在阿尔及利亚西部的半干旱地中海气候条件下，将混合林作为一种策略来改善土壤和植物的特性

《Forest Ecology and Management》：Forest admixture as a strategy for enhancing soil-plant properties under semi-arid mediterranean climate in Western Algeria

　　凯瑟琳·雷布法|阿明·哈比布·博尔萨利|哈利达·马莱克·贝勒姆扎|穆罕默德·祖伊迪|安妮-玛丽·法内特·达席尔瓦
艾克斯-马赛大学、阿维尼翁大学、法国国家科学研究中心（CNRS）、法国国家农业食品与环境研究院（IRD）、IMBE，法国马赛

**摘要**
地中海半干旱地区的森林正越来越多地受到火灾、森林砍伐、缺乏管理以及气候变化加剧影响的威胁。在阿尔及利亚西部， Aleppo松（Pinus halepensis）和 Tetraclinis articulata 是常见的树种，但它们混合生长的生态效益尚未得到充分研究。本研究探讨了与单一树种林分相比，混合林分是否能够改善土壤性质和植物特征。在阿尔及利亚的蒂亚雷特地区（半干旱气候），选择了每种树种的纯林分以及 60% Aleppo松和 40% Tetraclinis articulata 的混合林分进行对比分析。研究人员测量了土壤的物理化学和微生物参数，并利用红外光谱技术分析了土壤有机质和树针的植物代谢物。结果表明，混合林分显著提升了土壤的物理化学性质：孔隙度（78.3 对 79.5）、渗透性（50.0 对 51.3）以及 Corg/Ntot 比值（13.5 对 20.1）均优于纯林分。虽然树种混合增加了土壤的呼吸作用，但降低了微生物生物量，这可能与红外分析结果相符——混合林分中的土壤含有更多易分解的有机物质（多糖），而单一树种林分则积累了更多难分解的化合物。此外，混合林分中的 Aleppo 松针长度明显更长（7.2 ± 0.9 厘米），表明其水分和/或养分吸收能力更强。物种混合还改变了植物代谢物的组成，两种树种的黄酮类和酚类物质浓度均有所增加，这可能对竞争关系和凋落物分解产生影响。总体而言，研究结果表明，将 Aleppo 松和 Tetraclinis articulata 混合种植有助于改善土壤性质和植物特征，有助于推进基于自然恢复的策略，以增强地中海半干旱地区的生态系统功能。

**1. 引言**
森林在调节气候、维持生物多样性栖息地以及维持碳储存和水分调节等关键生物地球化学循环方面发挥着重要作用。然而，这些生态系统正面临多重人类活动带来的威胁，包括气候变化、大规模森林砍伐、不当的林业管理以及频繁的火灾。地中海森林特别容易受到长期干旱、高强度热浪和火灾的影响，加之过去几十年人类活动的持续压力（污染、城市化、更频繁和更强烈的火灾），进一步削弱了其恢复力。

**2. 材料与方法**
**2.1 研究区域**
研究位于阿尔及利亚西北部的蒂亚雷特地区，介于奥拉尼安山脉和阿尔及尔-康斯坦丁山脉之间，同时靠近地中海沿岸和内陆高原（Miara, 2017; Miara et al., 2020）。该地区距首都阿尔及尔约 340 公里，处于北部与南部的过渡地带（蒂亚雷特省政府官网, 2014）。该地区属于半干旱生物气候区，冬季寒冷，面积约 20,050 平方公里（Mohammed and Benchaben, 2016）。

为评估森林组成对土壤和植物性质的影响，研究人员在三个具有相似土壤气候条件的区域内选择了五种类型的林分各五个样地：
- **Aleppo 松纯林分**；
- **Tetraclinis articulata 纯林分**；
- **Aleppo 松与 Tetraclinis articulata 混合林分（60% Aleppo 松/40% Tetraclinis articulata）。

**3. 结果**
混合林分显著改善了土壤的物理化学性质，表现为更高的孔隙度、渗透性和 Corg/Ntot 比值。同时，树种混合增强了植物的呼吸作用，但降低了微生物生物量。究其原因可能是混合林分中的土壤含有更多易分解的有机物质，而单一树种林分则积累了更多难分解的化合物。混合林分中的 Aleppo 松针长度也更长，表明其水分和养分吸收能力更强。物种混合还改变了植物代谢物的组成，两种树种的黄酮类和酚类物质含量均有所增加。

**4. 结论**
研究结果表明，将 Aleppo 松和 Tetraclinis articulata 混合种植有助于改善土壤性质和植物特征，支持将混合林作为增强地中海半干旱地区生态系统功能的自然恢复策略。

**5. 致谢**
感谢所有参与本研究的人员和机构提供的支持与帮助。这些数据显示，该地区的温度极端值、平均温度、最低温度和最高温度以及累计降水量每年的变化模式相似。然而，观察到了轻微的年际变化，特别是在降水量方面，2022年的降水量明显高于其他年份。总体而言，研究期间的气候条件相对均匀，确保了气候变异性不太可能影响到不同森林地点之间的比较分析。

