在间伐后的二十年间：北方黑云杉森林的地表碳平衡、生长情况以及枯死的树木动态

《Forest Ecology and Management》：Twenty years after thinning: Aboveground carbon balance, growth and deadwood dynamics in boreal black spruce forests

　　米拉伊·安德烈亚尼里纳里马纳纳（Miray Andrianirinarimanana）、尼尔森·蒂福（Nelson Thiffault）、让-弗朗索瓦·布歇（Jean-Fran?ois Boucher）和泽维尔·卡瓦德（Xavier Cavard）
隶属于魁北克大学阿比蒂比-泰米斯卡明格分校（Université du Québec en Abitibi-Témiscamingue）的MRNF森林碳管理讲席，地址：加拿大魁北克省鲁因-诺兰达市（Rouyn-Noranda）大学大道445号，邮编J9X 4E5

**摘要**
北方森林储存了全球陆地碳的很大一部分，在气候调节中发挥着关键作用。然而，这一碳库正日益受到自然干扰和森林管理的影响。了解林业实践如何影响长期碳储存对于适应气候变化至关重要。我们评估了商业间伐（一种部分采伐方式）在处理后20年对受管理北方森林地上碳储量的影响。具体而言，我们研究了残留树木的再生生长是否能够抵消因密度降低而导致的生物量损失，同时不引发树木死亡率的持续增加。我们比较了加拿大魁北克东北部中等程度间伐和未间伐的 evenly-aged black spruce 林分。通过实地调查活树、下层植被和枯木的数量来量化地上碳储量，同时利用树木年轮分析重建残留树木的生长和死亡模式。结果发现，间伐林分与未间伐林分在碳储量上没有显著差异。间伐林分的残留树木表现出持续的生长，其基面积增量在处理后增加了约77%。间伐林分的枯木碳储量也更高，主要来自伐木路径附近的木质残余物。间伐并未导致树木死亡率的显著增加。尽管枯木量增加，但由于长期存在的枯木碳和残留树木的生长加速，总地上碳储量仍保持相当。这反映了碳在各个地上组成部分之间的重新分配，而非总量上的净变化。总体而言，我们的研究表明，在类似的生态条件下，适度商业间伐可以在处理后二十年仍维持地上碳储量，从而支持木材生产和气候缓解目标之间的兼容性。

**1. 引言**
北方森林储存了全球陆地碳的约32%，吸收了全球每年森林吸收总量的近20%，使其成为全球气候调节的重要组成部分（Pan等人，2011年）。然而，这一碳汇面临着多种压力。自然干扰（如野火、昆虫和风倒）对其结构和碳动态起着重要作用，人类活动也带来了显著影响（Gauthier等人，2015年；Shao等人，2023年）。近三分之二的北方生物群落受到森林管理的影响，其中约35-40%位于加拿大，58%位于俄罗斯，芬诺斯堪的纳维亚地区高达90%（Boucher等人，2024年；Burton等人，2010年；Venier等人，2014年）。通过调节林分的发展（即物种组成和结构）并提高林分生产力，林业管理通过改变活生物量、枯木量和土壤中的碳储量和通量来影响碳的分布（Ryan等人，2010年；Smith和Larson，1997年）。在当前气候和生物多样性危机背景下，评估森林管理策略对森林碳平衡的影响已成为北方生态系统可持续管理的主要挑战。

在加拿大魁北克，受管理的北方森林面积为317,000平方公里，占全省连续北方森林面积的约57%（MRNF，2024年）。云杉-苔藓林是该省最大的生物气候区，约占其面积的27%，从西向东延伸约300公里宽（Saucier等人，2009年）。这些林分主要由黑云杉（Picea mariana (Mill.) BSP）构成，这是一种具有高品质纤维的物种，广泛用于纸浆和木材生产（Gagnon和Morin，2001年）。因此，了解林业措施如何影响这些森林中碳库的分布和动态对于制定兼顾气候缓解和木材生产目标的管理策略至关重要。

近年来，基于生态系统和适应性的森林管理方法越来越强调在林分和景观尺度上多样化林业处理方式，以增强森林对气候变化和生物多样性的适应能力（Achim等人，2022年；Puettmann，2011年；Thom等人，2017年）。这种转变重新引发了人们对部分采伐系统的兴趣，该方法仅移除部分林分，同时保留残留树木并维持一定的冠层覆盖（Bose等人，2014年；Thorpe和Thomas，2007年）。部分采伐包括多种处理方式，如商业间伐、庇护林系统、选择性采伐和保留林业，这些方式在强度、空间配置和管理目标上存在差异（Nyland，2016年）。通过减少竞争并保留部分冠层覆盖，部分采伐有可能以不同于皆伐系统（即立即清除整个林分）的方式改变树木的生长、死亡和碳动态（Alcalá-Pajares等人，2026年；Bose等人，2014年；Thorpe和Thomas，2007年）。

