通过基于卫星的叶片脱落测绘技术，揭示了导致柳毒蛾（Lymantria dispar dispar）爆发的滞后气候因素

《Forest Ecology and Management》：Lagged climatic drivers of spongy moth (Lymantria dispar dispar) outbreaks revealed by satellite-based defoliation mapping

　　卡梅隆·J·肖尔|克里斯汀·L·古德韦尔|徐向涛
康奈尔大学生态与进化生物学系，215 Tower Rd., 伊萨卡, NY 148533, 美国

摘要
欧洲海绵蛾（Lymantria dispar dispar，LDD）是美国东北部主要的叶害虫，其爆发频率和强度预计会随着气候变化而增加。在LDD爆发期间，大量的叶片脱落会降低森林生产力、抑制树木生长并增加树木死亡率。然而，大规模上，LDD引起的叶片脱落模式及其环境驱动因素尚未得到充分量化，这限制了我们预测未来爆发情况并设计森林管理措施的能力。我们开发了一种新颖且可扩展的方法，基于卫星数据估计的LDD在生长高峰期导致的冠层绿色度迅速下降情况，绘制了2020年至2023年纽约州范围内的详细叶片脱落模式。时空分析显示，叶片脱落的程度与前一个生长季节的降水量减少和温度异常升高有关，而与当前生长季节无关。无论是平均气候还是森林类型都无法解释叶片脱落的空间分布模式。我们的结果提供了新的区域证据，表明生长季节的干燥和炎热气候异常会增加下一年LDD爆发的风险和冠层叶片脱落的程度，这与已报道的气候因素对LDD病原体感染率的影响一致。这一LDD爆发的早期预警信号可以用于在未来气候变化条件下改进对东北部森林的建模和管理。

引言
昆虫爆发是重要的森林扰动现象，预计其频率会增加，并会在新的范围内发生（Boulanger等人，2026年；Pureswaran等人，2018年）。这些扰动模式的变化可能会增加森林的压力和死亡率，危及森林碳储量，并降低基于森林的自然气候解决方案的效果（Anderegg等人，2020年；Hicke等人，2012年）。欧洲海绵蛾（Lymantria dispar dispar，LDD）是欧洲和北美东北部森林的广食性叶害虫，经常发生大规模爆发，导致大多数常见树种的叶片脱落（Alalouni等人，2013年）。受影响的树木由于光合作用减少以及叶片再生所需的碳储备耗尽而面临更高的压力和死亡率（Barker Plotkin等人，2021年）。因此，LDD爆发导致的叶片脱落可能使森林从碳汇转变为碳源（Hussain等人，2024年），对森林碳循环产生潜在的长期影响（Renninger等人，2014年）。LDD在其分布范围内定期发生大规模爆发（大约每10年一次，Peltonen等人，2002年），过去三十年中有几个地区遭受了严重的爆发，例如2021年的安大略省南部（Hussain等人，2024年）、2007年的新泽西州（Kretchun等人，2014年）以及2016年和2017年的新英格兰（Pasquarella等人，2018年）。此外，尽管采取了管理措施，北美越来越多的森林仍面临LDD爆发的风险，因为LDD稳定种群的分布范围每年以2-22公里的速度扩大（Tobin和Raffa，2022年）。鉴于LDD爆发威胁的加大，在变化的气候条件下对大型区域的LDD爆发风险和影响进行建模至关重要（例如，Boulanger等人，2026年）。然而，气候因素是否以及在多大程度上会对LDD的叶片脱落起作用尚不清楚。

LDD引起的叶片脱落在很大程度上取决于LDD种群密度（Liebhold等人，1993年），而种群密度又受多种内源性和外源性因素的影响，包括宿主树种（Houston和Valentine，1977年）、与宿主植物的物候不同步（Hunter和Elkinton，2000年）以及LDD病原体和天敌（Elkinton和Liebhold，1990年），这些是小尺度上的主要决定因素，而气候则决定了大范围内的爆发同步性（Peltonen等人，2002年）。特别是真菌Entomophaga maimaiga是LDD幼虫的主要死亡原因，其感染成功率在低湿度和高温条件下会下降（Hajek和Roberts，1991年；Reilly等人，2014年；Rodenberg等人，2024年），降雨时间也可能有影响（Weseloh等人，1993年）。另一种主要的LDD病原体Lymantria dispar nucleopolyhedrovirus也表现出类似的温度和湿度敏感性（D’Amico和Elkinton，1995年；Lynn，2002年）。温度和降水量可能影响冬季食物资源的积累，这些资源是春季小型哺乳动物捕食LDD幼虫的食物来源（Liebhold等人，2000年）。然而，尚不清楚气候条件是否驱动了整个景观范围内的叶片脱落模式，以及哪些时间段最为关键。