2.2 土壤和植物采样

2023年5月，在三种森林类型的每个样地内收集了土壤样本。对于每种森林类型（单一种类的Pinus halepensis林分、单一种类的Tetraclinis articulata林分以及混合林分），选择了五个独立的森林样本。这些森林之间的距离至少为2公里，以确保空间独立性。在每个森林中，设立了一个500平方米的样地，共计十五个样地。在每个样地中，从土壤表层10厘米处采集了五个土壤样本，然后合并成一个复合样本，这个过程重复了五次。这样共获得了75个土壤样本（5个复合样本×5个样地×3种森林类型，即Pinus halepensis和Tetraclinis articulata单一种类林分及混合林分）（见图1）。所有土壤样本在测定其微生物和物理化学性质之前都经过2毫米筛分处理。为了进行光谱表征，将部分土壤粉末用Retsch MM40球磨机（Fisher Scientific，法国）研磨成细粉，然后冷冻干燥48小时以去除可能影响土壤红外光谱特征的游离水。

2.3 土壤物理化学分析

使用Elementary Analyzer（Flash EA 1112 Thermo Scientific系列）测量了75个土壤样本的总碳（C%）和总氮（N%）含量。碳酸钙含量（%）使用Bernard calcimeter（Aubert，1978）进行测定。随后通过摩尔质量计算出CaCO3的碳比例：
(1) %C?CaCO3 = (11.991/100) × %CaCO3
然后通过总碳含量减去碳酸钙含量来计算有机碳。土壤渗透率（K，m/s）是用一个装满筛分至<2毫米土壤的量筒测量的，量筒刻度至100毫升，再用蒸馏水补充至200毫升。12小时后测量剩余水的高度（h），并按照以下公式计算渗透率：
(2) K = 0.857 × h
颗粒密度（PD）使用比重计测定。利用已知体积的4个土壤芯取样器（Mathieu和Pieltain，2003）估算体积密度（BD）。复合土壤的孔隙度（P）根据颗粒密度（PD）和体积密度（BD）使用以下公式计算：
(3) P% = ((PD-BD)/PD) × 100
75个土壤的颗粒大小分布使用Robinson移液管方法进行分析，该方法基于斯托克斯定律的沉降原理，能够区分沙子（2000–50微米）、淤泥（50–2微米）和粘土（< 2微米）组分（Aubert，1978）。

2.4 土壤微生物基础呼吸和微生物生物量

基础呼吸（BR）是通过将10克（干重当量）标准化至60%水分含量的土壤放置在一个117毫升的玻璃罐中测量的。空气冲洗4分钟后，立即用密封橡胶塞子封闭罐子，并在23°C下培养2小时。培养结束后，用注射器从顶部空间抽取1毫升空气并注入气相色谱仪（Chrompack CHROM 3 - CP 9001，Agilent，美国加利福尼亚州圣克拉拉）以分析二氧化碳的产生。气相色谱仪配备了热导率检测器和填充柱（Porapack，Chrompack，Agilent）。载气氦气的流速设置为60毫升/小时。从样品二氧化碳浓度中减去环境二氧化碳浓度，并根据理想气体定律将结果调整到22°C。基础呼吸（BR）以μg CO2-C·h?1·g?1·DW表示。底物诱导的呼吸（SIR）速率使用Anderson和Domsch（1978）的方法估算。对于每个样本，将10克干重当量的样品标准化至60%水分含量并放入117毫升的玻璃罐中，然后加入滑石和葡萄糖的粉末混合物（1000微克碳/克干重），该混合物在初步测定中发现可以最大化我们土壤的呼吸速率（数据未显示）。从顶部空间抽取1毫升空气并注入气相色谱仪分析二氧化碳产生情况（见上文）。SIR通过Beare等人（1990）建立的关系转换为微生物生物量（MB，μg Cmic·g?1·DW）。