商业间伐通常用于已达到早熟或成熟发育阶段的 evenly-aged 林分，其目的是在最终采伐前清除部分树木，从而降低林分密度并改善剩余树木的生长和质量（Nyland，2016年；Smith和Larson，1997年）。尽管欧洲已有数百年的商业间伐实践，但在加拿大东部自然再生林中的应用相对较新，且缺乏长期的监测数据（Power等人，2024年）。此外，其对北方生态系统碳储量的影响仍需进一步研究（Collin等人，2025年；Moreau等人，2022年；Zhang等人，2024年）。部分采伐措施，包括商业间伐，通常通过减少光照、水分和养分的竞争来刺激剩余树木的径向生长（Bose等人，2018b；Power等人，2024年；Soucy等人，2012年；Wagle等人，2023年）。然而，这种响应的幅度和时机因地点而异，受林分结构、树木年龄、树种、间伐强度和地点肥力等因素影响（Bose等人，2018b；Pamerleau-Couture等人，2015年；Power等人，2024年）。间伐也可能导致死亡率增加，因为开放林分中树木暴露在风中的风险增加，尤其是在间伐后的最初几年（Bose等人，2018b；Kuehne等人，2016年；Ruel等人，2001年）。先前的研究还表明，间伐后树木生长可能会减少或暂时停滞，尤其是在树木已接近最大生长潜力、受到压力或间伐引起短期生理冲击的情况下（Bose等人，2018b；Sharma等人，2006年）。这种响应可能导致林分体积和生产力下降（Moulinier等人，2015年；Moussaoui等人，2020年）。在黑云杉林分中，密度管理处理后的生长增益可能较低或延迟，尤其是在低生产力条件下（Moussaoui等人，2020年；Power等人，2024年；Soucy等人，2012年）。因此，在某些情况下，个别树木的增长可以部分弥补生物量的损失；而在其他情况下，由于剩余树木的生长不足以抵消损失或处理后的死亡率导致整体林分产量下降（Collin等人，2025年；Moussaoui等人，2020年；Schaedel等人，2017年）。然而，长期数据集（>15年）仍然有限（Collin等人，2025年），这限制了我们评估这些响应随时间演变的能力。

在加拿大魁北克东北部，黑云杉林通常生长在薄层、贫营养的灰壤土上，在较冷的气候条件下发育速度较慢（Couillard等人，2019年）。这引发了商业间伐是否会对碳储存产生不同于更肥沃北方系统的不同影响的问题。然而，关于这些低肥力环境中商业间伐影响的实证研究仍很少，尤其是对其地上碳储量和枯木动态的影响。我们旨在评估商业间伐对魁北克东北部 evenly-aged 黑云杉林分各植被组分碳储量的影响，重点关注间伐后的残留树木生长和死亡率。具体来说，我们（1）比较了间伐林分与未间伐对照林分之间活树、下层植被和枯木的碳储量；（2）分析了间伐后的树木生长响应（基面积增量）以确定生产力增加是否能够抵消因采伐造成的生物量损失；（3）量化了粗木质残余物的数量、组成以及自间伐以来的树木死亡时间模式。我们假设：（i）商业间伐会减少总地上碳储量，因为残留树木的生长增加不足以完全补偿生物量的损失；（ii）间伐林分的枯木储量更高；（iii）间伐林分的树木死亡率高于对照林分。

**2. 方法论**
**2.1. 研究区域**
本研究在加拿大魁北克东北部的科特-诺德（C?te-Nord）地区进行（北纬49.7190°，西经69.9431°）（图1）。研究地点位于云杉-苔藓（Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt.）生物气候区内（Saucier等人，2009年）。该地区的年均气温为-1.0°C，最高气温为5.6°C。年降水量为1119毫米，其中34-40%以雪的形式降落。每年有1043°C·天，生长季节持续约140天（加拿大环境部，2023年）。土壤为腐殖铁质灰壤土，形成于冰川沉积物中的砂质黏土（土壤分类工作组，1998年）。研究地点的黑云杉冠层下的植被以羊 laurel（Kalmia angustifolia L.）、 Labrador tea（Rhododendron groenlandicum (Oeder) Kron & Judd）和多种蓝莓（Vaccinium spp.）为主，这些植物通常是该地区黑云杉林中的优势下层植被（Thiffault等人，2015年）。

**2.2. 采样设计和地点选择**
我们通过地理空间筛选和实地验证相结合的方法选择了商业间伐（Thinned）和未间伐（Control）的黑云杉林分。首先使用地理空间筛选程序结合政府森林清查数据和生态林业地图来确定候选林分。选择标准包括林分密度、坡度、排水等级、优势树种（基面积中黑云杉占比超过75%）以及林分形成干扰的年份。我们特别选择了在采样前15-20年进行过商业间伐的林分。将间伐林分与附近年龄、地点类型和可接近性相似的未间伐林分进行配对。随后进行了实地验证，以确认地理空间选择的准确性。对于每个候选林分，我们验证了：（i）商业间伐作业特有的5米宽伐木路径的存在和宽度；（ii）矿物土壤特性；（iii）排水和坡度条件；（iv）林分结构。只有满足所有标准的林分被保留。实地测量结果显示，间伐林分的茎密度（DBH > 9厘米）比未间伐林分低约30%（表1），这与该地区的典型商业间伐强度一致。选择和配对林分的目的是为了尽量减少与间伐无关的差异（如地点条件、林分年龄和环境梯度），从而提高间伐林分与对照林分之间的可比性（Asplund等人，2024年）。虽然这些林分被选为可比且地理位置接近，但它们不属于正式的配对实验设计，也没有在所有地点保持一致的结构。因此，林分配对未作为统计分析中的 blocking 因素。

