对不同种植密度和管理强度下的火炬松人工林进行建模研究：I. 树高主导值模型与立地指数模型

《Forest Ecology and Management》：Modeling loblolly pine plantations across planting densities and management intensities: I. dominant height and site index models

　　赵德海|布朗森·P·布洛克|王明良|斯蒂芬·M·金纳内
乔治亚大学沃内尔林业与自然资源学院种植园管理研究合作社（PMRC），美国佐治亚州雅典市30602

**摘要**
林分生长和产量（G&Y）模型对于指导森林管理和评估造林方式对体积、生物量和碳动态的影响至关重要。G&Y系统的关键组成部分是优势高度（HD）模型，由此可以推导出立地指数（SI）。尽管传统上认为在中等范围内优势高度对林分密度相对不敏感，但种植园通常在不同的种植密度下建立，并且经常受到集约化管理的影响，这两者都可能影响优势高度的发展。利用来自美国东南部不同种植密度和管理强度下的长叶松栽培的长期数据，我们开发了满足三个理想特性的新HD模型：基龄不变性、预测和预测公式之间的兼容性以及在极限情况下的逻辑行为。渐近高度随固有立地质量和种植密度以及管理强度而变化，而在特定年龄下的相对优势高度增长率受管理强度的影响。基于这些模型，我们推导出了一个代表固有立地质量的基SI方程和一个反映种植密度和管理影响的表达SI方程。表达SI随着初始种植密度的增加和管理强度的提高而增加。区分基SI和表达SI，特别是在林分水平的G&Y系统中，能够清晰地区分立地质量效应与种植密度和管理实践的效应。

**1. 引言**
由优势高度（HD）、死亡率和林分基面积（BA）方程组成的林分生长和产量（G&Y）系统被广泛用于指导森林管理和评估造林实践对森林体积、生物量和碳动态的影响。立地指数（SI）被定义为特定参考年龄下林分的平均优势高度，是同龄单一种群林分立地质量的最常用指标（Burkhart等人，2019年）。传统上认为在一定范围内优势高度相对于林分密度是不变的（Pienaar和Shiver，1984年；Pretzsch，2009年；Skovsgaard和Vanclay，2008年）。这一假设适用于天然林分，在这种情况下，建模优势高度等同于建立SI方程。然而，对于种植园而言，林分通常在广泛的种植密度下建立，并且会接受集约化的造林处理，如林地准备、施肥和竞争植被控制，这些因素都会影响优势高度的发展。最近对长叶松和其他树种的研究表明，初始种植密度确实可以影响优势高度（MacFarlane等人，2000年；Antón-Fernández等人，2011年；Lee等人，2021年）。除了固有立地质量外，优势高度和基面积的增长以及林分死亡率也受到集约化造林处理的影响（Zhao等人，2016年）。在林分水平的G&Y系统中，死亡率和基面积方程通常还包括优势高度作为预测变量，除了林分年龄（A）、林分密度（N；每公顷树数）和立地质量。由于优势高度可能受到造林处理和初始种植密度的影响（见下图2），因此区分固有立地质量和处理效应非常重要。这种区分可以通过在模型开发中同时考虑基立地指数和表达立地指数来实现。

**基立地指数**，也称为土壤立地指数，是对地点在自然“未管理”状态下的生产力估计。它应仅反映土壤的生产能力。基SI是从为天然林分或使用“正常”或代表性初始种植密度建立并在标准（非集约）操作条件下管理的种植园开发的立地指数曲线或模型中得出的。表达立地指数衡量的是从当前优势高度估算出的森林地点的实际生产力，反映了地点条件、管理实践和环境影响对实现林分生长的综合效应。如遗传改良苗木、施肥、林地准备或除草剂应用等造林处理可以提高优势高度，从而提高表达立地指数。相反，不当的管理或不利条件可能会抑制生长，导致表达立地指数低于基立地指数（Zhao等人，2016年）。

美国东南部的种植园主要由长叶松（Pinus taeda L.）组成，并在越来越集约化和针对特定地点的造林模式下进行管理。为了在这些条件下模拟林分生长，一种常见的策略是首先使用在“正常”或代表性初始种植密度下建立的运营管理林分的数据来开发基础模型。或者，可以采用为这些运营林分开发的现有产量预测系统作为基线模型来表示标准生长轨迹。然后通过向HD模型中添加响应项来纳入处理效应，以捕捉高度发展的偏差。同样，也可以在林分基面积（BA）模型中引入调整项，以解释与处理相关的BA生长差异（Pienaar和Rheney，1995年；Harrison和Borders，1996年； Borders等人，2014年）。这种框架利用已建立的产量系统来模拟种植园的生长，特别是在缺乏集约管理林分的长期数据时。然而，由于基础模型是基于具有典型种植密度和传统管理的林分得出的，这种方法可能无法完全捕捉由广泛初始种植密度和造林强度引起的不同生长轨迹。

