在考虑植被覆盖和啃食压力的情况下，南侧部分收割是否是提高橡树幼苗生长高度的关键方法？

《Forest Ecology and Management》：Is south-side partial harvesting the key to improving oak seedling height growth when accounting for vegetation cover and browsing pressure?

　　**朱莉娅·埃尔布雷希 | 菲利普·巴兰迪埃 | 阿德莉·谢瓦利埃 | 纳塔莉·科尔布乌列夫斯基 | 高蒂埃·利戈 | 托马斯·佩罗 | 桑德琳·佩雷 | 阿涅斯·罗坎库尔 | 克里斯托弗·巴尔钦格 | 安德斯·莫雷尔**

**法国国家农业食品与环境研究院（INRAE），EFNO部门，诺让-苏尔-韦尔尼松，FR-45290**

**摘要**
在连续覆盖林业中，一个挑战是将同龄林转变为异龄林，这可以通过部分采伐来促进早期更新实现。部分采伐可以增加光照并减少竞争，但其对橡树幼苗生长的影响取决于采伐强度、方向、下层植被以及食草动物的压力。在这项研究中，我们在法国中部进行了为期三年的实验（2016-2019年），在217株自然再生的固着橡树（Quercus petraea (Matt.) Liebl.）周围18米范围内，应用了不同强度的部分采伐（初始基面积的7-30%），分别在不同围栏条件下进行试验。我们监测了幼苗的生长高度、下层植被以及食草动物的影响。结果表明，仅在特定的下层植被覆盖阈值以上以及对于较高的幼苗而言，南侧采伐对幼苗生长有正面影响；排除食草动物的影响进一步促进了幼苗的生长。然而，下层植被的覆盖情况并未受到部分采伐的影响，这可能是因为干旱的条件。这些发现表明，有针对性的南侧采伐结合对幼苗高度和下层竞争情况的评估，可以改善橡树的更新效果。尽管如此，森林管理者仍需考虑气候条件，并可能需要额外的下层植被管理措施来优化结果。

**引言**
自20世纪80年代以来，连续覆盖林业（Continuous Cover Forestry, CCF）在欧洲越来越受到重视（Brang等人，2014年；Larsen等人，2022年；Pommerening和Murphy，2004年），该技术也被美国（Guldin，2002年）和中国（Li等人，2014年）等国采用。这种日益增长的兴趣主要源于减少更新成本的愿望（Tahvonen，2009年），以及管理森林以提供多种生态系统服务（包括生物多样性、休闲和木材供应）的需求（Larsen等人，2022年；Pommerening和Murphy，2004年）。CCF在山区尤其受欢迎（Brüllhardt等人，2022年；Djomo，2014年；Vencurik等人，2020年），因为它具有保护作用，并能避免皆伐带来的负面影响（Keenan和Kimmins，1993年）。CCF也被称为异龄林、不规则林或接近自然的林业体系（Pommerening和Murphy，2004年），其定义是“一种仅移除部分树木、同时保留足够数量的个体以维持林冠结构的森林管理方式”（Laudon和Maher Hasselquist，2023年）。尽管CCF的一般指导原则已相对成熟（Larsen等人，2022年），但实际操作细节仍缺乏（Mason等人，2022年；Vítková等人，2014年），尤其是在低地森林中，这些地区的林分大多正处于转换过程中。在这些地区，传统的同龄林管理方式一直占主导地位（Scherpenhuijzen等人，2025年），向CCF的转变可能需要几十年的时间（Forrester等人，2022年）。为了将成熟的同龄林转变为异龄林，森林管理者通常会通过去除竞争树木来促进最健壮的树木生长（Loewenstein，2005年）。然而，部分采伐不仅要有利于选定树木的生长，还需要支持整个林分的更新。为了改变同龄林的结构，必须保留老树同时增加幼树的数量（Nyland，2003年）。一种方法是利用现有的下层幼苗资源，通过减少资源竞争来实现（Kelen和Lessard，2004年；Saksa和Valkonen，2011年）。部分采伐最明显的效果是增加了下层的光照。森林管理者在规划促进更新的采伐强度时，常常会关注光照水平，通常在北半球选择去除幼苗南侧的树木（Canham等人，1990年；Horváth等人，2023年）。确实，林冠的空缺会促进幼苗的生长（Gratzer等人，2004年；Ligot等人，2013年；L?f等人，2007年）；然而，这些空缺也会影响下层植被的整体动态（Heather和Mack，2017年；Reader和Bricker，1992年；Tinya等人，2025年）。通过有利于下层植被，更新过程可能会变慢（Beckage和Clark，2003年；Davis等人，1999年）。根据下层物种的生态位，这些相互作用也可能受到采伐方式的影响。例如，在群选择或单树选择系统中，光照增加通常集中在采伐造成的林冠空缺中心（Coates和Burton，1997年）。相比之下，更分散的采伐方式可以使光照在整个管理单元内更均匀地分布（Dodson等人，2012年）。然而，光照并不是影响下层植被动态的唯一因素。光照增加还会提高温度，从而增加水汽压差（VPD）（Balandier等人，2022年）。此外，水分和养分的可用性在塑造下层植被相互作用中起着重要作用（Balandier等人，2022年），部分采伐减少了这些资源的地下竞争（Denslow等人，1998年；Diaci等人，2020年；Thiel和Perakis，2009年）。树木砍伐后，根系逐渐分解（Wilczynski和Pickett，1993年），导致资源和养分增加，地下竞争暂时减少（Coomes和Grubb，2000年）。在这种情况下，被疏伐树木的位置对促进更新似乎并不特别重要。