**表1. 2022年对加拿大魁北克东北部选定地点的林分特征总结**
| 特征 | 对照林分 | 间伐林分 |
|-------------|-------------|--------------|
| | | |
| 林分起源/干扰 | 1919年火灾 | 2002年商业间伐 |
| 茎密度（棵/公顷） | 2019 ± 17 | 1494 ± 28 |
| 基面积（平方米/公顷） | 29.5 ± 4.5 | 28.4 ± 7.4 |
| 平方均直径（厘米） | 13.6 ± 1.4 | 15.6 ± 1.9 |
| 总碳（克/千克） | 1.65 ± 0.46 | 1.58 ± 1.25 |
| 总氮（克/千克） | 0.06 ± 0.01 | 0.04 ± 0.04 |
| CEC（厘米摩尔/千克） | 24.28 ± 7.61 | 20.32 ± 11.37 |
| pH（H2O） | 4.48 ± 0.19 | 4.45 ± 0.27 |
| 砂分百分比 | 84.63 ± 5.20 | 71.88 ± 21.37 |
| 黏土百分比 | 9.20 ± 4.41 | 20.31 ± 16.36 |
| 土壤有机碳（SOC） | 87 ± 6.45 | 55.93 ± 7.34 |
| 0-15厘米深度SOC | 26.02 ± 9.68 | 39.37 ± 12.29 |
| 15-30厘米深度SOC | 17.82 ± 6.78 | 14.41 ± 4.17 |

**2.3. 维护方法**
2022年7月，我们对每种处理方式进行了4次植被调查。在每个样地（400平方米）内，我们统计了所有胸高（1.3米）处直径≥2厘米且高度≥1.30米的树木和幼苗。从每个样地中选择了30株优势树和共优势树进行取芯。对这些树木测量了胸高处的直径，并提取了生长增量芯。取芯树木的直径范围涵盖了样地的主要尺寸范围（DBH介于10至25厘米之间，见图A1）。较小的树干（< 7厘米），由于技术上难以进行钻芯取样，且大部分属于疏伐后的新生长树木，因此没有进行钻芯取样，但测量了其高度。所有直径≥2厘米的树干仅测量了直径。测量得到的高度被用来建立特定地块的高度-直径关系，随后这些关系被用来估算每个地块内所有树木的高度（见第2.3节）。再生情况的调查是在一个100平方米的嵌套子地块中进行的，其中记录了所有幼苗和小树（< 2厘米直径，高度< 1.30米）的物种、地表的直径（GLD）以及高度等级。每个地块内设置了四个1平方米的样方用于下层植被的调查。在对照地块中，样方均匀分布；而在疏伐后的地块中，两个样方位于伐木路径上，另外两个位于残余带内。所有下层植被被剪至地表，装袋后送至实验室干燥并称重，以量化下层植被的生物量。直径大于5厘米的所有粗大木质残体（CWD），包括直立的立木和倒下的原木（至少有50%的长度位于该地块内）（Bond-Lamberty和Gower，2008年），也在每个400平方米的地块内进行了调查。对于每一块枯木，我们记录了其状态（直立或倒下）、位置和情况（折断或拔起），并测量了两个垂直直径以及总高度（对于立木）或长度（对于原木）。根据Seedre等人的研究（2013年），为每个残体分配了一个分解等级和相应的木材密度值，这些数据后来被用于生物量计算。

2.3. 生物量和碳储量计算
为了获取每个地块的碳储量，我们首先使用调查数据计算了每个植被部分的生物量。对于直径大于2厘米的幼树和树木，我们使用Lambert等人（2005年）的异速生长方程，结合直径和高度来计算生物量。为了估算那些高度未测量的树木的高度（这是计算地上生物量所必需的），我们基于测量得到的高度-直径关系，使用带有特定地块随机截距和斜率的线性混合效应方法开发了一个高度-直径模型（公式1）。为了减少大直径树木中的残差偏差，我们对对数-对数回归的残差应用了广义加性模型（GAMs）进行非参数校正。这一步提高了高度预测的准确性，同时保持了主要模型的可解释性。然后使用针对每个地块分别拟合的平滑项的广义加性模型来校正系统预测偏差。模型性能很高（R2 = 0.90，RMSE = 1.65米，偏差 = 0.013米），表明高度预测具有很好的稳健性。对残差的视觉检查确认了各地块间高度预测的适宜性。
(1)lnHij=β0+b0j+β1+b1jlnDij+εij
其中Hij是地块j中树i的高度；Dij是地块j中树i的胸高（1.3米）处的直径；β0、β1是固定截距和地块效应；b0j、b1j是与地块j相关的随机截距和斜率；εij是残差误差项。
对于树木再生情况，我们使用Wagner和Ter-Mikaelian（1999年）的异速生长方程计算黑云杉的生物量，以及其他物种使用Alemdag（1980年）的方程，结合高度和GLD数据。
对于灌木、苔藓、草本植物等下层植被，收集的样本首先在65°C的烤箱中干燥至恒定质量，至少48小时，然后分类后称重以获得干质量（Fradette，2012年）。下层植被的生物量估计根据伐木路径和残余带的相对表面积进行了调整，以考虑分层抽样设计。
对于每根立木或倒下的原木，我们首先根据现场测量的尺寸计算总体积。然后通过乘以每个分解等级特定的木材密度值将体积转换为质量，这符合Seedre等人（2013年）提供的分类和密度调整。这种方法考虑了随着结构腐烂木材密度的逐渐减小。
非木质和木质生物量的碳储量分别估计为干生物量的45%和50%（Bisbee等人，2001年，IPCC，2003年）。每个地块的平均生物量（t）和碳储量（Mg C，即生物量（t）与碳含量（%）的乘积）转换为了每公顷（ha）的基础。