2.5 植物的物理化学性质和特征

针叶的总碳（C%）和总氮（N%）含量按之前描述的方法测定。采样后立即用普通尺子测量Pinus halepensis针叶的长度。按照以下方法进行光谱分析。

2.6 土壤和植物的分光光度分析

使用“Datacolor? CHECK 3”便携式分光光度计（Datacolor，美国）测量土壤粉末在400至700纳米可见光范围内的反射光谱（步长为10纳米），该仪器配备了照明样品端口，可以直视样品以精确定位测量位置，并使用USAV光圈（6.6毫米照明，2.5毫米测量）。CHECK 3的水平方向允许在1.0厘米的石英测量池上进行测量，测量池带有盖子以压实土壤粉末。样品表面的状态对反射值有显著影响，我们的测量池能够保证每次测量时表面的一致性。CIELAB空间用于确定三个坐标：亮度（L*，从0（黑色）到100（白色））、红色度（a*，从?100（绿色）到+100（红色）和黄色度（b*，从?100（蓝色）到+100（黄色））。数据使用Datacolor工具软件（2.1.1版本）和数据库管理系统SYBASE（v12.0.1.3991，Rev 31）进行记录。

使用Thermo Scientific IS10光谱仪（配备MCT检测器、Ever-Glo光源和KBr/Ge分束器）收集傅里叶变换红外衰减全反射（FTIR-ATR）光谱。土壤和植物粉末直接沉积在Specac的Golden Gate? ATR附件上。光谱使用Omnic软件（8.1版，ThermoScientific，美国）在吸收模式下记录，测量范围为4000至650厘米?1，名义分辨率为4厘米?1。每个光谱添加了100次背景光谱，背景光谱在相同的条件下制备。

2.7 统计分析

应用主成分分析（PCA）来探索森林混合对土壤、微生物和植物性质的因果关系或直接效应。分析前，对光谱数据进行了预处理以减少无信息变异。这包括基线校正以消除光谱偏移和乘法散射校正（MSC）以考虑散射效应和信号强度差异。关于自变量，它们通过除以标准差进行标准化，以确保在不同尺度或单位上测量的变量之间的可比性，防止方差较大的变量对主成分产生不成比例的影响，并在分析中给予所有变量相同的权重。PCA使用The Unscrambler? X软件（版本9.2，CAMO Software AS，挪威奥斯陆）进行。

对每个变量进行了单因素方差分析（ONE-WAY ANOVA），以测试森林类型的影响，在使用Shapiro-Wilk和Levene检验分别检查残差的正态性和方差齐性后。必要时，数据转换为对数形式（log10），以满足方差正态性和方差齐性的要求。统计显著的主效应和交互作用进一步使用Fisher的LSD检验进行分析。当数据不符合参数检验的要求时，使用Mann-Whitney检验比较三种模式（两种单一种类林分及其混合）之间的均值。

3. 结果

3.1 森林混合对土壤性质的影响

单因素方差分析或Kruskal-Wallis检验显示了林分混合对许多土壤特性的影响。对于物理化学变量，我们的结果显示，混合林分中的氮（N）和有机碳（Corg）含量低于Pinus halepensis林分（F = 15.771，p < 0.001和F = 8.228，p < 0.001）。混合林分的孔隙度和渗透率高于另外两种单一种类林分（F = 2.864，p < 0.05和F = 65.068，p < 0.01）。混合林分和Pinus halepensis林分的pHKCl高于Tetraclinis articulata林分（F = 2.992，p < 0.05），而Pinus halepensis林分的电导率高于另外两种林分（F = 4.948，p < 0.05）。对于土壤微生物指标，混合林分中的微生物生物量低于Pinus halepensis林分（F = 4.949，p < 0.01）。相反，混合林分和Tetraclinis articulata林分的基礎呼吸率高于Pinus halepensis林分（F = 39.653，p < 0.001）。

我们进一步研究了森林混合是否以及如何（附加效应或非附加效应；协同非附加效应或拮抗非附加效应）改变土壤性质。因此，对于每个变量，将纯Pinus halepensis或Tetraclinis articulata林分（理论预期值）获得的值与混合林分（实验值）进行比较。

关于土壤物理化学性质，总碳和总氮显示出森林混合的拮抗效应（p < 0.005和p < 0.001），这导致Pinus halepensis和Tetraclinis articulata混合林分的C/N比率升高（p < 0.005）。另一方面，森林混合对有机碳（Corg）的影响是附加的（见图2）。因此，综合考虑总碳和Corg的结果，森林混合导致总碳中Corg的比例增加（总碳的拮抗效应与Corg的附加效应）。渗透率和孔隙率显示出森林混合的协同效应（两种情况下均为p < 0.01）。对于pH值（pHH2O）和pHKCl，观察到森林混合的附加效应，而对于电导率则观察到拮抗效应（p < 0.05）。

图2. 单一种类和混合林分的平均物理化学性质及其标准误差：总氮（a）、总碳（b）、Ctot/Ntot比率（c）、有机碳（d）、渗透率（e）、孔隙率（f）、电导率（g）和pH值（h）。条形图表示测量参数的平均值±标准差（SD）。组间统计差异使用Student’s t检验进行评估。星号表示统计学显著性（*：p值 ≤ 0.05；**：p值 ≤ 0.01；***：p值 ≤ 0.001），而“NS”表示无显著差异。不同字母（a–c）表示处理组间有显著差异（p < 0.05）。共享字母的组间没有显著差异。

