在摩洛哥阿特拉斯山脉的雪松森林中，干旱的影响超过了二氧化碳驱动的碳汇增强效应

《Forest Ecology and Management》：Drought overrides CO2-driven carbon sink enhancement in Moroccan Atlas cedar forests

　　胡安·帕布罗·克雷斯波-安蒂亚 | J. 朱利奥·卡马雷罗 | 加布里埃尔·桑格斯-巴雷达 | 维克托·莱丘加 | 维多利亚·奥乔亚 | 胡安·卡洛斯·利纳雷斯
西班牙萨拉戈萨皮雷纳生态研究所（IPE-CSIC），邮编50059

**摘要**
日益严重的干旱和广泛的森林死亡可能抵消大气中二氧化碳（CO?）浓度上升的施肥效应，从而限制森林作为碳汇的贡献。基于树木年轮的 intrinsic water use efficiency (iWUE) 估计方法最近得到了改进，这些方法考虑了通过气孔和叶肉的扩散、羧化作用以及光合作用过程中的水分消耗。然而，目前尚不清楚 iWUE 的提高是由于碳吸收增加还是水分短缺所致。我们研究了从树木年轮 δ13C 数据推断出的叶片气体交换调节机制，以确定这种调节是转化为实际生长还是反映了干旱响应。通过分析木材 δ13C 和基部面积年增长量，我们研究了二氧化碳浓度上升及干旱胁迫对摩洛哥不同纬度地区阿特拉斯雪松（Cedrus atlantica）森林生长及其 iWUE 的影响，研究时间跨度为七个世纪。在 20 世纪之前，各地的 iWUE 值相对稳定（约 50 μmol CO? mol?1 H?O），而长期生长表现出更大的变异。自 20 世纪 80 年代以来，干旱敏感性逐渐增加，生长速度也随之下降，这一现象首先出现在最南端的干旱地区，随后向北蔓延。尽管如此，iWUE 总体仍呈上升趋势，平均 Ci/Ca 比值为 0.72，对二氧化碳浓度变化的敏感性为 0.18 ppm?1。在南部的种群中，生长与 iWUE 之间的耦合性越来越弱，表明在干旱加剧的情况下，二氧化碳浓度的增加不再促进树木生长。预计高地阿特拉斯（High Atlas）地区的物种局部灭绝风险将增加，而最重要的保护工作应放在里夫（Rif）地区。我们得出结论：虽然二氧化碳浓度上升和干旱对 iWUE 有协同效应，但蒸气压差（VPD）的增大和土壤水分可用性的减少是导致生长与 iWUE 逐渐脱钩的主要驱动因素。

**1. 引言**
全球范围内，严重且反复出现的更热干旱已被确定为森林死亡的主要驱动力，从而对大气二氧化碳（CO?）浓度和气候产生了反馈作用（Anderegg 等，2013）。实验证据表明，树木死亡率和死亡率的普遍增加引发了人们对二氧化碳浓度上升是否持续促进树木生长的担忧（Zhang 等，2026）。森林生态系统是重要的碳汇（Keenan 等，2013；Cheng 等，2017），但关于全球碳循环中这一关键要素如何响应干旱频率和强度的增加，仍有许多问题未得到解答（Anderegg 等，2015）。关于叶片气体交换对二氧化碳浓度变化响应的通用模式假设对地球系统模型的准确性至关重要（Adams 等，2020；Ma 等，2021；Gong 等，2022）。例如，目前尚不清楚二氧化碳浓度的上升是否能够通过增加蒸气压差（VPD）来减轻冠层水分损失并抵消温度升高和水分需求增加的负面影响（Williams 等，2013；Pernicová 等，2024）。因此，尽管相关研究不断增多，但森林对干旱引起的衰退的生理适应能力仍知之甚少（McDowell 等，2022），这限制了我们对森林对二氧化碳浓度上升和气候反馈响应的预测（Cheng 等，2017；Gimeno 等，2018）。树木年轮 δ13C 年表显示，多个地区的内在水分利用效率（iWUE）有所提高，即光合作用与水分蒸发速率的比值有所增加，尽管存在明显的时空变化（Frank 等，2015；Laffitte 等，2023；Linares 和 Camarero，2012；Pe?uelas 等，2011；Saurer 等，2004）。尽管 iWUE 可以提供评估光合作用性能和二氧化碳固定与水分损失之间权衡的信息，但关于如何从树木年轮 δ13C 数据中估算 iWUE 的方法尚未达成共识（Ma 等，2021；Gong 等，2022；Yu 等，2024）。此外，大多数研究集中在 20 世纪，对长期处于干旱条件下的森林生长和水分利用情况的评估仍十分有限。
气候与纬度梯度下的干旱敏感树种为理解树木对气候变化依次响应提供了有用的实验框架（Maseyk 等，2011；De Frenne 等，2013；Shestakova 等，2017）。易受干旱影响的北非阿特拉斯雪松（Cedrus atlantica (Endl.) Manetti ex Carrière）森林为评估碳平衡与水分平衡通过树木生长和 iWUE 之间的长期联系提供了独特的研究环境。近期研究表明，阿特拉斯雪松的径向生长对气候变化和干旱的响应变得更加同步，而放牧和土壤侵蚀与土壤持水能力的下降有关（Camarero 等，2021；Linares 等，2011；Linares 等，2013；Sarmoum 等，2024）。因此，径向生长和 iWUE 的变化可以作为阿特拉斯雪松对二氧化碳浓度上升及北非地区持续干旱化过程生理响应的代理指标。