2.4. 树轮年表和生长分析
树芯在空气中晾干后，使用逐渐细密的砂纸（600–1000目）打磨，并使用Expression 12000XL扫描仪（SEIKO EPSON CORP.，日本须贺）进行扫描。树轮宽度使用CooRecorder（Cybis Elektronik & Data AB，瑞典萨尔茨约巴登）测量到0.01毫米，并使用CDendro（Cybis Elektronik & Data AB，瑞典萨尔茨约巴登）和COFECHA（Holmes，2000）进行统计交叉定年。使用R统计软件中的dplR包（Bunn等人，2025年）构建了树木级别的年表。树轮宽度测量值使用dplR包中的bai.out函数转换为基面积增量（BAI）（Bunn和Korpela，2025年；Klesse和Bigler，2025年）。将数据转换为BAI是可取的，因为这个指标量化了横截面积的增加，因此与树木生产力和树干生物量有更直接的关系（Girardin等人，2021年；Marchand等人，2025年）。计算公式如下：
(2)BAI=π.(rt2?rt?12)
其中rt和rt–1分别是给定年份t的年度树轮增量结束和开始时的累积树干径向增量（厘米）。然而，BAI序列中仍可能存在与年龄和大小相关的趋势（Klesse和Bigler，2025年），因此我们在模型中包含了考虑树木年龄和大小的变量（见第2.6.2节关于疏伐对树木生长的影响）。

2.5. 枯木横截面
从CWD中收集横截面样本，以重建过去25年（1996–2021年）的树木死亡情况。这种树木年表方法在大约代表一半林分年龄的 时间段内应用时被认为是可靠的（Johnson和Fryer，1989年），并且已成功用于将死亡重建延伸到30–50年前的北方森林（Lussier等人，2011年；Metsaranta等人，2008年）。所有样本在空气中晾干后，使用逐渐细密的砂纸打磨，并与活树年表进行交叉定年，以确定最后一次生长的年份，即死亡年份（分配给最后一个树轮之后的生长季节）（Lussier等人，2011年；Metsaranta等人，2008年）。

2.6. 统计分析
所有统计分析都是在R语言中进行的（R Core Team.，2025年）。显著性水平设为p<0.05。
2.6.1. 疏伐对碳储量的影响
我们使用线性回归模型（stats包，R Core Team.，2025年）评估了疏伐地块和未疏伐地块之间植被部分（活树、下层植被和死质量）的碳储量差异。此外，我们还通过敏感性分析探讨了林分结构变量（例如，基面积和树干密度）对地上碳储量的影响。土壤有机碳储量（0–30厘米）之前已在同一地点进行了量化，作为平行研究的一部分（Ratsimandresiarivo等人，2026年）。这些数据在这里用于描述地点条件（表1），但没有作为响应变量包括在内，因为本研究关注的是地上碳库。正态性和方差同质性的假设分别使用Shapiro-Wilk检验和Levene检验进行了验证。

2.6.2. 疏伐对树木生长的影响
为了描述处理后的生长模式，我们将BAI作为处理和时间自疏伐以来的函数进行建模，同时考虑了处理前的树木大小。树木大小指标用于控制生长过程中的发育效应（Klesse和Bigler，2025年；Marchand等人，2025年），确保疏伐后的响应不会与初始树木发育阶段的差异混淆。我们使用线性混合效应模型分析了商业疏伐对黑云杉生长的影响，以对数转换后的年度BAI作为响应变量。作为固定效应，模型包括了处理（对照 vs. 疏伐）、自疏伐以来的年数以及log转换后的BA0（处理前的基面积，定义为2002年疏伐前五年的每棵树的平均基面积）及其与处理的交互作用。在初步模型中评估了形成层的年龄，但由于其加入并未改善模型拟合度，因此最终模型结构中未保留该变量；基于Akaike信息准则（AIC），排除形成层年龄的模型更为简洁，并且得出了相似的处理效果估计。我们为每个系列_id指定了一个随机截距，代表嵌套在地块中的树木，并使用AR(1)相关结构来解释年度增量之间的时间自相关性。时间自疏伐以来使用二阶多项式来表示，以适应可能的非线性时间响应。此外，为了评估与伐木路径相关的局部边缘条件对疏伐后生长的影响，我们在仅限于疏伐地块的补充分析中包括了伐木路径相邻性（直接相邻于伐木路径的树木与其他树木相比）作为固定效应。
所有模型都使用nlme包（Pinheiro等人，2025年）进行拟合。诊断图用于验证残差的正态性和同方差性假设。预测的BAI轨迹来自混合效应模型的固定效应部分，用于量化随时间的治疗差异。