乔治亚大学种植园管理研究合作社（PMRC）的长期栽培和密度研究数据涵盖了从741到4448株/公顷的初始种植密度以及美国东南部的两种管理强度水平（运营管理和集约管理），为推进长叶松种植园的林分生长和产量建模提供了独特的机会。利用这些数据的一部分，本研究的目标是：
（1）开发一个新的林分水平G&Y建模框架，明确纳入种植密度和管理强度的影响；
（2）构建作为建模系统基础的优势高度模型；
（3）展示如何从提出的优势高度模型中推导出基立地指数和表达立地指数。

作为该建模系列的第一篇论文，本研究确立了支持后续模型开发的优势高度组件。

**2. 材料与方法**
**2.1. 研究描述**
当前分析中使用的数据来自PMRC的长期野外研究：长叶松的海岸平原按密度栽培研究（CPCD）和上游海岸平原及皮埃蒙特按密度栽培研究（UPCD）。CPCD研究于1995-1996年在乔治亚州（GA）、佛罗里达州（FL）和南卡罗来纳州（SC）的下海岸平原建立，涉及五种土壤类型。UPCD研究则于1997-1998年在GA、FL、SC、阿拉巴马州（AL）和密西西比州（MS）的上海岸平原和皮埃蒙特地区建立，涉及七种广泛的土壤类型。这两项研究的种植密度处理和实验设计是相同的。每个地点都有六个种植密度水平（PLTPH：741、1483、2224、2965和4448株/公顷）和两种管理水平（集约管理和运营管理）。采用分区设计，每个主区随机分配一种管理强度，而在每个子区内随机分配相应的种植密度。这两项研究在管理措施上存在一些差异。在CPCD研究中，运营管理措施包括春季的基层处理和秋季的化学药剂处理；集约化管理措施包括春季的基层处理、前两个生长季节的虫害控制以及整个轮作周期内反复的除草剂处理。在UPCD研究中，所有耕作处理都应用于所有处理区。运营管理和集约管理措施均包括化学药剂处理。运营管理还包含了第一年的带状杂草控制，而集约化管理则额外加强了除草剂处理，以实现整个轮作周期内的完全植被控制。两种研究都施用了相同水平的肥料。在种植时，所有地块均施用了561公斤/公顷的10-10-10复合肥（含56公斤氮）。运营管理地块在第八、第十二和第二十个生长季节前分别施用了224公斤氮和28公斤磷的肥料；集约管理地块在第三个生长季节春季施用了673公斤的10-10-10复合肥加上微量元素，在第四个生长季节春季施用了131公斤NH4NO3，在第六个生长季节春季施用了336公斤NH4NO3，在第八、第十、第十二、第十四、第十六、第二十和第二十二个生长季节分别施用了224公斤氮和28公斤磷。

**2.2. 测量**
处理区包括一个内部测量区，其树木数量分别为741-4448株/公顷，以及周围7.3米宽的缓冲区。所有测量区的树木在休眠期都被标记并测量了胸径（DBH），并在第四个生长季节后每隔一棵树测量一次总高度（HT）。测量每两年重复一次，直到12岁，之后每三年重复一次，直到27岁。未测量高度的树木的总高度是通过模型ln(HT)=b0+b1DBH?1（Arabatzis和Burkhart，1992）分别对每个测量年龄的树木进行估算得出的。平均优势高度（HD）定义为DBH大于林分平均DBH的树木的平均高度。

对于这项分析，选择了8个未进行间伐的林分（总共95个地块），这些林分的观测时间最长达到27年，其中包括CPCD的6个林分和UPCD的2个林分（图1）。图2显示了这95个林分的优势高度（HD，米）轨迹。