**2. 材料与方法**
2.1. 研究区域与物种
阿特拉斯雪松（Cedrus atlantica (Endl.) Manetti ex Carrière）森林近期受到干旱的负面影响，摩洛哥和阿尔及利亚的部分地区出现了高死亡率（Camarero 等，2021；Sarmoum 等，2024）。这些森林分布在里夫（RF）、中部阿特拉斯（MA）和高地阿特拉斯（HA）地区，海拔高度分别在 1400 至 2300 米之间，面积分别为 17,200 公顷、86,000 公顷和 26,800 公顷（Cheddadi 等，2022；Ben-Said 等，2022），生长环境从半干旱到湿润不等（Benabid，1994）。我们在摩洛哥阿特拉斯雪松的大部分分布区域内进行了多次野外调查（表 1，图 1）。

**表 1. 样本地点的地理、地形和结构特征**
| 地点代码 | 纬度（oN） | 经度（oW） | 海拔（m.a.s.l.） | 坡度（°） | 年轮年龄（年） | 胸径（cm） | 基部面积年增加量（cm2） | 同位素分析树木数量 | 平均 δ13C（‰） |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| JAF | 32°32’36.5’ | 4°54’ | 21 | 112 | 89.15 | 7.3 | ±14.46 | 15.1 | ±0.36 | -23.0 | ±0.05 |
| TOF | 32°27’20.21’ | 5°19’ | 44.77’ | 22 | 38 | 295 | 35 | ±123 | 55.5 | ±13.0 | 45.3 | ±0.15 | -22.4 | ±0.03 |
| MTK | 32°31’20.18’ | 4°58’ | 19.97’ | 23 | 81 | 20.5 | 189 | ±28.9 | 1.4 | ±3.8 | 18 | 11.4 | ±0.2 | - |
| MA1 | 33°24’51’ | 5°3’ | 19.6’ | 187 | 10 | 164 | ±65.6 | 40.4 | ±8.1 | 9.1 | ±0.24 | -22.8 | ±0.07 |
| MA2 | 33°24’41.42’ | 5°8’ | 33.8’ | 183 | 74 | 198 | ±34.6 | 69 | ±7.7 | 20.3 | ±0.34 | -22.9 | ±0.05 |
| ITZ | 32°56’44.5’ | 5°16’ | 39.5’ | 197 | 127 | 175 | ±23.1 | 73.9 | ±9.7 | 26.2 | ±0.55 | -23.2 | ±0.10 |
| TOF | 32°59’18.3’ | 4°15’ | 54.5’ | 20 | 90 | 35 | 15 | ±112 | 74.0 | ±7.6 | 20.9 | ±0.45 | -22.7 | ±0.06 |
| ZAD | 33°0’17.4’ | 5°4’ | 56.7’ | 22 | 50 | 142 | 07 | ±29.9 | 50.9 | ±3.9 | 14 | 10.6 | ±0.1 | - |
| AZR | 33°25’16.7’ | 5°10’ | 57.6’ | 22 | 50 | 155 | 160 | ±20.6 | 48.7 | ±5.0 | 20 | 17.0 | ±0.1 | - |
| RF | 34°58’2.3’ | 4°39’ | 29’ | 16 | 15 | 17.5 | 81 | ±10.3 | 60.8 | ±10.15 | 39.7 | ±1.25 | -24.4 | ±0.08 |
| TDG | 34°51’46.76’ | 4°30’ | 22.97’ | 19 | 27 | 16 | 58 | ±8.8 | 3.15 | 47.7 | ±2.35 | 20.3 | ±0.53 | -24.9 | ±0.10 |
| BLZ | 34°58’22.9’ | 4°44’ | 21.2’ | 16 | 37 | 25 | 185 | ±30.9 | 86.9 | ±11.7 | 34.5 | ±0.45 | -23.6 | ±0.06 |
| KLT | 35°21’20.43’ | 5°16’ | 43.17’ | 18 | 25 | 27 | 246 | ±32.9 | 58.7 | ±6.5 | 14 | 12.6 | ±0.16 | -22.8 | ±0.05 |
| TSM | 35°8’32.2’ | 5°7’ | 31’ | 16 | 92 | 30 | 71.9 | ±4.66 | 48.3 | ±2.71 | 126 | ±0.55 | -24.3 | ±0.15 |

