升将加剧受水分可用性限制的森林的脆弱性。

下载：下载高分辨率图片（237KB）
下载：下载全尺寸图片
图8. 2030年和2060年不同排放情景下与2021年相比的森林碳密度变化。红色圆圈表示碳密度下降。（关于图例中颜色的解释，请参考本文的网络版本。）
不同排放情景下森林碳储量的比较预测（图9）显示，到2030年碳储量略有下降，尤其是在SSP5–8.5情景下，主要是由于局部碳密度减少所致。然而，到2060年，所有情景下的碳储量趋于稳定，表明碳损失和补偿性增加达到了区域平衡。

下载：下载高分辨率图片（108KB）
下载：下载全尺寸图片
图9. 不同排放情景下2030年和2060年与2021年相比的森林碳储量比较。

4. 讨论
4.1. 站点变量对模型准确性和局限性的影响
3-PG模型在数据稀缺且地形复杂的天山地区模拟森林生长方面具有明显优势。由于野外观测有限，我们使用树轮数据重建了历史生长情况，这些数据特别可靠，因为该地区以单一物种（Picea schrenkiana）为主，且年轮清晰。这些重建提供了多个样地的长期生物量序列，有助于有效参数校准。树轮年表还捕捉了极端气候事件和干扰的影响，增强了模型在多变条件下模拟森林响应的能力。将这些信息整合到3-PG模型中可以减少不确定性并提高森林生长预测的准确性。
本研究仍有一些改进空间，主要涉及森林年龄和土壤肥力的数据准确性。由于缺乏天山云杉森林年龄和土壤肥力的空间数据，我们在模型模拟中使用了稳定阶段的平均森林生长值和土壤肥力值（Trotsiuk等人，2020a）。这种方法确保了模型平稳运行，并最小化了这些因素对结果的影响。
森林年龄被认为是驱动森林生态系统碳循环的关键因素（Liu等人，2018；Ouyang等人，2019）。随着树木老化，其体积增加，从而增加生物量并改变生产力（Barry等人，2019；Besnard等人，2018）。然而，森林年龄与生产力之间的关系因物种和林分结构而异，这与个体树木的光合作用和竞争动态有关（Sillett等人，2010）。这些时间依赖的变化使森林生产力的建模变得复杂。在天山云杉的稳定生长阶段，物种内的竞争较低，年龄对生长的影响较小（Perry D A，1985）。因此，本研究的结果反映了一个较为理想化的情景。然而，随着天山森林的老化以及结构失衡（Wang Bo，1991），将森林年龄纳入模型将得到更为现实的结果。
土壤特性和肥力在影响森林生产力的空间和时间变化中起着关键作用。生态系统碳交换往往受到养分可用性的限制，这种限制在森林演替或采伐等干扰后会增加（Foster等人，2016）。由于地形和土壤类型的异质性，土壤条件在小空间尺度上也表现出变异性。土壤肥力对生物量生产有积极影响，特别是在养分贫瘠的森林中（Baker等人，2009）。
未来的工作应通过纳入准确的森林年龄和土壤肥力数据来改进3-PG模型在干旱地区森林的应用。这将允许更精确地模拟森林生长。

4.2. 气候变化下森林对水分限制的脆弱性
气候变化已经对森林产生了显著影响。识别和监测森林风险对于确保天山森林在干旱地区继续提供生态服务至关重要。我们的研究发现，伊犁河谷受气候变化影响最大的森林主要位于北部、中部和低海拔地区（图7）。与当前的森林碳密度相比，这些地区的碳密度预计到2030年和2060年将下降。保持森林健康和生产力至关重要（Tkacz等人，2013）。健康的森林支持重要的生态系统服务，如水分调节、侵蚀控制生物多样性保护，这在生态脆弱的天山地区尤为重要。在脆弱地区进行森林管理至关重要，包括那些因积木死亡而面临火灾风险的地区（Karavani等人，2018）以及因树木死亡导致土壤侵蚀和水源退化的地区。
水分可用性是干旱和半干旱环境中森林生长的主要限制因素。研究表明，碳密度减少的地区与降水量限制森林生长的区域一致（图7和图8）。在特别干燥的年份，更多森林区域将受到气候变化的影响，树轮数据也证实了这一点（Wang等人，2024）。在天山山脉，生长季节初期的变暖与降雪减少、融雪提前以及径流峰值时间变化有关，这些因素共同导致干旱频率和强度的增加（Pederson等人，2011）。在干旱地区，不仅降水，土壤湿度和蒸气压差（VPD）对植被生长也越来越重要。这些发现强调了修订森林管理策略的紧迫性，特别是在低海拔脆弱地区，需要引入耐旱或替代树种（Montwé等人，2016）。本研究详细分析了不同海拔下的降水量和温度如何限制天山山脉的树木生长。
干旱对树木生长和森林生产力的影响受到季节性和持续时间的强烈调节。1970年至2020年的模拟森林NPP分析显示，在干燥年份，森林NPP显著下降，特别是在温暖-干燥年份如2008年和2014年（Wang等人，2023）。干旱-寒冷年份也表现出NPP下降，尤其是在1975年的低海拔地区。然而，在一些干旱-寒冷年份，下降速度较慢；而在温暖-湿润年份如2016年，NPP也下降（图6），这表明季节性气候变化如何影响森林生长（Trotsiuk等人，2020a）。自20世纪90年代以来，天山的气候变得更温暖和湿润（Deng等人，2015）。然而，随着温度升高，蒸散作用增加，降水量减少导致更严重的季节性干旱，进一步威胁森林生长。树木生长的显著下降可能导致更高的死亡率。这些对未来碳储量的预测表明，到2030年或2060年，伊犁河谷山区的森林碳储量不会增加（图8）。气候变化增加了温暖-干燥事件的频率和强度，对未来的森林构成更大风险（Yao等人，2021）。温度上升增加了蒸散作用，进一步限制了干旱地区的树木生长。总体而言，更快的温度升高将降低天山森林的碳封存能力。因此，未来的森林保护政策应侧重于促进森林再生和防止人为破坏，以确保这些生态系统的持续功能。

5. 结论
本研究开发了一个基于树轮的数据同化框架，以在数据稀缺的情况下改进基于过程的森林生长模型的校准和长期性能。通过整合树轮衍生的历史生物量数据、敏感性分析和贝叶斯校准，关键模型参数得到有效约束，从而降低了不确定性并提高了长期生产力预测的稳健性。该校准框架能够一致地评估不同海拔梯度上主要气候因素对森林生产力的限制，扩展了基于过程模型的适用范围，超越了观测数据有限的时期和地区。与传统参数化方法相比，所提出的方法为将基于代理的生态信息转化为动态生态系统模型提供了透明且可复制的策略。本研究展示了树轮数据在模型-数据融合和不确定性减少方面的价值。该框架可应用于其他森林生态系统和基于过程的模型，为提高生态系统生产力评估和气候变化情景预测提供了实用工具。

CRediT作者贡献声明
Ting Wang：撰写——原始草稿、可视化、方法论、调查、正式分析、数据管理、概念化。
Wenqiang Xu：撰写——审阅与编辑、监督、项目管理、方法论、概念化。
Liangliang Jiang：撰写——审阅与编辑、调查。
Guoxiong Zheng：撰写——审阅与编辑、调查。
Tao Li：撰写——审阅与编辑、调查。
Yalong Li：撰写——审阅与编辑、调查。
Alain De Wulf：撰写——审阅与编辑。
Vincent Nzabarinda：撰写——审阅与编辑。
Anming Bao：撰写——审阅与编辑、资金获取、概念化。