**2.3. 模型开发**
优势高度（HD）轨迹（图2）表明，高度发展不仅受立地质量影响，还受种植密度的影响——特别是在非常低或非常高的初始密度下——以及管理强度的影响。初步分析后，使用Bailey和Clutter（1974年）的模型描述了HD随时间的发展趋势：
(1) HD=exp(a+bAc)
模型（1）使用PROC NLMIXED（SAS Institute Inc. 2023）进行拟合，采用了不同的随机效应结构。具体来说，参数a、b和c要么全部被视为固定效应，要么其中一个（a、b或c）被视为混合效应，例如a=a0+uai，b=b0+ubi，或c=c0+uci。此外，a和b也可以联合被视为混合效应：a=a0+uai和b=b0+ubi。这里，a0、b0和c0是固定效应；ua、ubi和uc分别代表参数a、b和c的地点级随机效应。将参数a和b分别指定为地点特定值，得到的Akaike信息准则（AIC）、贝叶斯信息准则（BIC）和负对数似然（Log-likelihood）值最小（表S1）。模型（1）中与参数a和b相关的随机效应显示出与种植密度（NP）和管理强度（IM：集约管理时IM=1，运营管理时IM=0）的关系（图S1）。因此，模型（1）被修改为：
(2) HD=exp(a0+a1IM+a2NP+(b0+b1IM)Ac)
其中，a0、a1、a2、b0、b1和c是待估计的参数。尽管模型（1）中参数a和b的随机效应部分可由NP和IM解释，但模型（2）中的相应参数仍存在大量未解释的变异。因此，模型（1）中的参数a和b进一步被指定为混合效应，即a=a′0+a1IM+a2NP+ua，b=b′0+b1IM+ub，其中ua和ub代表地点级随机效应。将参数a和b指定为地点特定值时，模型产生的AIC和BIC值更小。因此，通过隔离模型（2）中的特定站点参数a0，得到了以下预测公式：(3) HD2 = HD1 * exp((b0 + b1IM)(A2c ? A1c))。对于给定的站点（种植地），基础站点指数（SIbase）被定义为在参考年龄A0为25年时，每公顷种植1483棵树的操作地块的主导高度。令HD′表示该地块在年龄A时的主导高度。然后可以按照以下公式估算该站点的基础站点指数：(4) SIbase = HD′ * exp(b0(A0c ? Ac)。对于在参考年龄A0下具有给定基础SI的站点，任何种植密度和管理强度下的地块的高度HD可以通过以下公式估算：(5) HD = SIbase * exp(a1IM ? a2(NP ? 1483) + b0(Ac ? A0c) + b1IMAc)。对于在任何种植密度和任何管理强度下建立的地块，其表达的站点指数（SIE）可以通过以下公式估算：(6) SIE = HD * exp((b0 + b1IM)(A0c ? Ac))，其中HD是在年龄A时测量的任何地块的主导高度，IM和A0的定义如前所述。理论上，对于在参考年龄A0下具有确定基础站点指数（SIbase）的站点，由种植密度和管理强度引起的站点指数差异（ΔSI = SIE ? SIbase）可以通过以下公式估算：(7) ΔSI = SIbase * [exp(a1IM ? a2(NP ? 1483) + b1IMA0c) ? 1]。

2.4. 模型拟合和评估
在模型开发阶段（第2.3节），首先使用非线性混合效应建模方法（PROC NLMIXED）拟合了无密度和无强度的模型（模型1）。使用AIC、BIC和-2 Log-likelihood评估了替代的随机效应结构。然后，根据其模式将地块级别的随机效应与初始种植密度和管理强度相关联，从而使得模型对种植密度和管理强度都敏感。选择AIC、BIC和-2 Log-likelihood值较小的最佳密度敏感和管理强度敏感模型（HD预测方程），并且所有参数估计都具有显著性（p < 0.05）。最后，使用PROC MODEL（SAS Institute Inc., 2017）同时拟合了主导高度的预测和预测方程（模型2和模型3），以确保参数兼容性和公式之间的一致性，并使用平均误差（E）、平均绝对误差（MABE）、均方根误差（RMSE）和决定系数（R2）评估模型性能。在本研究中，我们没有使用数据分割或留一法等交叉验证技术，因为这些方法通常不能提供超出从完整数据集中得出的拟合统计量的额外模型性能洞察（Kozak和Kozak, 2003; Zhao等人, 2015）。然而，通过在特定初始条件下进行模拟来评估模型行为，结合了初始种植密度（741、2224、4448棵树/公顷）、基础SI（20、25、30米）和管理强度（操作型与强化型）。

