遥感技术对土壤真菌群落的洞察：亚热带人工林中寄主树木和非生物因素的影响

《Forest Ecology and Management》：Remote sensing insights into soil fungal communities: Effects of host trees and abiotic factors in subtropical planted forests

　　吴婉婉 | 卡梅伦·N·卡莱尔 | 本杰明·瓦格纳 | 宋海川 | 杨云实 | 杨家荣 | 王思宇 | 董舒 | 刘宇
华东师范大学-阿尔伯塔大学生物多样性联合实验室，天童森林生态系统国家观测与研究站，生态与环境科学学院，中国上海200241

摘要
土壤真菌多样性是森林生态系统健康的关键指标。然而，由于密集野外采样的高昂成本，绘制其空间模式和确定潜在的环境驱动因素仍然具有挑战性。我们结合了土壤真菌的高通量测序、野外土壤测量以及基于无人驾驶飞行器（UAV）的遥感技术，系统研究了宿主树木和非生物因素如何影响亚热带人工林生态系统中的土壤真菌α多样性和β多样性。研究结果表明，不同宿主树种之间以及同一树种内的个体之间都存在显著的真菌多样性差异（P < 0.05）。这些模式可以归因于与宿主树木相关的环境异质性（例如物种身份、树冠高度、叶绿素含量）、地形特征（例如海拔、坡向）和土壤养分状况。多变量分析显示，土壤α多样性和β多样性对不同的环境变量组的响应不同，没有单一因素能够解释所有观察到的模式。此外，随机森林模型在预测β多样性轴（MDS1）上的准确率达到最高（R2 = 0.53），而在预测α多样性指标方面具有中等可预测性（R2 = 0.28–0.45）。跨模型的选定预测因子一致包括土壤、植被和地形变量。通过结合多种遥感数据和机器学习方法，我们的研究提供了一种经济高效且可扩展的框架，用于绘制和监测土壤真菌群落。这种方法对于推进我们对土壤微生物生物地理学的理解具有重要意义，并将有助于改善森林管理和生物多样性保护。

引言
土壤真菌是陆地生态系统的重要组成部分，因其高多样性和对环境变化的敏感性而被广泛认为是生态系统健康的可靠生物指标（Tedersoo等人，2014；Jansson和Hofmockel，2020；Niskanen等人，2023；Anthony等人，2024）。然而，与植物群相比，它们在大规模生物多样性评估中仍然被忽视（Guerra等人，2022；Ech-Chatir等人，2025），这在很大程度上是由于传统地面采样方法的空间覆盖范围有限和野外工作成本较高（Cavender-Bares等人，2022b；Zhang等人，2025）。尽管存在这些挑战，现有研究表明土壤真菌受到随机过程和确定性过程的共同影响（Zhou和Ning，2017），其中确定性因素（包括与宿主的相互作用和非生物条件）起着重要作用（Birch等人，2022；Haq等人，2025）。因此，识别关键的确定性变量对于预测土壤真菌的空间分布至关重要。

不同树种通过改变凋落物输入、根系分泌物和微生境条件对土壤真菌有显著影响（Pugnaire等人，2019；Tomao等人，2020）。同一树种内具有不同特征的个体之间的差异（如树冠高度、叶绿素含量、生产力和活力）可以进一步改变土壤微气候、资源可用性和生境异质性（Tajik等人，2019a；Tajik等人，2020）。在森林的叶圈微生物群落中已经有了这样的微生物变异证据（Duan等人，2024；Duan等人，2025），而关于土壤真菌群落的类似证据仍然较少。反过来，土壤真菌的变化可以通过调节养分循环、分解和幼苗招募来影响树木的生长和繁殖成功，从而促进生态系统的稳定性和恢复力（van der Heijden和Hartmann，2016；Semchenko等人，2018）。这些发现强调了宿主特征在塑造土壤真菌中的作用，形成了植物-土壤反馈过程的关键组成部分，并有助于整体生物体的概念（Vacher等人，2021；Bahram和Netherway，2022）。

除了植被的影响外，非生物因素如土壤理化性质和地形异质性也通过沿环境梯度的不同生态位限制来塑造真菌群落（Chu等人，2016；Glassman等人，2017；Bahram等人，2018）。土壤pH值（Wang等人，2015）、养分可用性（Luo等人，2021；Anthony等人，2024）以及海拔（Shen等人，2020）、坡度（Peng等人，2019）、坡向（Chai等人，2018）和曲率（Pellitier等人，2025）已被报道为影响土壤真菌群落的重要因素。迄今为止，大多数微生物生物地理学研究集中在树种间的变异上，而对种内变异和非生物因素的研究相对较少（Monkai等人，2017；Sun等人，2023）。造成这一差距的主要原因是在大面积森林区域内进行广泛采样的高昂成本，这限制了我们对塑造土壤真菌群落的过程的理解和推断能力（Long等人，2018；Molla等人，2022；Skidmore等人，2025）。