2.2. 气候数据
由于研究区域缺乏长期且均匀的本地气候记录，温度（Tx，平均最高温度；Tn，平均最低温度）和降水数据来自 Climate Explorer 网站（https://climexp.knmi.nl）。这些数据对应于 CRU 0.5o 网格化数据集，时间跨度为 1902 至 2010 年（Harris 等，2023）。利用这些数据计算了季节性和年度平均值，并估算了同一时期的累积季节性和年降水量。为了评估干旱的严重程度，使用 SPEI 软件（Beguería 和 Vicente-Serrano，2023）计算了 1902 至 2010 年期间 3 至 12 个月时间尺度的标准化降水-蒸散指数（SPEI）。

2.3. 年轮学方法
我们测量了 114 棵树在 1.3 米处的胸径（DBH），并从每棵树中采集了三个年轮样本。所有地点选定了胸径大于 25 厘米的优势树木。年轮样本使用 Pressler 增量取芯器获取，每个树使用两个样本进行年轮宽度测量，然后风干处理并固定在木制支架上，再用逐渐细化的砂纸打磨直至年轮清晰可见。年轮宽度测量和交叉定年是在 1200 dpi 分辨率的扫描图像上使用 CooRecorder-CDendro 软件（Larsson，2022）进行的，精度达到 0.001 毫米。这种视觉交叉定年方法进一步通过 COFECHA 软件（Holmes，1983）进行了验证。每个地区保留了 11 至 24 个年轮样本用于碳同位素分析，这些样本来自具有最高相关性的树木。年轮宽度数据用于估算：（1）基于交叉定年年轮数量的树龄（ACH）；（2）所有树木的年基部面积年增加量（BAI）。年轮宽度转换成 BAI 是因为这一指标更能准确反映树木的年生物量积累情况。

2.4. 碳歧视和 iWUE 的时间趋势
为了比较各地区 iWUE 的长期变化，我们测量了年轮中的 13C/12C 同位素比值。使用放大镜和刀片逐十年切割每个树的年轮样本。选择十年时间分辨率是因为大多数树的年轮非常窄，无法每年切割足够的样本。此外，我们关注长期趋势，而十年时间段的分析有助于增加分析的树木数量。十年的样本组合确保了足够的样本质量，以实现高精度的同位素测量，并符合我们识别长期生理趋势和环境变化适应响应的目标（McCarroll 和 Loader，2004；Saurer 等，2004；Robertsson 等，2008）。木材样本使用球磨机（Retsch MM301，Haan，德国）磨成细粉，称取 0.5–0.7 毫克的木粉用于碳同位素分析，并封装在锡胶囊中。