3. 结果
模型2和模型3的主导高度预测和预测方程同时拟合的拟合统计结果见表1。相应的参数估计值见表2。
表1. 主导高度预测和预测方程（模型2和模型3）的同时拟合统计结果。
| Model | EMABE | RMS | R2 |
|--------|--------|--------|--------|
| 2 | 0.0031 | 1.183 | 1.674 |
| 3 | 0.151 | 0.556 | 0.988 |
表2. 主导高度预测和预测方程（模型2和模型3）的参数估计值及其标准误差（SE）和p值。
| 参数 | 估计值 | SE | p值 |
| a0 | 4.425 | 0.0508 | <0.0001 |
| a1 | -0.0232 | 0.0101 | 0.0355 |
| a2 | -1.61E-5 | 2.41E-6 | <0.0001 |
| b0 | -5.2468 | 0.0564 | <0.0001 |
| b1 | 0.4365 | 0.0700 | <0.0001 |
| c | -0.4760 | 0.0143 | <0.0001 |

基础SI方程是通过将估计参数b0和c代入模型（4）得到的：(8) SIbase = HD′ * exp(-5.2468(A0 ? 0.4760 ? A ? 0.4760))，其中SIbase是在参考年龄A0（例如25年）时的基础站点指数，HD′是在初始密度为1483棵树/公顷时操作地块在年龄A时的主导高度。对于任何种植密度和/或任何管理强度下的地块，其表达的SI可以按照以下公式估算：(9) SIE = HD * exp((0.4365IM ? 5.2468)(A0 ? 0.4760 ? A ? 0.4760))，其中SIE是在参考年龄A0（例如25年）时的表达站点指数，HD是在年龄A时测量的任何地块的主导高度，IM的定义如前所述。将a1、a2、b0、b1和c的估计值代入模型（5）后，可以使用该公式描述在具有基础站点指数（SIbase）的站点上，以及在管理强度下的任何种植密度下建立的地块的高度发展：(10) HD = SIbase * exp(-0.0239 ? 0.0232IM + 0.0000161NP ? 5.2468(A ? 0.4760 ? A0 ? 0.4760) + 0.4365IMA ? 0.4760)。
图3展示了在基础站点指数为20、25和30米的站点上，使用模型（10）模拟的不同种植密度（741、2224和4448棵树/公顷）和不同管理方式（操作型和强化型）下建立的红松地块的主导高度。

4. 讨论
4.1. 种植密度和管理强度对主导高度生长的影响
本研究涵盖了广泛的种植密度范围（741–4448棵树/公顷），在两种管理方式下进行了研究，为评估种植密度和管理强度如何长期影响主导高度生长提供了坚实的基础。参数a1、a2和b1的显著估计值（表2）表明，主导高度受到初始种植密度和管理强度的显著影响。这些发现与大量文献中关于密度对高度生长影响的结论一致（例如，MacFarlane等人，2000年；M?kinen和Isom?ki，2004年；Antón-Fernández等人，2011年；Lee等人，2021年）。跨多物种的实验证据表明，地块密度可以改变高度生长轨迹。例如，Lee等人（2021年）报告称，在高密度杂交白杨种植园中，主导高度更高，而M?kinen和Isom?ki（2004年）观察到苏格兰松的高度增长随着地块密度的增加而略有增加。同样，Tymińska-Czabańska等人（2022年）发现，更高的地块密度可以刺激高度生长，尤其是在生产力较高的站点上。然而，种植密度的影响并不总是统一的，可能取决于所研究的密度范围和地块的发育阶段。例如，Lee和Lenhart（1998年）发现在较年轻的红松年龄阶段，高度生长对种植密度不太敏感，而在较老的年龄阶段则较为敏感。总体而言，这些结果表明，虽然种植密度和管理强度可以显著影响主导高度，但这些效应的大小和方向取决于具体情况，包括物种、站点生产力、地块年龄和考虑的密度范围。