关于土壤微生物性质，图3显示森林混合对基础呼吸有附加效应。另一方面，将Pinus halepensis与Tetraclinis articulata混合导致拮抗效应（p < 0.01）。这导致森林混合对代谢商qCO2的协同效应（p < 0.05），实验值和理论预期值分别为10.5 + 1.8 μg C-CO2·μg Cmic-1 vs 5.4 + 1.5 μg C-CO2·μg Cmic-1。

3.2 植物的物理化学性质和特征

针叶的总碳（C%）和总氮（N%）含量按之前描述的方法测定。采样后立即用简单尺子测量Pinus halepensis针叶的长度。然后按照以下方法进行光谱分析。单一种群森林和混交林中土壤微生物特性的平均值：微生物生物量（a）和基础呼吸（b）。条形图表示测量参数的平均值±标准差（SD）。组间差异通过Student’s t检验进行评估。星号表示显著性水平（**：p值≤0.01；***：p值≤0.001），而‘NS’表示无显著差异。不同的字母（a–c）表示处理间存在显著差异（p<0.05）。具有相同字母的组之间没有显著差异。使用所研究的物理化学和微生物变量进行了主成分分析（PCA）。图4a显示了根据PC1和PC2（分别占总方差的30%和19%）的不同类型林分的投影图。PCA根据PC1清晰地区分了纯林和混交林，这解释了30%的方差。混交林的土壤集中在PC1的正部分，并与多个参数呈正相关，包括孔隙度、渗透性和基础呼吸率以及Corg/Ntot比值，如变量载荷图（图4b）所示。下载：下载高分辨率图片（289KB）下载：下载全尺寸图片。图4. 混交林和单一种群林中土壤化学数据的PCA（PC1, PC2平面）：样本的得分图（a）和变量的相关性载荷图（b）。相比之下，Pinus halepensis森林的土壤在微生物生物量、电导率和总碳及总氮含量方面显示出正相关。Tetraclinis articulata森林的土壤表现出中间特征。该PCA显示CIELAB颜色参数（L*、a*、b*、C*、h）与混交林的某些物理化学土壤特性（尤其是孔隙度、渗透性和Corg/Ntot比值）之间存在明显的正相关。观察到这些类型森林的L*、a*、b*和C*变量与孔隙度和渗透性呈正相关。

3.2. 森林混交对土壤FTIR-ATR特征的影响
对不同森林地块（单一种群和混交林）的光谱土壤数据进行PCA分析后发现，第一主成分（PC1）解释了91%的方差，这是由土壤样本间CaCO?含量的差异引起的。PC1的载荷确实具有CaCO?的特征，其吸收带位于1400、871和712 cm?1（图未显示）。因此，为了限制CaCO?信号的主导作用，进行了第二次PCA分析，在该分析中，上述三个CaCO?信号的高斯峰值被赋予零权重。在这种条件下，11%的方差归因于PC2轴，该轴显示了土壤化学成分的差异：混交林的土壤明显分布在PC2的负侧（图5a）。PC2的关联负带908和889 cm-1是多糖中C-O-C键的特征。光谱区域（<800 cm-1）主要由某些无机基团（Si–O或Al–O–Si）的平面外变形主导，在土壤中也可能反映鞣剂的芳香有机残留物（而非酚类）的存在（图5b）。PC2的正带更具有单一种群森林的特征，这些土壤富含难降解的有机物，如木质素、蜡和角质。实际上，我们发现这些类型森林的L*、a*、b*和C*变量与孔隙度和渗透性呈正相关。

3.3. 混交对森林土壤FTIR-ATR特征的影响
对不同森林地块（单一种群和混交林）的光谱土壤数据进行PCA分析后发现，第一主成分（PC1）解释了91%的方差，这是由土壤样本间CaCO?含量的差异引起的。PC1的载荷确实具有CaCO?的特征，其吸收带位于1400、871和712 cm?1（图未显示）。因此，为了限制CaCO?信号的主导作用，进行了第二次PCA分析，在该分析中，上述三个CaCO?信号的高斯峰值被赋予零权重。在这种条件下，11%的方差归因于PC2轴，该轴显示了土壤化学成分的差异：混交林的土壤明显分布在PC2的负侧（图5a）。PC2的关联负带908和889 cm-1是多糖中C-O-C键的特征。光谱区域（<800 cm-1）主要由某些无机基团（Si–O或Al–O–Si）的平面外变形主导，在土壤中也可能反射鞣剂的芳香有机残留物（而非酚类）的存在（图5b）。PC2的正带更具有单一种群森林的特征，这些土壤富含难降解的有机物，如木质素、蜡和角质。实际上，我们发现这些类型森林的L*、a*、b*和C*变量与孔隙度和渗透性呈正相关。