**3. 结果与讨论**
我们比较了摩洛哥三个具有明显气候梯度的地区：湿润地区（里夫）、中等湿度地区（中部阿特拉斯）和干旱地区（高地阿特拉斯）（Benabid，1994）。通过分析基部面积年增加量（BAI）、气候（温度、降水、干旱指数）以及不同的理论 iWUE 情景，我们评估了全球二氧化碳浓度上升和干旱变化对树木生长的影响。我们得出以下结论：在干旱压力较大的地区，树木生长和 iWUE 的趋势呈现脱钩。因此，阿特拉斯雪松最南部分布区的干旱频率和严重程度增加必然伴随着生长减缓，尽管仍可能观察到二氧化碳浓度增加导致的 iWUE 提高。非光合作用分馏（d）被设定为零，这一设定是由Yu等人（2024年）针对基于树轮纤维素的代理指标建立的；(4.4‰)是二氧化碳通过气孔扩散的分馏值，(1.8‰)是二氧化碳在水叶中的溶解和扩散的综合分馏值，b (29‰)和? (11‰)分别表示由于羧化和光呼吸引起的分馏。二氧化碳补偿点（Γ*）的估计考虑了叶温和海拔的影响，以解释随着温度升高Γ*增加以及随着氧气分压降低Γ*减少的现象（Brooks和Farquhar，1985年）：(5)Γ*=(42.7+1.68(T?25)+0.012(T?25)2)·e(?0.00012·z)，其中T是生长季节的平均温度（℃），z是每个采样点的海拔（米）。生长季节的平均气温被用作叶温的代理值来计算二氧化碳补偿点（Lloyd和Farquhar，1994年；Saurer等人，2004年）。尽管由于蒸腾冷却或辐射加热，叶温可能与气温有所不同，但多项研究表明，对于温带和地中海环境中的针叶树来说，平均气温能够有效地反映Rubisco动力学和光合作用效率的季节性限制（Farquhar等人，1982年；Lloyd和Farquhar，1994年）。气孔与水叶对二氧化碳的传导率比值（gsc/gm）基于对针叶树的全球元分析被固定为0.79（Ma等人，2021年）。使用方程（4），iWUE对Ca的导数给出了iWUE对大气中二氧化碳浓度的敏感性，以摩尔分数表示（Gong等人，2022年）：(6)Casensitivity=d(iWUE)d(Ca)=b??1.6[gSCgmb?am+b?as]2.5。树木对Ca增加的生理响应是通过三种理论的气体交换情景来研究的，这些情景考虑了?和iWUE的变化趋势（Saurer等人，2004年）：(i) Ci = 常数，这一情景显示气孔闭合强烈，并表明Ci/Ca值降低；(ii) Ci/Ca = 常数，这一情景显示Ci受光合作用和气孔传导率的调节；(iii) Ca-Ci = 常数，这一情景反映了气孔对Ca增加的响应较弱，因此iWUE没有改善。这些理论气体交换情景被应用于20世纪的数据，其中iWUE对Ca的增加显示出更强的响应。这三种理论情景与Gong等人（2022年）根据方程（4）得到的每个地区的平均iWUE值进行了比较。为了量化每个模型的准确性，我们计算了均方根预测差异（RMS），即观察到的iWUE与预测值之间差异的平方和的平方根，再除以观测次数。因此，较低的RMS值表示观察到的iWUE与理论估计值之间的相似性更高，支持给定模型的理论预测更为准确。

2.6 统计分析
气候分析采用了参数和非参数方法的组合，具体取决于数据的性质。使用皮尔逊相关系数检查了每个地区年度和季节性温度的时间趋势。通过Mann-Kendall趋势检验（使用trend包，Pohlert，2023年）检查了每个种群年度和季节性降水的趋势；还使用quantreg包（Koenker，2024年）对0.10、0.25、0.50、0.75和0.90分位数进行了额外的分析，以确定极端降水事件的趋势。为了分析干旱严重程度的变化，将整个区域SPEI时间序列数据按升序排列。然后选择了所有低于-1的年度或季节性SPEI值，这些值表明为干旱季节。在此选择之后，确定了这些事件发生的年份，以评估干旱事件是否在时间上均匀分布，或者近年来其频率是否增加。SPEI是使用SPEI包（Beguería和Vicente-Serrano，2023年）计算的。为了评估区域气候响应，我们进行了年度和季节性的皮尔逊相关性分析，比较了温度（Tx, Tn）、降水量和SPEI与年度BAI的区域值。我们分析了1980-2010年期间的年际气候响应（n = 30），重点关注最近干旱事件较为频繁时期的气候响应。在测量了同一树轮中生长和碳同位素的树木子样本中，分析了BAI与iWUE之间的关系（表1）。BAI按十年周期平均，以与之前测定和测量的十年δ13C木材段包含的时间段相匹配。为了测试BAI与iWUE之间的关系是否随时间变化，我们使用了100年滑动时间窗口的运行皮尔逊相关性分析，每个窗口有30年的滞后（1820-1920年、1850-1950年、1880-1980年和1910-2010年）。然后，我们评估了这些相关性在各个群体之间的差异是否显著（p < 0.05）。为了比较各地区平均值之间的差异，进行了单因素方差分析（ANOVA）；事后分析使用了Tukeyonestly Significant Difference（HSD）检验。所有统计分析都是使用R（R Core Team，2024）进行的。