4.2. 主导高度方程的理想特性
预测模型（模型3）满足了主导高度模型所需的三个特性。首先，模型3与预测模型（模型2）兼容。这种兼容性不仅是因为模型3是使用代数差分方法（ADA）从模型2衍生而来的（Bailey和Clutter，1974年），还因为在这项研究中同时拟合了这两个模型，确保了预测模型和预测模型之间的参数一致性。其次，预测模型在其极限情况下表现出生物学和数学上的一致性。随着地块年龄（A）趋向于无穷大，主导高度收敛到一个理论渐近值exp(a0 + a1IM + a2NP)，该渐近值随种植密度和管理强度变化，以及基础站点指数。a0的正估计值，以及a1和a2的负估计值（表2）表明，随着种植密度和管理强度的增加，上渐近值减小。具体来说，当种植密度从741棵树/公顷增加到4448棵树/公顷时，在强化管理下，预测的渐近值从80.65米下降到75.98米，在操作管理下从82.55米下降到77.76米。这些渐近值是理论上的，在实践中很少达到。相比之下，由资源竞争和生理限制规定的生物学极限通常在一个有限且相对较短的时间内达到。第三个理想特性是路径不变性（即基础年龄不变性），正如Bailey和Clutter（1974年）所定义的。主导高度的相对生长率是主导高度和站点指数模型开发中的一个关键概念，尽管这一点并不被广泛认可。严格证明路径不变性需要显示相对生长率独立于初始条件。此外，对多态站点指数曲线的严格测试是证明相对生长率依赖于特定站点参数。通过对模型（2）关于地块年龄（A）求导，可以得到如下主导高度的相对生长率：(13) 1HD/dA = (b0 + b1IM)c/Ac?1。模型（13）表明相对生长率独立于之前的地块条件，说明模型3满足了第三个理想特性——路径不变（即基础年龄不变）。尽管相对生长率独立于特定站点参数，但它随管理强度而变化。因此，模型3相对于管理强度是多态的，但相对于内在站点质量则是不变的。换句话说，基础站点指数模型（模型4）是不变的，而表达站点指数模型（模型6）相对于管理强度是多态的，表现出由基础站点指数、种植密度和管理强度决定的多个渐近值。b0和c的负估计值，以及b1的正估计值（表2）表明，在给定年龄和特定管理方式下，所有站点的相对生长率是恒定的。此外，在强化管理下的相对生长率高于操作管理，反映了强化森林管理的积极影响，尽管更强的管理似乎与较低的渐近主导高度相关。

4.3. 基础站点指数与表达站点指数
自Bailey和Clutter（1974年）的开创性工作以来，许多研究应用了ADA或广义代数差分方法（GADA）来开发站点指数方程（例如，Goelz和Burk，1992年；Cieszewski和Bailey，2000年；Diéguez-Aranda等人，2006年；Subedi等人，2023年），使用了各种基础函数。在这些研究中，通常假设一个或两个参数是特定站点的，然后推导出相应的预测或动态方程并进行拟合和评估。在本研究的每个种植地（站点），建立了12个地块，代表了六种种植密度水平和你两种管理强度水平的所有组合。这种实验设计提供了一个独特的数据集，可以区分由内在站点质量引起的生长差异和由种植密度和管理方式引起的差异。从建模的角度来看，地块间异质性可以归因于两个主要来源：（1）由特定站点参数表示的内在站点质量的变化；以及（2）由相应模型参数捕捉的种植密度和管理的差异。在模型开发过程中，我们首先应用非线性混合效应建模方法对预测模型进行建模，以确定哪些参数应被视为特定于地块的（表S1）。在考虑了与种植密度和管理强度相关的地块级随机效应变化后，我们选择了适当的局部（特定站点）参数（模型2）。然后我们推导出一个对种植密度和管理强度敏感的预测模型（模型3）。得到的主导高度模型表现出随站点、种植密度和管理强度变化的渐近行为，并包含了一个随管理强度不同的相对生长率。内在站点质量由基础站点指数表示。在本研究中，每个种植地（站点）的基础站点指数被定义为在参考年龄25年时，每公顷种植1483棵树的操作地块的主导高度。在实际应用中，基础站点指数也可以定义为在其他“正常”密度（例如1200或1000棵树/公顷）和操作管理下建立的地块的主导高度，并使用模型4进行估算。在这种情况下，可以使用模型5预测在其他密度和管理方式下种植的地块的主导高度，将1483替换为相应的参考密度（例如1200或1000）。无论种植密度或管理强度如何，任何地块的表达站点指数仍然可以使用模型6或9进行估算。总体而言，这个优势高度建模框架有助于区分地点质量、初始种植密度和管理对优势高度、死亡率以及林分基面积的影响（更多细节请参见该建模系列中的配套论文）。优势高度的变化趋势主要受内在地点质量的影响。尽管较高的初始种植密度和更密集的管理会带来较低的理论极限高度，但它们在整个轮作周期内产生了更大的优势高度，且这一趋势随着林分年龄的增长而变得更加明显（见图3）。因此，就地点指数（25年时的优势高度）而言，在给定的管理强度下，表达地点指数（SIE）随着种植密度的增加而增加（见表3）。由于种植密度引起的地点指数差异（?SI = SIE - SIbase）在基础地点指数（SIbase）较高的地点更为显著，并且在密集管理条件下这种效应更为强烈（见表3）。密集管理也提高了地点指数，相应的变化量（?SI）随着SIbase的增加而增大。这一正面关系与Zhao等人（2016）的研究结果形成对比，他们报告了?SI与SIbase之间存在负相关关系。在包括Zhao等人（2016）在内的先前的研究中，不同造林措施下林分的表达地点指数是通过使用一个共同的基础地点指数方程从观测到的优势高度中推导出来的。相比之下，本研究表明造林措施（如种植密度和管理方式）对优势高度的发展具有显著影响。