关于LDD叶片脱落的气候驱动因素的研究通常集中在单一地点（Campbell，1973年；Campbell和Standaert，1974年；Giese和Casagrande，1981年；Miller等人，1989年；Skaller，1985年）。在这些研究中，温度和降水异常被反复认为是叶片脱落的驱动因素（Campbell，1973年；Campbell和Standaert，1974年；Miller等人，1989年）。尝试将实地和航空调查的叶片脱落数据汇总到更大范围（如州或国界）时，得出了不同的结论，有时支持气候因素的作用（Pernek等人，2008年），有时则没有证据支持（Williams和Liebhold，1995年）。一种可能性是由于缺乏详细地图，气候异常与叶片脱落之间的相关性被大范围的空间变异所掩盖。此外，叶片脱落可能更多受到空间异质性景观因素的影响，例如优先宿主树种的存在，而非气候异常。虽然LDD幼虫以多种树木为食，但它们更偏好某些树种（如橡树），并且在这些树上生长更快、存活率更高、繁殖能力更强（Hough和Pimentel，1978年）。因此，要在景观尺度上评估LDD叶片脱落与潜在环境因素之间的关系，需要量化叶片脱落的空间异质性。

航空调查和卫星遥感是研究LDD叶片脱落空间模式的标准工具，但这两者并不完全相同。航空调查由一到两名技术人员在低空飞行飞机上进行手工记录观察到的叶片脱落情况。虽然航空调查提供了快速且相对便宜的叶片脱落估计，但由于覆盖范围不完整、时间不一致以及技术人员之间的差异，它们也存在很大偏差（Johnson和Wittwer，2006年）。基于卫星的方法可以比传统方法（如航空调查）更准确、更及时地绘制叶片脱落图（de Beurs和Townsend，2008年；Johnson和Wittwer，2006年）。将遥感扰动自动归因于特定原因可能具有挑战性（Stahl等人，2023年）。

LDD引起的叶片脱落通常遵循一个独特的时间趋势，即季节开始时全树冠变绿，随后叶片脱落，某些情况下冠层会重新生长。大多数基于卫星的叶片脱落研究都利用了这一模式，使用了不同空间和时间分辨率的卫星进行叶片脱落检测，包括SPOT（Ciesla等人，1989年；Fraser和Latifovic，2005年）、Landsat（Hurley等人，2004年；Pasquarella等人，2017年；Townsend等人，2012年；Townsend等人，2004年）和MODIS（de Beurs和Townsend，2008年；Spruce等人，2011年）。然而，空间分辨率较低的卫星产品可能无法捕捉到短距离内变化较大的LDD叶片脱落情况，而时间分辨率较低的卫星可能无法捕捉到之后快速恢复生长的叶片脱落。较新的卫星和融合产品提供了更好的空间和时间分辨率，提高了叶片脱落检测的准确性，例如Sentinel-1（Bae等人，2022年）、Sentinel-2（Hussain等人，2024年；Mori等人，2024年）和Harmonized Landsat Sentinel（Ye等人，2024年）。许多方法被用于映射叶片脱落，包括连续变化检测和分类（CCDC，Pasquarella等人，2017年；Ye等人，2024年）、动态模式分解（Mori等人，2024年）以及对比叶片脱落和无叶片脱落的图像（例如，de Beurs和Townsend，2008年）。这些方法在如何确定基准条件方面有所不同。通用方法依赖于预测每个像素的植被指数季节性趋势，可能需要长达十年的无叶片脱落图像数据（Pasquarella等人，2021年）。Sentinel-2提供了更高的时间分辨率，但需要新的方法来基于较短的时间序列建模季节性趋势，因为地表反射率产品仅在2018年后才在Google Earth Engine等平台上可用。