3. 结果
3.1 气候数据、趋势和干旱严重程度
从北到南，研究区域面临更加干旱的条件（表2）。MA和RF的极端低降水量每年都有所减少，而HA的高降水量事件随着时间的推移有所下降。RF的年平均温度显著高于HA，最低值出现在MA。RF的年降水量显著高于MA，HA的总降水量最少。
表2. Rif（RF）、Middle Atlas（MA）和High Atlas（HA）研究地区的季节性和年平均温度及总降水量。数据为平均值 ± 标准误差（SE）。
地点（代码）温度（°C）冬季春季夏季秋季
Rif（RF）13.3 ± 0.04 67.4 0 ± 0.06 111.4 ± 0.06 720.0 ± 0.07 014.5 ± 0.06 6
Middle Atlas（MA）11.4 ± 0.05 04.29 ± 0.07 79.05 ± 0.07 419.7 ± 0.07 012.6 ± 0.07 1
High Atlas（HA）12.8 ± 0.05 15.17 ± 0.07 510.8 ± 0.08 21.7 ± 0.07 213.7 ± 0.07 2
降水量（mm）Rif（RF）1127 ± 32.1 484 ± 23.6 319 ± 13.3 16.3 ± 2.1 1308 ± 11.7
Middle Atlas（MA）1024 ± 23.1 423 ± 16.7 303 ± 10.8 4.5 ± 3.2 8244 ± 10.2
High Atlas（HA）415 ± 17.2 158 ± 12.9 139 ± 9.4 016.3 ± 1.3 0102 ± 7.09
所有地区在1902-2010年期间平均温度逐渐升高（补充材料，图S2），夏季气温对这一温度上升贡献最大。Mann-Kendall趋势检验表明HA的年降水量减少，MA的年降水量和RF的春季降水量减少。极端降水事件的分析显示HA的高降雨事件呈下降趋势，MA的干旱期间降水量减少（补充材料，图S3）。同样，RF地区的干旱事件严重程度显著增加，但SPEI没有显著的时间趋势（图2）。

3.2 树木年龄和大小、生长值和趋势
最南端的HA研究站点拥有最古老的树木，与MA和RF相比，而中间和最北端地区之间的年龄没有差异（HA，278 ± 52年；MA，183 ± 16年；RF，148 ± 17年）。然而，三个研究区域之间的胸径（DBH）没有显著差异，这支持了向南生长速率较低的结论。MA最北端地区的平均BAI最高，这一地区在18世纪后半叶到19世纪前半叶期间生长旺盛（图3a）。20世纪前半叶，三个地区显示出相似且正向的生长趋势，尽管HA在1960年代和MA在1970年代出现了突然的生长下降（图4）。虽然如此，RF的平均BAI仍然显著高于最南端的HA，除了1920-1950年这一时期，MA地区的平均BAI处于中间位置（图4）。尽管如此，最北端的RF地区在21世纪初也显示出了BAI下降的趋势，遵循了阿特拉斯雪松随纬度递减的生长模式。

3.3 碳同位素和理论iWUE情景
树轮木材 δ13C、?13C和iWUE在19世纪之前在各地区相对稳定且相似（图3b、c和d）。19世纪及主要在20世纪，树轮δ13C值下降（变得更负），而?13C和iWUE增加。RF北部地区的树轮δ13C值更为负（约-2.0‰），导致iWUE显著降低。HA和MA显示出相似的δ13C值（约-23.3‰），对应于较高的iWUE（表3）。在三个研究区域中，假设Ci/Ca比恒定的理论情景最为准确（图5），其RMS值分别为4.1（RF）、3.7（MA）和3.8（HA）。然而，三个地区的实际观察到的平均iWUE值略低于理论中的恒定Ci/Ca比。iWUE对Ca的敏感性（方程7）在整个研究期间几乎保持稳定，约为0.187 ppm ppm?1。20世纪期间，三个地区的Ca敏感性略有增加，而RF的平均值显著降低（表3）。

3.4 生长对气候的响应
对年度BAI和局部气候数据的相关性分析显示，冬季到春季的降水量（正相关）是干旱的HA和MA地区雪松生长的关键气候驱动因素，而之前和当前生长季节的夏季温度（负相关）限制了RF的生长（图6）。

3.5 BAI与iWUE之间的关系
从18世纪中叶到19世纪中叶（1770至1860年）、19世纪（1820至1910年）以及19世纪中叶到20世纪中叶（1870至1960年）的十年间，树级别的BAI与iWUE的相关性分析显示三个研究区域平均呈正相关（图7）。然而，在20世纪（1920至2010年），MA的相关性几乎消失，在HA甚至呈负相关（图7；补充材料，图S5）。树级相关性分析研究了四个100年期间内，十年平均生物量指数（BAI）与十年树轮汇总水分利用效率（iWUE）之间的变化，这些时期分别对应工业革命的关键节点（1765年的煤炭，1870年的天然气，1969年的核能），以及19世纪和20世纪的全局变化。研究区域包括里夫（RF）、中部阿特拉斯（MA）和高阿特拉斯（HA）地区。箱线图中的误差条代表第5/95百分位数；箱体表示标准误差；实线代表中位数；虚线代表平均值，点表示异常值。根据Tukey HSD检验，不同字母表示ANOVA分析中差异显著（p<0.05）。