3.3. Pinus halepensis和Tetraclinis articulata在混交或单一种群中的特性
比较了来自单一种群或与Tetraclinis articulata混合的Pinus halepensis树木的针叶长度。我们发现，与纯林相比，混交林中的Pinus halepensis针叶明显更长（p<0.05，Mann-Whitney检验）。对纯林中的Pinus halepensis和Tetraclinis articulata针叶的光谱特征进行PCA分析后发现，这两种森林物种可以根据PC1轴区分，解释了82%的方差（图6a）。

3.3. Pinus halepensis和Tetraclinis articulata在混交或单一种群中的特性
比较了来自单一种群或与Tetraclinis articulata混合的Pinus halepensis树木的针叶长度。我们发现，与纯林相比，混交林中的Pinus halepensis针叶明显更长（p<0.05，Mann-Whitney检验）。对纯林中的Pinus halepensis和Tetraclinis articulata针叶的光谱特征进行PCA分析后发现，这两种森林物种可以根据PC1轴区分，解释了82%的方差（图6a）。

3.3. Pinus halepensis和Tetraclinis articulata在混交或单一种群中的特性
比较了来自单一种群或与Tetraclinis articulata混合的Pinus halepensis树木的针叶长度。我们发现，与纯林相比，混交林中的Pinus halepensis针叶明显更长（p<0.05，Mann-Whitney检验）。对纯林中的Pinus halepensis和Tetraclinis articulata针叶的光谱特征进行PCA分析后发现，这两种森林物种可以根据PC1轴区分，解释了82%的方差（图6a）。

3.3. Pinus halepensis和Tetraclinis articulata在混交或单一种群中的特性
比较了来自单一种群或与Tetraclinis articulata混合的Pinus halepensis树木的针叶长度。我们发现，与纯林相比，混交林中的Pinus halepensis针叶明显更长（p<0.05，Mann-Whitney检验）。对纯林中的Pinus halepensis和Tetraclinis articulata针叶的光谱特征进行PCA分析后发现，这两种森林物种可以根据PC1轴区分，解释了82%的方差（图6a）。

3.3. Pinus halepensis和Tetraclinis articulata在混交或单一种群中的特性
比较了来自单一种群或与Tetraclinis articulata混合的Pinus halepensis树木的针叶长度。我们发现，与纯林相比，混交林中的Pinus halepensis针叶明显更长（p<0.05，Mann-Whitney检验）。对纯林中的Pinus halepensis和Tetraclinis articulata针叶的光谱特征进行PCA分析后发现，这两种森林物种可以根据PC1轴区分，解释了82%的方差（图6a）。

3.3. Pinus halepensis和Tetraclinis articulata在混交或单一种群中的特性
比较了来自单一种群或与Tetraclinis articulata混合的Pinus halepensis树木的针叶长度。我们发现，与纯林相比，混交林中的Pinus halepensis针叶明显更长（p<0.05，Mann-Whitney检验）。对纯林中的Pinus halepensis和Tetraclinis articulata针叶的光谱特征进行PCA分析后发现，这两种森林物种可以根据PC1轴区分，解释了82%的方差（图6a）。

3.3. Pinus halepensis和Tetraclinis articulata在混交或单一种群中的特性
进一步使用红外光谱分析了单一种群或混交林中Pinus halepensis针叶的代谢组学特征（图7a）。

4. 讨论
已知树种类型会影响林分混交对森林功能的影响。广泛有文献记录阔叶树和针叶树混交对土壤特性的积极影响（Dawud等人，2017；Dhiedt等人，2024；Gillespie等人，2021；Peng等人，2020）。然而，在地中海气候条件下，特别是在干旱气候条件下，由于特殊的土壤-气候条件，主要由针叶树和/或常绿树种共同存在于森林中。尽管如此，这种混交对土壤-植物连续体的影响却鲜有记录，尽管森林组成的变化显著影响土壤-植物系统的功能，尤其是在阿尔及利亚西部半干旱地区的恶劣气候条件下。我们的研究表明，Pinus halepensis和Tetraclinis articulata的混交林与单一种群林相比，会导致土壤物理化学和微生物特性以及植物特性的变化。