2.6.3. 疏伐对树木死亡的影响
我们使用glmmTMB包（Brooks等人，2017年）的广义线性模型（GLM）分析了枯木的丰度。立木使用Poisson GLM建模，而倒下的木质残体和总枯木使用负二项GLM进行分析，以解释过度离散。我们还使用二项GLM来测试倒下的木质残体是否更频繁地出现在距离伐木路径5米范围内。这个距离接近典型的伐木路径宽度，并且与研究表明在类似路径宽度的半径范围内，伐木路径对剩余树木的影响最为显著（Thorpe等人，2008年）。每根原木被分类为距离路径≤5米或>5米。在所有情况下，模型都是基于原始计数数据（每个地块的件数）进行拟合的，并使用对数链接函数来模拟处理之间的丰度变化。为了便于生态解释，我们使用从模型预测中获得的估计边际均值（EMMs）以自然尺度呈现结果（类型=“响应”）。
我们使用广义加性模型（GAM；Wood，2017年）来评估不同处理下树木死亡密度的时间趋势。年度死亡密度（Densityij，每公顷的枯木件数；n ha?1）作为年份和处理的函数进行建模，使用负二项误差分布来解释计数数据的过度离散。模型结构如下（公式3）：
(3)Densityij=β0+β1Treatment+sTreatmentYear+εij
平滑项s使用惩罚回归样条估计，平滑度通过受限最大似然（REML）自动选择。为每个处理分别拟合了年度的平滑函数，以允许处理特定的时间趋势。然而，BA0与处理之间的相互作用并不显著（F = 2.8，p = 0.096），这表明处理对治疗后生长的影响并未受到处理前树木大小的影响。相比之下，我们发现了处理与间伐后年数（Treatment × Year_since_thinning）之间的高度显著交互作用（F = 79.9，p < 0.0001），表明间伐树木与对照树木之间的BAI差异在不同治疗后年份中有所变化（图3.a）。总体模型解释了生长变化的很大一部分，边际R2为0.5，条件R2为0.77。根据模型预测，间伐林分的BAI在大约第8年之前有所增加，而未间伐的树木则在第2年达到平台期，然后逐渐减少（图3.b）。间伐林分显示出立即的积极反应，在治疗后第一年就超过了对照林分，并在整个20年期间保持了持续的优势（图3.c）。在这20年间，间伐林分的预测BAI平均比对照林分高76.9%（即每年增加0.95平方厘米）（图3.c）。处理之间的最大差异出现在间伐后的第9年左右（每年增加1.5平方厘米），这对应于间伐引起的峰值增长（图3.c）。

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图3. 在加拿大魁北克省东北部进行的间伐后，对照林分和间伐林分的实际和模型预测的基础面积增量（BAI，厘米2每年）轨迹。（a）间伐林分和对照林分中树木的原始BAI测量值。（b）带有95%置信区间的预测BAI。（c）预测的间伐诱导生长释放（ΔBAI），定义为间伐树木和对照树木之间BAI的差异。
在间伐林分内，伐木路径的邻近性与生长呈正相关（估计值 = 0.184，对数（BAI），p = 0.09），但这种效应在统计学上并不显著（表A1）。初始基础面积和间伐后的时间解释了生长轨迹的很大一部分变化。

3.3. 间伐对粗大木质残体的影响
3.3.1. 粗大木质残体的数量和组成
我们发现间伐林分中的倒木更为丰富，其密度是对照林分的4.7倍（估计值 = 1.54，p = 0.004），并且这些倒木在距伐木路径5米范围内的频率更高，大约79%的倒木发生在这一区域内（二项式GLM：估计值 = 1.30 ± 0.46 SE，z = 2.8，p = 0.005）。相比之下，站立的死树（枯立木）的数量在不同处理之间没有差异（估计值 = 0.31，p = 0.5）。将所有类型的枯枝落叶物结合起来，间伐林分的总粗大木质残体平均比对照林分多2.5倍（估计值 = 0.93，p = 0.04）（图4）。

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图4. 在加拿大魁北克省东北部采样的地点，对照林分和间伐林分的倒木、枯立木和总粗大木质残体的实际密度（n公顷?1）。箱形图显示了各林分中观察到的值分布，黑点代表一般线性模型估计的边际均值。

3.3.2. 树木死亡的时间模式
GAM显示，在研究期间，间伐林分的年树木死亡率 tend to 高于对照林分，平均差异约为38%，尽管这一差异并不显著（估计值 = 0.32，p = 0.096）。在2002年（间伐年份）之后，死亡率有轻微但不显著的增加（图5）。这表明间伐后死亡率有轻微但不显著的上升趋势。总体而言，GAM解释了年死亡率的25.4%的变异性。

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图5. 加拿大魁北克省东北部间伐林分和对照林分的年死亡树木数量（n公顷?1）随时间的变化。线条显示了带有95%置信区间的平滑趋势；点是站点级别的观测值。虚线标记了间伐年份（2002年）。