4. 讨论
全球范围内都有报告指出森林水分利用效率有所提高，但这种生理变化对全球碳和水循环的影响程度仍存在争议（Adams等人，2020年；Gong等人，2022年）。我们研究了钙（Ca）浓度上升对植物生长的影响，通常认为钙可以通过增强光合作用来促进植物生长（Keenan等人，2013年；Cheng等人，2017年）。研究对象是摩洛哥北部阿特拉斯雪松林沿纬度的干旱梯度。研究结果发现，钙浓度上升的促进作用并不持久，尤其是在阿特拉斯雪松林中，因为反复出现的干旱是限制植物生长的主要因素。这一发现并不新鲜，因为已有多项研究表明，尽管钙浓度上升和水分利用效率普遍提高，但植物生长并未如预期那样增强（参见Laffitte等人（2023年）的文献综述，以及Zhang等人（2026年）的理论基础）。尽管如此，现有数据主要集中在20世纪末至21世纪初，且涉及多种树种，这限制了我们对哪些因素可能在许多地点超越了钙对植物生长的潜在益处的判断（即气候变化、营养限制和/或对高钙环境的长期生理适应）。因此，通过分析约700年的植物生长和水分利用效率数据，我们发现阿特拉斯雪松叶片的气体交换响应将进一步取决于物种特定的生理权衡：是最大化碳吸收还是避免干旱胁迫。研究结果揭示了不同区域之间的生长模式差异，其中最干旱的高阿特拉斯地区对干旱的响应最为明显。此外，长期提高的水分利用效率的潜在益处似乎被更严重的干旱所抵消，导致所有研究区域的生长条件日益恶化，这一问题还因砍伐和过度放牧而加剧（Camarero等人，2021年）。这些发现突显了二氧化碳施肥效应在干旱易发环境中的局限性，并指出了预测季节性干旱森林恢复力方面的关键问题（Forzieri等人，2022年；Pernicová等人，2024年）。

4.1. 区域气候趋势
里夫地区的气温比预期要高，这可能是由于研究地点的海拔较低以及附近地中海海岸的调节作用。然而，高阿特拉斯地区的温度高于中部阿特拉斯地区，反映了纬度带来的影响。除了温度差异外，降水量模式也呈现出向南逐渐加剧的干旱趋势（Lazoglou等人，2024年）。三个研究区域的平均温度普遍上升，尤其是在夏季，而降水量则普遍下降，特别是在较湿润的里夫和中部阿特拉斯地区。我们还注意到高阿特拉斯地区极端降水事件（年降水量的0.75和0.90百分位数）的发生频率显著减少。这些气候趋势，加上自20世纪80年代以来干旱的严重程度和频率的增加，表明温度上升和降水量减少正在推动整个研究区域的干旱化进程，尤其是在最南端的干旱地区（Linares等人，2011年；Camarero等人，2021年；Lazoglou等人，2024年）。

4.2. 生长和水分利用效率的数值、趋势及其对气候的响应
虽然各区域之间的树木直径没有显著差异，但树木年龄和生物量指数存在差异，呈现出纬度变化趋势，其中里夫地区的生长率最高，其次是中部阿特拉斯和高阿特拉斯地区。从20世纪20年代到60年代，所有区域的生物量指数相似，尽管存在明显变化。此后，从20世纪80年代开始，里夫地区的生物量指数持续较高，直到21世纪中叶开始下降，逐渐与中部和高阿特拉斯地区趋于一致。高阿特拉斯地区在20世纪60年代中期和70年代初经历了突然的生长下降，但没有明确的气候原因。实际上，这一时期相对湿润和凉爽的条件似乎占主导。然而，气候分析表明自20世纪70年代以来发生了气候转折点，但这并没有在各地区的生长趋势上造成一致性（Amraoui等人，2011年；Anchukaitis等人，2024年），而20世纪80年代以来的干燥条件被视为过去一千年中的极端时期（Esper等人，2007年）。各区域生长模式的增强同步性也反映了越来越恶劣和干燥的条件（Camarero等人，2021年；Maseyk等人，2011年）。在这种干旱背景下，高阿特拉斯地区的阿特拉斯雪松林可能最为脆弱，因为那里的树木较老且可能存在遗传适应性不足的问题（Méndez-Cea等人，2025年；Linares等人，2013年）。此外，过度放牧加剧了土壤侵蚀，限制了树木的再生（Camarero等人，2021年）。阿特拉斯雪松生长在充满挑战性的环境中，干旱和低温同时存在，有时会导致水分输送功能紊乱（Williams等人，2013年；Choat等人，2018年）。自20世纪70年代以来，反复的干旱和温度上升对阿特拉斯雪松的生长产生了负面影响，并提高了其对干旱的敏感性（Linares等人，2011年；Linares等人，2013年）。这种干旱程度的增加可以解释高阿特拉斯和中部阿特拉斯地区树木对降水的敏感性，而里夫地区的树木则受到夏季热胁迫的负面影响。这证实了里夫地区相对于高阿特拉斯和中部阿特拉斯地区更有利于阿特拉斯雪松的生长，这也体现在生物量指数的差异以及里夫地区北部地区对干旱的较低敏感性上。