除了部分采伐引起的非生物变化外，大型食草动物也会影响下层植被动态。疏伐后的区域由于下层生物量增加，往往会吸引更多大型食草动物（Kuijper等人，2009年）。结果，可食用的幼苗会与其他下层物种一起被啃食，导致植被组成向难食用物种转变（Faison等人，2016年）。食草压力可能导致禾本科植物种类丰富度增加（Laurent等人，2017年），这可能通过促进不同生态位的共存而增加幼苗之间的资源竞争。Gill（1992年）指出，食草动物的存在可能有利于某些物种（如蕨类植物Pteridium aquilinum (L.) Kuhn），从而使幼苗更难建立和生长。然而，难食用植被的存在也可以通过降低食物斑块的吸引力来保护幼苗免受食草动物的侵害（Harmer等人，2010年；Hj?ltén等人，1993年；Jensen等人，2012年）。因此，预测能够促进目标树种幼苗茁壮成长的最佳部分采伐强度是一个挑战——既要防止下层植被的竞争或大型食草动物的啃食，又要保持最适合生长的非生物条件。在欧洲经济价值较高的树种中，这种情况尤其适用于固着橡树（Quercus petraea (Matt.) Liebl.），该物种被认为是中等耐阴性的（在0=不耐阴到5=耐阴的尺度上为2.7±0.3；根据Niinemets和Valladares，2006年），对鹿有吸引力（Baran?eková等人，2007年），并且对周围植被非常敏感（Collet和Frochot，1996年；Fernandez等人，2023年），但可能被其他物种竞争压制（Collet等人，2017年）。因此，当幼苗被密集的下层植被包围时，部分采伐的效果可能有限（Kuehne等人，2020年）。然而，在大量果实掉落事件后，幼苗仍可能存在于下层，但处于“等待时机”的状态，这意味着环境条件尚不足以促使它们发育成成熟树木。在这种状态下，幼苗能够存活但不会显著生长，等待更有利于生长的条件（Greenberg等人，2001年；Messier等人，1999年）。根据Kelly（2002年）的研究，固着橡树幼苗可以存活长达18年，尽管8年后存活率通常会大幅下降。

本研究的主要目的是评估部分采伐对下层植被动态的影响，特别是对固着橡树幼苗生长的影响，同时考虑大型食草动物的存在。为此，我们测试了三种基于植被覆盖度和竞争程度评估植被对幼苗影响的方法。我们还详细分析了部分采伐的强度及其相对于每株幼苗位置的应用方向。我们假设靠近被采伐树木生长的橡树幼苗将从资源释放中受益，尤其是光照，特别是在树木在南侧被采伐的情况下；然而，下层植被也会受益，可能会减弱部分采伐的积极作用。因此，我们预测根据采伐强度的不同，南侧采伐可能会增强下层植被的响应。

**关于植被干扰，我们假设干扰程度随着与幼苗距离的减小而增加，这体现在扭曲的茎干或物理损伤的发生率上升上。因此，我们认为仅依靠植被覆盖度无法充分反映影响幼苗生长的干扰因素，可能需要基于特定物种的竞争指数或竞争效果的额外指标来全面评估这些干扰。**

**研究区域**
本研究在法国中部的奥尔良州立森林OPTMix试验场地进行（Korboulewsky等人，2015年，坐标47°49’N，2°29’E，图1）。该地区海拔范围为107米至174米，森林土壤被归类为贫营养的酸性土壤（WRB，2022），质地为沙质粘壤土。气候具有大陆性特征，同时受到海洋性影响。研究期间（2017-2019年）比过去30年更为干燥和温暖（表1）。

**描述性结果**
实验共监测了217株橡树幼苗（围栏内70株，围栏外147株）。初始幼苗高度分别为围栏内28±15厘米（平均值±标准差），围栏外33±12厘米。在研究期间，围栏内的幼苗年平均生长高度为0±3厘米/年，最终高度为27±17厘米；围栏内的幼苗最终高度为39±20厘米，年平均生长高度为2±5厘米。

**讨论**
我们的结果强调了间伐、下层竞争、鹿的啃食压力以及初始幼苗高度之间的复杂相互作用对橡树幼苗生长的影响。南侧部分采伐对幼苗生长有独特的影响，但这种效应取决于特定的下层植被覆盖条件（TUC）。当南侧采伐强度超过特定阈值（小幼苗为86%，中等幼苗为67%，大幼苗为53%）时，幼苗生长得到促进。

**结论与展望**
森林管理者在实施部分采伐时的主要担忧之一是下层植被的竞争性发展。我们的结果显示，在干旱年份增加部分采伐强度并未显著影响下层植被的生长。然而，与当前做法相比，我们发现仅在南侧进行部分采伐能够显著影响橡树幼苗的高度。

**作者贡献声明**
纳塔莉·科尔布乌列夫斯基：撰写、审阅与编辑、项目管理、资金争取、概念构思。
阿德莉·谢瓦利埃：撰写、审阅与编辑、方法学、调查、数据管理。
安德斯·莫雷尔：撰写、审阅与编辑、监督、项目管理、方法学、调查、资金争取、正式分析、数据管理、概念构思。
菲利普·巴兰迪埃：撰写、审阅与编辑、概念构思。
朱莉娅·埃尔布雷希：初稿撰写。

**利益冲突声明**
作者声明他们没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文的研究结果。

**致谢**
感谢法国农业部资助本研究活动。
我们的实验场地OPTMix（https://optmix.inrae.fr/）由INRAE EFNO建立和配备，得到了瓦勒-德-卢瓦尔地区（Centre Val-de-Loire）、卢瓦雷省（Loiret）和法国国家林业局（ONF）的支持。该场地属于法国国家研究基础设施ANAEE-F（http://www.anaee-france.fr/fr/），并包含在SOERE TEMPO项目中（https://tempo.pheno.fr/）。