地上碳库对间伐的反应不同，而总碳储量在不同处理之间没有差异（图6）。

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图6. 加拿大魁北克省东北部商业间伐后20年地上碳动态的关键模式总结。商业间伐降低了林分密度，导致残留树木的生长增加和更多枯枝落叶物的输入。这些变化导致地上碳库的重新分布，其中来自增强树木生长和枯枝落叶物的贡献更大，而总地上碳储量（Mg C公顷?1）与未间伐林分相当。枯枝落叶物储量的增加主要反映了收割残余物，而不是树木死亡率的升高。

4. 讨论
4.1. 林分级别的碳储量
我们的结果显示，治疗二十年后，间伐林分和未间伐黑云杉林分中活体和死体植被储存的总地上碳储量没有显著差异。在这两种处理中，树木碳占总植被储量的主导地位（约60 Mg C公顷?1；图2），而下层植被和死亡物质成分仅占总量的不到10%。这些范围符合加拿大北方成熟同龄黑云杉林的预期值（例如Gower等人，1997年；Hunt等人，2010年；Wang等人，2003年）。我们也没有发现不同处理之间的地上树木碳储量有显著差异。这一发现与加拿大北方森林在较短治疗期进行的部分收割研究中的最新证据一致，该研究表明在八年后，轻度间伐的和未收割的杰克松林分的地上树木碳储量相当（Alcalá-Pajares等人，2026年）。
间伐后二十年间总地上碳储量没有差异，这表明适度的生物量移除可以通过增强残留树木的生长和枯枝落叶物的持久性得到补偿（图6）。然而，应该考虑不同碳库之间的对比反应。虽然树木地上碳通过残留树木的增加生长得到维持，但这同时也伴随着间伐林分中死亡物质储量的增加，反映了收割操作后粗大木质残体的积累，并直接促进了林分级别的碳储存。由于粗大木质残体分解缓慢，这种死亡物质的增加表明部分碳留在现场，并通过分解逐渐释放，而不是立即从系统中转移（Laiho和Prescott，2004年；Seedre等人，2013年；Strukelj等人，2015年；Wiebe等人，2014年）。同时，对于同一地点，在间伐后也报告了林层有机碳的减少、上层矿物土壤中有机碳的增加以及总土壤有机碳的减少（Ratsimandresiarivo等人，2026年）。这表明地上碳的维持可能是以牺牲土壤碳库为代价的，反映了生态系统内部碳分配的转变（Noormets等人，2015年）。这种权衡强调了类似的总体碳储量可能掩盖了生态系统各组成部分之间碳分布的重要差异，对长期碳动态有潜在影响。特别是，这种重新分配可能影响间伐后的碳滞留时间和周转率。
从管理角度来看，这些结果强调了考虑各个碳库的重要性，因为适度间伐可以在保持总体碳储存的同时改变其地上和地下部分的分布。实际上，这表明适度间伐可以在中期支持木材生产目标，同时维持地上碳储量，但可能需要明确考虑与土壤碳库之间的权衡。随着时间的推移，粗大木质残体的分解可能会向土壤中提供有机物输入，并部分支持土壤碳动态（Laiho和Prescott，2004年；Wiebe等人，2014年）；然而，这一过程在多大程度上补偿了初始的土壤碳损失仍不确定，需要长期监测（Senez-Gagnon等人，2018年）。此外，这些发现反映了林分级别的中期响应，应在更广泛的系统视角下进行解释。森林管理实践的总体气候影响不仅取决于原位碳动态，还取决于收割 biomass 的命运及其分配给长期耐用的木材产品，以及潜在的替代效益（Hennigar等人，2008年；Lemprière等人，2013年）。