三个地区的水分利用效率趋势显示出的变化可能同时受到钙浓度和干旱条件变化的影响。较湿润的里夫地区显示出最低的水分利用效率和对钙的最低敏感性（里夫地区为0.18 ppm^-1，中部阿特拉斯和高阿特拉斯地区分别为0.19 ppm^-1）。从1350年到1800年，水分利用效率的趋势保持稳定，但在19世纪后随着钙浓度的上升而显著增加。树木可能在钙浓度上升的情况下以相同的水分成本增加了碳吸收（即A/gw商数的分子），从而提高了水分利用效率（Cheng等人，2017年）。然而，理论模型支持的一种假设是，为了保持恒定的Ci/Ca比率，A和gw会按比例调节。此外，对于跨越七个世纪的数据集，水分利用效率对钙的敏感性基本保持在0.187 ppm^-1（Ci/Ca比率约为0.72），这与全球范围的研究结果不同，后者发现20世纪的水分利用效率变化率有所放缓（Adams等人，2020年；Gong等人，2022年）。这种相对稳定且持久的Ci/Ca比率控制表明，阿特拉斯雪松树木可能在应对钙浓度上升时进行了生理调整（Saurer等人，2004年）。尽管阿特拉斯雪松树木通过增加水分利用效率来响应更高水平的大气二氧化碳，但这种响应并未与钙浓度的增加同步（即Ci保持不变）。这种对水分损失到碳吸收的生理调节是阿特拉斯雪松森林功能的关键特征，可能对区域性的水分、能量和碳循环至关重要。在这种情况下，不应高估这种调节作用，因为我们使用的模型考虑了通过气孔和叶肉的扩散、羧化作用、光呼吸和非光合分解过程的影响。尽管我们得到的水分利用效率和钙敏感性低于以往的研究，结果仍然表明树木能够随着时间的推移调整其生理响应以适应逐渐增加的钙浓度，这一现象在美洲（Puchi等人，2021年；Rodriguez-Caton等人，2021年；Szejner等人，2021年；Fajardo等人，2019年；Urrutia-Jalabert等人，2015年）、欧洲（Andreu-Hayles等人，2011年；Frank等人，2015年；Granda等人，2014年；Linares和Camarero，2012年；Pe?uelas等人，2008年；Puchi等人，2024年；Sauer等人，2004年）和亚洲（Li等人，2023年；Weiwei等人，2018年；Lu等人，2019年；Van Der Sleen等人，2015年）的其他森林中也得到验证。

4.3. 生长与水分利用效率之间的关系
我们的结果表明，水分利用效率的提高并不一定会刺激树木生长。钙浓度的增加伴随着干旱频率和严重程度的增加，尤其是在高阿特拉斯和中部阿特拉斯地区（图2），同时温度也在稳步上升，这意味着蒸气压（VPD）呈指数级增长。实验表明，钙浓度的增加和水蒸气压的上升都与水分利用效率的增加有关（Zhang等人，2026年）。然而，只有部分由钙浓度增加驱动的水分利用效率提升与碳吸收的增加有关，因为净光合作用的增强促进了碳吸收；而由蒸气压增加驱动的水分利用效率提升则对树木碳积累产生了负面影响（Grossiord等人，2020年；Zhang等人，2026年）。我们的研究还表明，水分利用效率的增加是否会导致树木生长同步增加在不同个体间存在很大差异（见图7中的偏差），有些树木显示水分利用效率和生物量指数之间关系较弱，而另一些树木则表现出负相关或正相关，这表明树木年龄和大小（Linares等人，2013年）、土壤微环境和/或林分结构可能调节了水分利用效率提高对生长的促进作用（Zhang等人，2026年）。水分胁迫通过减少形成层细胞的膨压来抑制生物量指数的增加，并优先将碳分配给储备积累而非生长（McDowell等人，2022年）。因此，土壤-木质部的水分反馈可能加剧了干旱引起的生长下降，而长期较高的温度可能限制了有效用于生长的碳积累，因为自养呼吸成为更重要的碳汇（Zhang等人，2026年）。