4.1. 土壤物理化学和微生物特性受物种混交的调节
关于土壤的物理化学特性，我们发现森林混交提高了土壤有机质的质量：这项研究确实揭示了混交对Corg的协同效应，导致Corg在Ctot中的比例增加。这些结果可以与混交林中观察到的较高基础呼吸率相呼应（混交的协同效应）。这表明在Pinus halepensis和Tetraclinis articulata的混交林中，有机质的周转更为活跃。这与Kheir等人（2020）的研究结果一致，他们发现混交时微生物呼吸与有机质质量指标（C/N比值和芳香族/N比值）之间存在相关性。Liu等人（2017）也观察到，在混交的Pinus-Cinnamomum种植园中，土壤有机碳和氮的含量有所增加。这种有机质质量与混交林中基础呼吸增强之间的联系得到了此处进行的多元分析的支持。确实发现基础呼吸与Corg/Ntot比值以及CIELAB数据之间存在强相关性，CIELAB数据被认为是矿物质和有机质含量、湿度水平和其他环境变量的良好指标（Sirisathitkul和Sirisathitkul，2025）。我们研究中的CIELAB数据与土壤中的有机质相关（通过Corg/Ntot比值），正如Ferrando Jorge等人（2021）所描述的那样。他们强调土壤颜色亮度（L*）是土壤有机碳的可靠指标，且随着有机碳的增加而线性降低。土壤颜色根据有机质的变化而变化，表现为有机碳、碳氮比、富里酸和胡敏酸（Tsivas等人，2024）。同样，使用CIELAB颜色变量监测单一种群或混交林中的土壤可以快速可靠地评估有机碳和土壤质量的演变。相反，Ctot与亮度（L*）以及a*和b*值的负相关可能反映了碳酸钙高比例对总碳值的影响，因为它对土壤颜色具有 lighten效应（Sirisathitkul和Sirisathitkul，2025；Gunal等人，2008）。此外，某些土壤特性（如渗透性和孔隙度）在Pinus halepensis和Tetraclinis articulata的混交林中得到改善。CIELAB颜色参数（L*、a*、b*）与土壤渗透性和孔隙度呈正相关，表明土壤反射率可以作为结构改善的代理指标（Gunal等人，2008），他们强调了颜色参数、粉砂含量和容重之间的显著相关性。在混交林中观察到的渗透性和孔隙度的改善突显了树种混交的结构优势。这些特征可能源于互补的根系系统，增强了土壤团聚和通气性，从而促进了水分保持和微生物栖息地的质量，这在半干旱地区尤为重要（Rog等人，2021）。