创新的遥感（RS）工具为这些挑战提供了有希望的解决方案（Tajik等人，2019b；Asgari等人，2020；Garosi等人，2022；Mahjenabadi等人，2022；Esmaeilizad等人，2024）。特别是使用无人驾驶飞行器（UAV）的RS技术，能够以相对较低的成本在空间和时间上进行重复观测，支持高分辨率和遥感生物多样性监测（Turner，2014；Coops等人，2021；Cavender-Bares等人，2022a）。RS在各种生态系统中的应用证明了其在捕捉土壤、植被和地形特征方面的有效性（Randin等人，2020；Gholizadeh等人，2021），这些也与微生物研究密切相关：例如，通过RS获得的植被覆盖信息被用来推断地下过程（Cavender-Bares等人，2022b），并且基于RS衍生的归一化差异植被指数（NDVI）来预测土壤细菌多样性（Sun等人，2023）。最近，高光谱数据被用来阐明土壤微生物群落的组成和多样性（Skidmore等人，2025；Harris和Bardgett，2026），突显了RS在地下生物多样性监测方面的潜力。

为了处理包含非线性特征的大规模高分辨率RS数据集，利用机器学习模型的进步，如随机森林（RF；Breiman，2001），为将环境异质性与微生物模式相关联以及识别最重要的预测因子提供了可靠的解决方案（Thompson等人，2019；Khan等人，2022；Esmaeilizad等人，2024）。先前的研究已将RF应用于空间预测土壤和植被性质（Mahjenabadi等人，2022；Yan等人，2022）。然而，如何有效地将基于田野的测量结果和广泛的RS变量整合到RF模型中以预测土壤真菌多样性仍不清楚，特别是在考虑森林生态系统中的土壤性质、植被特征和地形因素的联合效应时。

在这项研究中，我们旨在量化环境驱动因素（来自田野测量和遥感UAV数据）对亚热带人工林（包括Thuja occidentalis、Chamaecyparis obtusa和Chamaecyparis pisifera林分）内土壤真菌群落的相对贡献。这些林分建立已有约40年历史。与以往通常只关注有限预测因子集的研究不同，我们系统评估了涵盖土壤、植被和地形特征的27个环境变量。通过我们的综合方法，我们解决了两个关键研究问题：
(1) 不同宿主树种之间以及同一树种内的个体之间的土壤真菌群落有何差异？我们假设宿主树种的身份对土壤真菌群落的变化有显著影响，而局部环境异质性解释了这部分变化。
(2) 通过将UAV衍生的变量整合到RF模型中，在林分尺度上能在多大程度上预测土壤真菌多样性？我们假设一组全面的植被、地形和土壤预测因子将能够进行可靠的预测，多个预测因子通过其协同作用共同塑造土壤真菌多样性。

研究地点
本研究在中国东部浙江省的白山祖自然保护区（27°40’54’’-27°50’13’’ N, 119°3’53’’-119°6’44’’ E）进行。该地区属于亚热带季风气候，年平均温度为12.8°C，年平均降水量为2342毫米（Xing等人，2023）。这里的土壤主要是黄壤，通常与相对较低的养分可用性相关（Zhang等人，2005；Zhang等人，2024a）。

宿主树种对土壤真菌群落组成和多样性的影响
经过质量过滤和稀疏处理后，从538个土壤样本中发现了8244个真菌OTU，代表17个门、57个纲、159个目、384个科和903个属。所有样本中的真菌群落主要由子囊菌门（≥71%）和担子菌门（22–24%）主导。Mortierellomycota在CP土壤中的丰度高于TO土壤（3.78%）和CO土壤（1.55%；图2a）。除了SES之外，所有真菌α多样性指标（MPD；图3e）都显示出显著的成对差异。

宿主树种对多个指数下的土壤真菌多样性的影响
观察到的种间变异表明，树种身份通过凋落物质量、根系分泌物和菌根关联影响土壤真菌（Tomao等人，2020；Bahram和Netherway，2022）。特定树种的根系分泌物，包括糖类、氨基酸和酚类化合物，可以通过调节资源可用性和生态位空间进一步塑造土壤真菌群落（Peay等人，2016；Tajik等人，2020）。

结论
土壤真菌群落在不同宿主树种之间以及同一树种内的个体之间都表现出显著差异。真菌α多样性和β多样性受到不同但部分重叠的环境驱动因素的影响，没有单一的预测因子组能够完全解释所有多样性指标。土壤理化性质始终对真菌群落组成具有最强的影响，而植被和地形因素也起到了重要作用。

通讯作者贡献声明
董舒：调查、数据管理
杨云实：调查、数据管理
宋海川：写作-审稿与编辑、方法学
王思宇：调查、数据管理
杨家荣：调查、数据管理
吴婉婉：写作-初稿、方法学、概念化
本杰明·瓦格纳：写作-审稿与编辑、概念化
卡梅伦·N·卡莱尔：写作-审稿与编辑、监督、概念化
刘宇：写作-审稿与编辑、监督

利益冲突声明
作者声明他们没有任何可能影响本论文工作的财务利益或个人关系。

致谢
我们感谢阿尔伯塔大学可再生资源系的方亮教授对本项目的宝贵建议。同时，我们也感谢橡树岭国家实验室生物与环境系统科学部门的K.C. Cushman博士提出的建设性意见和编辑帮助。我们还要感谢沈国春教授提供LiDAR数据。本研究由中国国家自然科学基金（32071645和32471613）资助。