我们的结果支持所有研究区域水分利用效率的提高，这背后几乎恒定的Ci/Ca比率（0.72）和钙敏感性（0.18 ppm^-1）表明气体交换过程（如生化适应和气孔导度的降低）之间存在显著的协调（Gong等人，2022年）。然而，水分利用效率的改善只在较湿润的里夫地区转化为生长的同步改善，而在较干燥的地区则观察到生长下降和林分衰退（Linares等人，2011年；Camarero等人，2021年），尽管这些地区的水分利用效率和钙敏感性显著更高。总的来说，尽管钙浓度和干旱（蒸气压、土壤水分短缺）对水分利用效率有协同效应，但增加的蒸气压和减少的土壤水分可用性对树木生长有负面影响（Pernicová等人，2024年）。此外，气候和水分利用效率可能对树木生长有直接和滞后影响，因为水分可用性和水分利用效率的遗留效应对于欧洲狐尾杉（Fagus sylvatica）边缘林分的次生生长更为重要（Olano等人，2023年）。我们得出结论，主要是全球钙浓度的上升，以及在较小程度上的干旱（包括蒸气压和土壤-植物水分关系）推动了整体水分利用效率的提高，而在干旱易发地区，水分短缺是影响树木生长的主要因素。

4.4. 保护和管理启示
尽管过去四千年里，西地中海盆地的干旱和降水量不稳定（Esper等人，2007年；Amraoui等人，2011年；Anchukaitis等人，2024年），但里夫山脉提供了长期的生物多样性避难所（Cheddadi等人，2017年）。化石和遗传数据表明，阿特拉斯雪松通过（1）改变其海拔范围以适应气候变化，（2）停留在微气候避难所中，从而缓冲了区域尺度上的不利气候变异性（Cheddadi等人，2009年；Cheddadi等人，2017年；Alba-Sánchez等人，2025年）来应对过去的气候波动。然而，目前的海拔变化可能无法跟上当前的升温速度（Alexander等人，2018年；Ben-Said，2022年）。因此，保护重点应放在微生境上（Barrows等人，2020年）。预计在未来几十年内，特别是在最南端的阿特拉斯雪松残余区域，局部灭绝风险将增加（Méndez-Cea等人，2025年）。在这里，过度放牧、砍伐和修剪是导致阿特拉斯雪松森林衰退的主要因素（Camarero等人，2021年）。保护管理必须限制在最脆弱地区的牲畜数量和伐木活动，例如陡峭的坡地和那些没有雪松再生的林区。根据遗传适应能力、地形复杂性和当地气候的调节作用，阿特拉斯雪松种群中保护优先级最高的是里夫地区（Cheddadi等人，2022年）。此外，里夫山脉还具有较高的物种丰富度和特有性，这表明在过去的生态环境变化中它曾起到避难所的作用（Médail和Quézel，1999年）。这些标准（即阿特拉斯雪松的遗传适应能力、地形对微气候的适宜性、当前气候的调节作用以及生物多样性的热点区域）与我们观察到的纬度变化模式相符：最湿润的里夫地区生长条件最为有利，而HA和MA地区则较差，这突显了随着气候变暖，南部地区VPD（蒸腾压力）和干旱事件的加剧所造成的严重影响（Lazoglou等人，2024年）。

5. 结论
我们认为，钙（Ca）浓度增加导致的iWUE（水分利用效率）上升并没有转化为干旱易发森林生态系统中树木生长的显著增加。自19世纪50年代以来，所有研究过的阿特拉斯雪松种群都因大气中二氧化碳浓度的升高而使iWUE显著提高。气孔关闭可能有助于在干旱期间维持较高的iWUE，但自20世纪80年代以来，尤其是最南端的分布区域，树木生长呈现出下降趋势，那里森林死亡现象较为普遍。这项研究为钙浓度变化、VPD、干旱对摩洛哥阿特拉斯雪松森林水分丢失与碳吸收的生理调节、生长以及气候敏感性之间的复杂相互作用提供了关键见解。在较干燥的HA和MA地区观察到的生长下降表明，温度升高和极端干旱频率的增加超过了钙浓度增加所带来的好处。这些发现有助于填补有关干旱胁迫环境下施肥效应的空白，为未来研究气候变化对地中海山区森林生态系统的影响提供了基础。

作者贡献声明：
Víctor Lechuga：撰写、审稿与编辑、软件使用、方法论设计、数据分析、数据管理。
Victoria Ochoa：撰写、审稿与编辑、软件使用、方法论设计、数据分析、数据管理。
Juan Carlos Linares：撰写、审稿与编辑、结果验证、项目监督、资源协调、方法论设计、数据分析、数据管理、概念构建。
Juan Pablo Crespo-Antia：撰写、审稿与编辑、初稿撰写、结果验证、软件使用、数据分析、数据管理。
J. Julio Camarero：撰写、审稿与编辑、结果验证、项目监督、方法论设计、资金筹集、数据分析、数据管理、概念构建。
Gabriel Sangüesa-Barreda：撰写、审稿与编辑、结果验证、软件使用、方法论设计、数据分析、数据管理。