4.1. 土壤物理化学和微生物特性受物种混交的调节
关于土壤的物理化学特性，我们发现森林混交提高了土壤有机质的质量：这项研究确实揭示了混交对Corg的协同效应，导致Corg在Ctot中的比例增加。这些结果可以与混交林中观察到的较高基础呼吸率相呼应（混交的协同效应）。这表明在Pinus halepensis和Tetraclinis articulata的混交林中，有机质的周转更为活跃。这与Kheir等人（2020）的研究结果一致，他们发现混交时微生物呼吸与有机质质量指标（C/N比值和芳香族/N比值）之间存在相关性。Liu等人（2017）也观察到在混交的Pinus-Cinnamomum种植园中，土壤有机碳和氮的含量有所增加。这种有机质质量与混交林中基础呼吸增强之间的联系得到了此处进行的多元分析的支持。确实发现基础呼吸与Corg/Ntot比值以及CIELAB数据之间存在强相关性，CIELAB数据被认为是矿物和有机质含量、湿度水平及其他环境变量的良好指标（Sirisathitkul和Sirisathitkul，2025）。我们研究中测量的CIELAB数据与土壤中的有机质相关（通过Corg/Ntot比值），正如Ferrando Jorge等人（2021）所描述的那样。他们强调土壤颜色亮度（L*）是土壤有机碳的可靠指标，且随着有机碳的增加而线性降低。土壤颜色根据有机质的转化而变化，表现为有机碳、碳氮比、富里酸和胡敏酸（Tsivas等人，2024）。同样，使用CIELAB颜色变量监测单一种群或混交林中的土壤可以快速可靠地评估有机碳和土壤质量的变化。相反，Ctot与亮度（L*）以及a*和b*值的负相关可能反映了高比例碳酸钙对总碳值的影响，因为碳酸钙具有使土壤颜色变浅的效应（Sirisathitkul和Sirisathitkul，2025；Gunal等人，2008）。此外，某些土壤特性（如渗透性和孔隙度）在Pinus halepensis和Tetraclinis articulata的混交林中得到改善。CIELAB颜色参数（L*、a*、b*）与土壤孔隙度和渗透度呈正相关，表明土壤反射率可以作为结构改善的代理指标（Gunal等人，2008），他们强调了颜色参数、粉砂含量和容重之间的显著相关性。在混交林中观察到的渗透性和孔隙度的改善突显了树种混交的结构优势。这些特征可能源于互补的根系系统，增强了土壤团聚和通气性，最终促进了水分保持和微生物栖息地的质量，这些因素在易受水分胁迫的半干旱地区尤为重要（Rog等人，2021）。pH值和电导率受到森林混交的不同影响，分别显示出加性或拮抗效应。这两个参数对土壤微生物活动至关重要（Kheir等人，2021）。在这些石灰质土壤的特定土壤条件下，由于缓冲潜力强，pH值的变化较小。通过土壤的光谱特征也揭示了混交林中土壤有机质质量的改善。我们确实发现，单一种群林的土壤积累了难降解的有机质（木质素、蜡和角质），而混交林的土壤则以更易分解的有机质（糖苷）为特征。已知物种混交可以提供更多样的有机底物，从而通过微生物活动促进更好的分解（Dobarco等人，2021）。一些作者还观察到Quercus物种与Pinus物种混交对土壤有机质组成的有益影响（难降解有机质比例较低），进而影响微生物分解的多样性（Kheir等人，2020；Brunel等人，2017）。关于土壤微生物特性，当Pinus halepensis与Tetraclinis articulata混合时，微生物生物量显示出拮抗效应，而基础呼吸显示出加性效应。一种可能的解释是混交林中土壤渗透性和孔隙度的协同增加，这可能增强了通气和微生物活动，这对分解过程至关重要。我们的研究结果也与Chapman和Newman（2010年）的研究一致，他们发现混合化学性质相似的林分会对微生物呼吸产生协同效应，这是由于某些底物所产生的酶具有特异性，从而触发了更有效的有机物转化。然而，与我们的结果相反，Kheir等人（2020年）发现，在阿尔及利亚的森林中，将Pinus halepensis与Quercus ilex混合后，对微生物生物量的增长有协同作用，但对基础呼吸没有影响。因此，正如Brunel等人（2017年）所描述的，森林类型的确实很重要，他们还发现，如果混合种植橡树和松树，其效果取决于树种的不同。Lucas-Borja等人（2012年）也发现了土壤微生物生物量与微生物活动之间的脱耦现象。这一观察结果涉及两个相关概念：i) 碳利用效率（CUE）（Cotrufo等人，2013年；Manzoni等人，2012年）和qCO2（即代谢商）。CUE解释了碳如何在微生物生物量和呼吸作用之间分配，即微生物如何有效地将底物的碳转化为生物量，相对于通过呼吸作用产生的CO2量。土壤有机质与微生物生物量之间的元素化学计量关系严重失衡，微生物可以通过多种方式适应这种资源不平衡（Mooshammer等人，2014年）。正如Manzoni等人（2012年）所描述的，当“生物量C/N比为7的微生物分解C/N比为70的植物残体时，它们每投入一个氮单位必须释放63个单位的碳作为CO2，从而产生较低的CUE”。这可以解释为什么在Pinus halepensis和Tetraclinis articulata林分下，顽固的有机物会引发高呼吸速率。Kheir等人（2020年）的研究也强调了这一假设，他们发现在纯Pinus halepensis林分下，高C/N比的土壤促进了微生物代谢向呼吸方向的转变。我们研究中观察到的微生物呼吸与生物量之间的脱耦也可以通过qCO2来解释，qCO2衡量的是每单位微生物生物量的呼吸量。在这里，Pinus和Tetraclinis的混合种植对这一代谢商产生了协同效应。这一比率的增加通常表明存在使用易分解碳化合物的微生物，即富集型微生物（Koch，2001年）。这类快速生长的微生物通常适应极端环境条件的能力较弱（Farnet等人，2016年）。因此，这突显了树种身份和混合程度对土壤微生物功能的重要影响。因此，森林混合种植可以深入控制维持森林土壤功能的微生物群落，这也证明了森林管理在这些脆弱生态系统中的关键作用。