很少有研究利用遥感技术进行区域叶片脱落监测，以更好地理解叶片脱落的环境驱动因素。大多数研究通常仅限于单一地点或小范围（Foster等人，2013a；Foster等人，2013b；Mori等人，2024年）。因此，由于缺乏区域尺度的详细叶片脱落监测，区域叶片脱落驱动因素的分析受到了限制。关于LDD叶片脱落的研究很少涵盖北美整个分布范围，而且那些进行了分析的研究也没有考虑环境因素对叶片脱落空间模式的影响（Hussain等人，2024年；Pasquarella等人，2021年）。

本研究的主要目的是量化纽约州近期LDD爆发期间的叶片脱落的空间模式及其气候和景观驱动因素。具体来说，我们的目标是：（i）开发并测试一种使用10米分辨率Sentinel-2图像检测LDD的新方法；（ii）量化纽约州叶片脱落的范围和严重程度的时空模式；（iii）确定气候均值和异常作为LDD叶片脱落时空模式的驱动因素的作用。我们假设生长季节早期的炎热和干燥条件会通过降低常见LDD病原体的感染率来增加LDD的叶片脱落。我们的方法依赖于Theil-Sen回归，这是一种对异常值具有鲁棒性的非参数方法，用于将叶片脱落信号与平均季节性趋势区分开来。该方法在Google Earth Engine（GEE）平台上实现，创建了大空间尺度（约140,000平方公里）的高分辨率（10×10米）地图。然后，我们通过将叶片脱落地图与一系列前期时间间隔的气候再分析产品进行比较，评估了与叶片脱落相关的气候预测因子。

材料与方法
我们使用纽约州内部或附近的四个区域（图1）的Sentinel-2数据开发和验证了LDD检测方法，这些区域的叶片脱落程度和严重程度根据当地观察和航空调查数据有所不同（Stephens等人，2023a）。随后，我们将该方法与其他常用的基线条件确定技术进行了比较。最后，我们将该方法应用于2019年至2023年的整个纽约州，确定了相关性最高的前期时间段。

我们的方法成功捕捉到了纽约州LDD叶片脱落的模式，有助于揭示最近爆发的潜在气候驱动因素。Theil-Sen季节性模型在检测叶片脱落方面的表现超过了其他最先进的方法，尽管所有方法的性能相似（表3）。Theil-Sen在检测叶片脱落方面特别有效，用户的叶片脱落分类准确性高出0.1以上，F1得分高出0.09以上。

纽约州受LDD爆发影响的森林由于绿色叶面积的丧失以及后期叶片再生所需的非结构性碳水化合物的消耗，生产力立即下降，生长季节也显著缩短（Barker Plotkin等人，2021年）。量化LDD叶片脱落造成的生产力下降具有挑战性，因为许多树木在叶片脱落后会迅速重新生长，而死亡率取决于树种和树木的压力。

结论
LDD引起的叶片脱落是美国东北部的主要森林健康风险。据估计，2021年美国有大约10,000平方公里的地区受到LDD爆发的影响（Stephens等人，2023a），2022年有6,900平方公里的地区受到影响（Stephens等人，2023b）。在这项研究中，我们开发了一种使用高频Sentinel-2 EVI测量的新方法来绘制纽约州的叶片脱落图，并识别可能作为早期预警信号的有用气候驱动因素。徐向涛：概念构思、资金获取、研究方法、项目监督、报告撰写及审稿与编辑。
免责声明：
本报告是基于美国政府机构赞助的工作成果而编制的。美国政府及其任何机构、或其任何员工均不对所披露的信息、设备、产品或过程的准确性、完整性或实用性作出任何明示或暗示的保证，也不承担任何法律责任或责任；同时，美国政府也不表示使用这些成果不会侵犯任何私有权益。

利益冲突声明：
作者声明他们不存在可能影响本文研究结果的已知财务利益关系或个人关系。

致谢：
我们感谢Valerie Pasquarella和Ying Sun在本文研究中提供的初步意见和反馈。本研究部分得到了康奈尔阿特金森可持续发展中心（Cornell Atkinson Center for Sustainability）的可持续发展生物多样性基金（Sustainability Biodiversity Fund）的支持。此外，本研究还得到了美国能源部（U.S. Department of Energy）科学办公室（Office of Science）高级科学计算研究办公室（Office of Advanced Scientific Computing Research）的支持，相关研究经费来源于能源部计算科学研究生奖学金项目（Department of Energy Computational Science Graduate Fellowship），项目编号为DE-SC0024386。