4.2. 残留树木的生长增加
我们最初假设间伐林分的地上碳储量会低于对照林分，因为预计茎密度的立即减少会超过残留树木的增加生长。然而，与这一预期相反，治疗二十年后测量的活树碳储量在间伐林分和对照林分之间相似。生长分析显示，在间伐后的20年期间，单株树木的生长增加了大约77%，反映了残留树木的强烈后释放反应。因此，间伐后残留树木的增加生长抵消了林分密度的减少，使得地上碳储量与未间伐的对照林分相当。类似地，Barette和Tremblay（2015）发现，在商业间伐后的北方香脂冷杉林分中，可销售体积与未间伐林分相当，尽管树木数量减少了43%，这是由于残留树木的生长释放。这一结果反映了林分基础面积的维持（表1），尽管茎密度减少了，这是通过残留树木的生长增强和直径类别向更大尺寸的转变实现的（图A1）。从碳核算的角度来看，这种结构变化特别相关：较大的树木产生质量更高的原木和寿命更长的木材产品，从而增加了森林生态系统之外的碳储存潜力（Ménard等人，2025年）。
间伐后的这种生长增加与之前关于部分收割的研究结果一致（例如，Bose等人，2018a；Pamerleau-Couture等人，2015年；Power等人，2024年；Soucy等人，2012年；Zhang等人，2024年）。特别是，光照条件的改善刺激了树冠的扩展，增强了光合作用能力，进而促进了更高的木质部分配（Boivin-Dompierre等人，2017年）。在像魁北克省东北部这样寒冷且养分有限的北方环境中，下层植被光照的增加可以温暖林层土壤，从而加速养分矿化（Rustad等人，2001年；Thibodeau等人，2011年），并延长根系活动期和生长季节（Piene，1978年；Puhe，2003年）。这一解释得到了同一研究地点的观察结果的支持，Ratsimandresiarivo等人（2026年）报告称，间伐林分的林层土壤有机碳储量低于未间伐的对照林分（表1），表明间伐林分的分解和矿化过程更快。
然而，残留树木生长反应的幅度比通常报道的要大（例如，Bose等人，2018a；Pamerleau-Couture等人，2015年；Power等人，2024年；Soucy等人，2012年；Zhang等人，2024年），这表明在我们的研究地点的生态和结构条件下，释放反应尤为强烈。首先，生长释放可能在未进行过商业间伐的林分中尤为明显，正如我们的研究案例所示（Wagle等人，2023年）。在资源有限的林分中，这种强烈的正面反应在耐阴针叶树中尤为常见，例如魁北克省东北部的林分，这些树木即使在长时间密集竞争的情况下也能保持强烈的生长能力（Barette和Tremblay，2015年；Bose等人，2018a）。这种延迟但明显的反应发生在那些在密集竞争中仍未失去响应能力的树木上——由于长期资源限制，它们保持了年轻的形态和生理特征（Barette和Tremblay，2015年；Greenwood，1995年）。当间伐最终降低林分密度时，残留树木经历了资源的突然改善，具有更大的光照截获、土壤变暖和养分吸收的增加，从而能够迅速加速木质部生长（Boucher等人，2001年）。此外，残留树木的二次平均直径使它们处于黑云杉对密度减少最敏感的直径范围内。正如Power等人（2024年）所表明的，当处理后的QMD约为13厘米时，间伐效应最强，而当QMD接近约17厘米时，这种效应减弱。这种结构条件可能有助于我们研究中观察到的BAI显著增加。间伐后的生长释放幅度可能因地点条件和林分历史而异。虽然间伐可以显著增强残留树木的生长，但这种反应在不断变化的气候条件下的长期稳定性仍是一个未解决的问题。
为了减少观察到的处理效应反映的是林分之间先前存在的差异，间伐和对照地点是根据严格的地理信息和实地标准选择的，并且通常是空间上相邻的。此外，补充的预处理生长分析（1990-2001年）表明，在疏伐前不同处理方法之间的BaI（生物量密度指数）没有系统性的差异（估计的处理效应接近零，其置信区间与零重叠，表明干预前的生长条件相当），并且不同处理方法之间的土壤性质也没有显著差异。尽管采取了这些预防措施，但由于研究的观察性质，仍无法完全排除管理历史、地点生产力和土壤条件之间的某些混淆效应（Asplund等人，2024年）。然而，这些差异不太可能完全解释此处观察到的疏伐后生长响应的幅度和持续性。更广泛地说，虽然受控实验设计对于分离因果机制至关重要，但在北方森林系统中，长期实验数据集仍然很缺乏。因此，像这样的观察研究为实际在管理森林中实施的森林培育实践的长期结果提供了宝贵且互补的见解。

滑道邻近性与疏伐后的生长轨迹没有显著差异，这是在考虑了初始树木大小和时间趋势之后得出的结论。在这项研究中，边缘条件的表征基于与滑道的直接邻近性。然而，部分采伐作业可能会改变光线可用性和竞争条件，特别是在疏伐作业期间滑道附近移除了额外的树干时。因此，一些研究使用基于距离的缓冲区（例如，在滑道周围约5米范围内）来表征滑道的影响，这可能更好地代表与滑道相关的效应的空间范围（例如，Alcalá-Pajares等人，2026年）。其他表征方法，如基于距离的缓冲区、明确的树木坐标或竞争指数，可以改善对局部生长响应的表征并提高模型性能。

4.3. 疏伐对死亡率的影响
疏伐后的死木碳储量明显高于对照组，主要是由于倒下的木质残体的数量更多（图4）。大约79%的倒下木质残体出现在滑道周围5米范围内，表明疏伐后的死木输入集中在作业走廊附近。类似的死木积累模式也在北方森林的部分采伐后被报道过（例如，Alcalá-Pajares等人，2026年；Thorpe等人，2008年），这表明这种遗留现象是采伐作业的常见结果，而不是特定处理的结果。

尽管不同处理方法之间的死木丰度有明显差异，但在疏伐后的年树木死亡率并没有一致的模式。处理后的疏伐地块的死亡率 tend to 略高于对照组，但这种差异在统计上并不显著，并且每年都有很大差异（图5）。这些波动并不表明处理后死亡率持续增加，可能反映了年际间的变异性或不同地块之间的差异，包括处理前的条件。这种反应与疏伐后立即观察到的短期干扰效应一致，其中增加的风暴露和操作损伤会导致早期死亡率上升和倒下的残体增加（Bose等人，2018b年；Kuehne等人，2016年；Ruel等人，2001年）。这种机制在C?te-Nord地区尤为重要，因为风倒是最主要的自然灾害之一，黑云杉林在树冠开放后特别容易倒伏（Couillard等人，2019年；Ruel等人，2001年）。应进一步分析其他指标，如抗风倒能力和根系结构反应，以更好地理解这一现象。由于本研究的重复次数有限，我们可能无法检测到疏伐后一致性的死亡率模式，需要在更广泛的范围内进行更多研究，以稳健地评估处理后的死亡率动态。