利用新开发的优势高度模型，我们推导出了一个基础地点指数方程（模型8）和一个表达地点指数方程（模型9），后者定义为在各种造林条件下的平均优势高度。这些模型还可以用于预测在特定种植密度、基础地点指数和管理方式下建立的林分的优势高度（模型10；见图3）。

4.4. 优势高度的定义及其他估算问题
在实践中，有多种优势（顶级）高度的定义被用于地点指数的计算，目前尚无普遍接受的标准（Sharma等人，2002年）。在美国，常见的定义包括：(i) 主导树和共主导树的平均高度；(ii) 直径大于平均直径或二次平均直径的树木的平均高度；(iii) 最高比例的树木（例如80%）；(iv) 每单位面积固定数量最高树木的平均高度（例如每公顷35棵树）。在欧洲，优势高度通常定义为每公顷最大100棵树或最大20%树木的平均高度。

在本研究中，优势高度被定义为直径大于林分平均直径的树木的平均高度，这与Plantation Management Research Cooperative开发的火炬松和斜叶松种植园的生长和产量模型系统中使用的定义一致（Harrison和 Borders，1996年； Borders等人，2014年），并且在美国南部被广泛采用。为了评估这一定义的稳健性，我们还使用三种替代定义计算了优势高度：(1) 每公顷直径最大的100棵树（T100）；(2) 最高的80%的树木（TP80）；(3) 根据冠层等级状态（CC_DH）确定的主导树和共主导树的平均高度。由于早期冠层等级数据有限，CC_DH仅在后期测量时计算。

尽管不同定义下的绝对数值有所不同，但所有方法都显示出一致的趋势，表明无论采用何种定义，种植密度和管理强度都会影响优势高度（见图S2）。这一模式与先前研究的结果一致，这些研究也报告了在不同优势高度定义下密度的影响（例如，Lee等人，2021年；MacFarlane等人，2000年；Antón-Fernández等人，2011年）。因此，本研究采用的定义符合我们的研究目的。重要的是，在生长和产量模型系统的所有组成部分中保持优势高度定义的一致性——无论是模型开发还是应用过程中——对于可靠的推断和使用都是必不可少的。

在本分析中，没有明确处理由于重复测量高度而产生的潜在误差自相关性问题。先前的研究表明，考虑时间相关性通常只能带来微小的模型性能提升（例如，Monserud，1984年；Nord-Larsen，2006年；Wang等人，2011年），而且在差分方程模型的应用中自相关参数的实际价值有限（Huang，1997年）。还需要区分地块内的序列相关性（基于特定地块效应的条件）和地块间的异质性。本研究通过引入局部（特定地点）参数以及代表种植密度和管理强度的变量来处理后者。

5. 结论
我们为美国东南部不同种植密度和管理强度下的火炬松种植园开发了新的优势高度模型。这些模型满足了三个理想特性：基于年龄的不变性（路径不变性）、预测与预测公式之间的兼容性以及在近似极限下的逻辑行为。

除了内在地点质量外，极限高度还随种植密度和管理强度的变化而变化。在给定年龄下优势高度的相对生长率也受到管理强度的影响。从新开发的优势高度模型中，我们推导出了一个表示内在地点基础指数的方程和一个表示不同种植密度和管理方式引起的地点指数变化的表达地点指数方程。表达地点指数随着初始种植密度和管理强度的增加而增加。

区分基础地点指数和表达地点指数，特别是通过将基础地点指数纳入林分级别的生长和产量建模系统中，有助于清晰地区分内在地点质量与种植密度和管理实践的影响。

**作者贡献声明**
Stephen M. Kinane：写作——审阅与编辑
Bullock Bronson：写作——审阅与编辑、项目管理工作
Mingliang Wang：写作——审阅与编辑、数据整理
Dehai Zhao：写作——原始草稿、可视化、验证、方法论、调查、形式分析、概念化