4.2. Pinus halepensis的特性反映了生态生理上的调整
在混合林分中观察到的Pinus halepensis针叶延长可能与资源获取能力的增强有关，尤其是在水分和养分可获得性方面。较长的针叶可能表明更好的生理状态和更高的光合作用能力，这些通常都得益于改善的土壤条件。此外，Mu?oz-Gálvez等人（2021年）的研究表明，总体而言，混合林分提高了所研究的两种树种Pinus sylvestris和Quercus pyrenaica的生长和恢复力，而且混合的效果强烈依赖于水分的可获得性以及每种树种的特定特性。在我们的研究中，混合林分展示了更高的土壤渗透性、孔隙度和有机质质量，以及更高的微生物呼吸速率。这些因素共同促进了更好的有机物周转和根系对水分和养分的更大获取。土壤中的这些结构和生化改善可能创造了更有利的生长条件，导致了Pinus halepensis的可测量形态响应。这一结果与Primicia等人（2014年）的发现一致，他们报告说在Pinus sylvestris与Fagus sylvatica混合林分中，Pinus sylvestris的针叶形态（长度和干重）和养分含量（N、P、K）显著增加。同样，Felix等人（2023年）的荟萃分析表明，邻域树种多样性会影响叶片性状的表型可塑性：虽然叶片硬度降低，但在多样化的树种混合中，叶片表面积和叶片氮含量略有增加。这些发现共同支持了这样的假设：树种混合可以通过促进地下互补性、改善资源吸收以及诱导叶片性状的响应性来提高单株树木的表现。我们的研究还发现，在混合林分中，Pinus halepensis和Tetraclinis articulata的植物代谢产物也存在差异：Pinus针叶中的芳香化合物更多，而Tetraclinis articulata的针叶中黄酮类化合物更多。T. articulata针叶中黄酮类化合物的富集表明了对树种相互作用的生态生理响应。黄酮类化合物是多功能的小分子次级代谢物，在植物适应环境刺激中起着关键作用。在半干旱的地中海条件下，它们的积累通过抗氧化活性增强了耐旱性，限制了由水分不足引起的氧化损伤。此外，黄酮类化合物还参与紫外线B屏蔽，保护光合组织免受辐射压力，这在开阔和干燥的环境中尤为重要（Saini等人，2024年）。黄酮含量的增加也可能反映植物营养状态的改变，因为酚类代谢通常与氮的可用性和碳分配权衡有关。在混合林分中，土壤性质的改变（例如更高的Corg/Ntot比和增强的微生物活性）可能间接影响这些代谢途径。最后，黄酮类化合物可以调节植物之间的相互作用以及植物与微生物之间的相互作用，可能对化感过程或根际微生物群落的形成产生影响（Weston和Mathesius，2013年；Scognamiglio等人，2013年）。总的来说，这些结果表明T. articulata对混合种植表现出增强的生化响应，这可能反过来有利于其在半干旱条件下的抗性。这在森林生态系统的不同层面都有影响，包括化感相互作用和土壤有机质质量（以及随之而来的分解过程）。已知芳香化合物具有显著的化感效应，针叶中这类化合物的富集可能增强这种潜力。化感效应包括抑制种子发芽、细胞分裂、光合作用或养分吸收（Ferguson等人，2016年）。需要注意的是，这里分析的是针叶中的植物代谢产物组成变化。然而，已知化感化合物是从针叶和叶子以及各种植物器官（如枝条、花朵、根或种子）中释放的挥发性分子，它们可以通过植物之间的相互作用和植物与微生物之间的相互作用来改变生态系统功能（Gfeller等人，2018年）。因此，针叶中的这些变化也可以在其他植物部位进行研究。此外，如芳香化合物这样的顽固化合物比例的增加可以改变有机物的分解和微生物群落。例如，Zwetsloot等人（2020年）在一个受控实验中表明，添加代表木质素代谢的芳香化合物后，森林土壤中的微生物群落发生了变化，某些胞外酶活性降低。Stanek等人（2021年）研究了产生更多酚类化合物的入侵性Quercus物种的影响，发现i) 这种 litter 化学变化对某些酶具有毒性效应，ii) 微生物生物量减少，以及微生物群落结构的改变，这种变化很大程度上取决于具体化合物的性质，可能具有抗菌或有益作用。

5. 结论
本研究证明，森林混合种植，特别是在阿尔及利亚西部半干旱森林中Pinus halepensis和Tetraclinis articulata的结合，能够提高土壤-植物连续体的关键特性。混合林分表现为土壤结构改善（渗透性和孔隙度增加）、有机质质量提高以及微生物活动增强，反映了更有效的养分循环和分解动态。混合种植还影响了Pinus halepensis的针叶长度，表明在混合种植条件下其养分吸收潜力更强。这些结果共同突显了混合树种森林作为改善半干旱地区土壤-植物功能的生态潜力的策略。从管理的角度来看，我们的发现支持推广Pinus halepensis和Tetraclinis articulata的混合林分作为一种基于自然的解决方案，以提高生态系统韧性和土壤质量。然而，这一建议应谨慎考虑，因为物种混合的有效性可能取决于当地的环境条件、林分结构和长期动态。因此，应将混合树种森林视为补充策略，而不是系统性地替代单一树种的人工林。需要进一步的长期和大规模研究来确认其在日益增加的气候压力下的稳定性和恢复力。

致谢
作者贡献声明：
Da Silva Anne-Marie-Farnet：撰写原始草案、可视化、验证、项目管理、方法学、数据分析、概念化。
Catherine Rébufa：撰写原始草案、可视化、验证、监督、资源管理、方法学、数据分析、概念化。
Amine Habib Borsali：资源管理、项目管理、方法学、概念化。
Khalida Malek Belhamza：数据采集。
Mohamed Zouidi：方法学。

资金来源
本研究未收到任何公共、商业或非营利部门的特定资助。