处理对枯立木数量的影响没有明显差异，加上后期死亡率的稳定，这可能支持将这种现象解释为短暂的干扰反应，而不是死亡率过程的持续变化。在北方森林中，针叶树粗大木质残体的分解速度较慢，通常超过30年（Strukelj，2014年），这意味着即使是短期的死亡率波动也可能产生长期的死木遗留。因此，疏伐后死木碳储量的增加可能反映了疏伐后干扰输入的持续性。因为粗大木质残体代表了一个长期的现场碳库，而不是立即的碳损失（Angers等人，2012年），所以疏伐后死木的增加反映了地上碳库之间的重新分配，而不是总地上碳储量的耗尽。

疏伐后年树木死亡率没有持续增加，表明疏伐后保持的残余林分密度足以维持林分的稳定性。先前的研究报道，在较低的保留率或较高的疏伐强度下，与风相关的死亡率较高（Alcalá-Pajares等人，2026年；Thorpe和Thomas，2007年）。尽管本研究没有明确测试疏伐强度，但在中等疏伐强度和相对成熟的林分条件下，我们的结果与保持足够的残余密度有助于维持林分稳定性和限制与风相关的死亡率的观点一致。

在本研究检查的所有组成部分中，相对较少的重复次数可能会限制统计功效和微妙处理效应的检测。在未来研究中，涵盖更广泛的林分和环境条件将有助于确认这些模式的普遍性。

5. 结论
本研究表明，作为一种部分采伐形式的商业疏伐，可以在成熟的、资源有限的北方黑云杉林分中平衡木材生产目标和气候缓解目标。在均匀龄期的林分中以中等强度进行疏伐后，二十年内的活体和死体植被的总地上碳储量与未疏伐的林分相当。尽管树干密度大幅减少，但残余树木的持续生长增强与保持林分基面积有关，并有助于维持与未疏伐对照组相当的地上树木碳储量。虽然疏伐导致了短期的死木增加，但这种脉冲并没有转化为长期死亡率的持续差异，而且由此产生的粗大木质残体构成了一个相对稳定的现场碳库。结合观察到的森林地层碳的减少和土壤碳分配的变化，这些结果表明，地上碳的维持可能是以牺牲土壤碳库为代价的，突出了生态系统各组成部分之间的权衡。

我们的结果表明，在成熟的黑云杉林分中进行晚期的商业疏伐可以在促进有利于木材生产的结构条件的同时，保持原位碳储存。向更大直径树木的转变在不增加长期死亡率风险的情况下实现，可能提高生产高质量、长寿命木材产品的潜力，从而支持森林生态系统之外的碳储存。结合对不同疏伐强度的研究结果，我们的发现表明，在相对成熟但生长缓慢的黑云杉林分中进行适度的晚期疏伐可以促进残余生长，同时避免更密集部分采伐系统下报告的较高死亡率。本研究涉及宽度约为5米、间距为15米的滑道。在这些条件下，死木输入主要局限于滑道附近的区域，突显了作业走廊在塑造疏伐后死木分布中的作用。这表明滑道的间距和布局是实际规划中需要考虑的因素，特别是在风暴露严重的林分中，限制走廊密度可能有助于平衡运营效率、林分稳定性和死木管理目标。同时，在保持部分闭合的树冠的同时促进死木分布的空间异质性可能有助于次生林层的发展和某些生物多样性成分的发展（Asplund等人，2024年；Sandstr?m等人，2019年），尽管这些方面在本研究中没有进行评估。

这些发现可能适用于类似的北方森林环境，尤其是在中等疏伐强度下的成熟、生产力相对较低的林分中。然而，对疏伐的响应可能因地点生产力、林分年龄和疏伐强度而异。我们的结果表明，中等强度的疏伐可以在中期维持地上碳储存，而不损害林分水平的碳储量。然而，仅基于现场碳动态无法评估这种做法的总体气候缓解潜力，因为它还取决于后续管理和采伐生物质的命运，包括其对长寿命木材产品的贡献和潜在的替代效应。

**资金支持**
加拿大自然科学与工程研究委员会（资助编号ALLRP 549166–19）、自然资源与森林部、Chibougamau项目、Boisaco以及Sept-?les经济发展提供了财政支持。

**作者贡献声明**
Nelson Thiffault：写作 - 审稿与编辑、验证、监督、资金获取、概念化。
Jean-Fran?ois Boucher：写作 - 审稿与编辑、验证、监督、资金获取、概念化。
Xavier Cavard：写作 - 审稿与编辑、验证、监督、项目管理、资金获取、概念化。
Miray Andrianirinarimanana：写作 - 审稿与编辑、撰写初稿、可视化、软件使用、方法论、调查、正式分析、数据管理、概念化。

**关于写作过程中生成式AI和AI辅助技术的声明**
我们承认使用了OpenAI的ChatGPT来改进语言，包括语法、拼写和翻译 assistance。使用该工具后，作者根据需要对内容进行了审查和编辑，并对发表文章的内容承担全部责任。