综述：小球藻在沿海生态系统中的生物地球化学作用：生态意义、应用前景及研究瓶颈

《Frontiers in Marine Science》：Biogeochemical functions of Chlorella in coastal systems: ecological relevance, application prospects, and research gaps

　　摘要：沿海生态系统是全球生产力最高、社会经济价值最强的环境之一，对支撑可持续渔业、保护生物多样性、稳定海岸线以及调节营养平衡起着关键作用。然而，人类活动——包括城市扩张、农业径流、水产养殖排放、工业废水以及新兴污染物的释放——不断改变沿海区域的营养状况和化学条件，导致诸如富营养化、底层水体缺氧、污染物积累和生态系统重组等生态问题。小球藻是一种广泛分布于沿海及其他水生环境中的单细胞绿色微藻，由于其高光合作用效率、广谱营养吸收能力、对污染物的耐受性和转化潜力，以及在人类健康、食品加工和生物燃料生产中的广泛应用，一直受到学术界和工业界的持续关注。除了其工业价值外，它还在沿海及其他水生生态系统中发挥着重要的生态作用。然而，随着城市扩张的加剧、工业排放的增加以及新兴污染物的引入，人为干扰对其生理特性和生态功能构成了潜在威胁。基于这一背景，本文系统地总结了小球藻的核心生物学特征和环境适应机制，探讨了它在沿海生物地球化学循环中的调节作用，并阐明了人为干扰影响其生态功能的机制途径。此外，本文还提出了基于小球藻的沿海生态恢复和可持续管理综合策略，旨在为沿海生态系统的保护和可持续发展提供理论基础和实际指导。

1 引言
作为陆地与海洋环境之间的关键过渡带，沿海生态系统包含了河口、海湾、红树林和盐沼等多种栖息地，是全球生产力最高、社会经济价值最强的生态系统之一（Barbier等人，2011年；Costanza等人，2014年）。沿海生态系统不仅为近50%的海洋物种提供了栖息地和繁殖场所，支持可持续渔业、生物多样性保护和海岸线稳定性，还通过紧密耦合的碳（C）、氮（N）和磷（P）生物地球化学循环调节初级生产力、有机物周转和营养能量传输（Falkowski等人，2008年；Gruber和Galloway，2008年）。因此，它们提供了不可替代的生态系统服务，包括气候调节、水质净化和营养缓冲，并贡献了全球海洋初级生产力的30%以上（Field等人，1998年）。然而，沿海生态系统正日益受到多种人为压力的影响，包括富营养化、季节性缺氧和新兴污染物的积累（Cloern，2001年；Xiong等人，2026年）。由此导致的过量营养元素（N和P）输入、污染物积累和海水酸化引发了反复出现的富营养化引起的赤潮、底层水体缺氧和生态系统重组，最终侵蚀了沿海生态系统的结构稳定性和功能完整性（Diaz和Rosenberg，2008年；Paerl和Otten，2013年）。在这种背景下，识别具有生物韧性和功能重要性的物种及其在生物地球化学循环中的作用成为沿海生态恢复和可持续管理的核心优先事项。这些复杂的压力因素威胁着海洋生物多样性和生态系统服务，需要创新的可持续修复策略。如图1所示，在这种情况下，功能性的初级生产者——尤其是微藻——不仅作为生物量来源受到重视，还被视为生物地球化学调节的关键角色。它们吸收营养物质、固定碳并与污染物相互作用的能力为生态恢复提供了有希望的途径，前提是人们充分理解它们在现实沿海条件下的生理反应。小球藻属于绿藻门（Chlorophyta）下的单细胞真核微藻（Bock等人，2011年）。它们广泛分布于淡水、海洋和半咸水环境中，在营养富集的沿海区域具有明显的生态优势。作为关键的初级生产者，小球藻物种表现出快速生长、高光合作用效率（10-15%，高于陆地植物）和强大的营养吸收能力（Smith和Schindler，2009年；Safi等人，2014年；Shuhaili等人，2023年）。它们不仅参与碳固定和氧气生产，还为食物网提供营养资源，其胞外聚合物物质（EPS）还能增强沉积物稳定性并调节沉积物-水交换过程（Stal，2010年；Vopel等人，2021年）。小球藻具有广谱营养吸收能力，并对多种污染物具有显著的耐受性和转化潜力（Znad等人，2018年；Liu等人，2025年）。由于其在食品添加剂、营养补充剂和生物能源领域的广泛应用，它兼具生态和经济价值，成为沿海生态恢复的理想物种（Paerl，2009年；Caporgno等人，2015年）。

然而，当前的研究范式存在明显的知识空白，限制了小球藻在沿海管理中的全面应用。以往的综述主要集中在小球藻的“收获导向”生物经济上，详细介绍了其生化组成、大规模培养技术以及作为生物燃料原料或水产养殖饲料的应用（Safi等人，2014年；Albaqami，2025年）。尽管这些研究为小球藻的工业潜力提供了宝贵见解，但往往忽视了它在自然沿海环境中的“生态工程”功能。具体来说，缺乏关于小球藻如何调节生物地球化学循环（特别是通过底栖生物膜形成和沉积物稳定化）及其如何受到复杂沿海压力（如微塑料-金属相互作用和盐度变化）机制影响的综合分析。此外，现有文献经常将“生态恢复”和“经济生产”视为独立目标。与仅关注生物量产出的传统综述不同，本文综合了小球藻作为沿海生物地球化学的“生物调节器”和“可持续资源”生成者的双重角色。本文总结了小球藻的生物学特征和环境适应性，阐明了其在沿海碳、氮和磷循环及污染物动态中的调节作用，分析了人为干扰对其生态功能的机制影响，并提出了基于小球藻的沿海生态恢复综合策略，以支持可持续的沿海管理。

2 小球藻在沿海环境中的分类、栖息地和功能特征
2.1 分类和代表性物种
小球藻属于绿藻门（Trebouxiophyceae，Chlorellales，Chlorellaceae），传统上依据简单的“球形”形态定义——小型圆形至椭圆形细胞，主要通过自孢子繁殖。然而，这种形态特征在多种绿藻谱系中高度趋同，分子证据表明广义上的“Chlorella”是多系的，意味着形态相似的菌株可能没有共同的最近祖先，可以属于Chlorellaceae/Chlorella支系内的不同属（Bock等人，2011年）。几种物种——尤其是Chlorella vulgaris（模式种）和Chlorella sorokiniana——因其强大的生长能力、代谢灵活性及其适合大规模应用于食品/饲料、生物能源和环境领域而被广泛用作模式生物和工业菌株（Safi等人，2014年；Li等人，2016年；Guarnieri等人，2018年；Hovde等人，2018年）。在自然界中，小球藻及其类似物种出现在多样的水生栖息地中（从淡水和半咸水到底栖生物膜和人工或共生微生境），其生态分布受光照、营养、温度和盐度梯度的影响（Safi等人，2014年）。由于表型特征（细胞大小/形状、叶绿体外观、黏液或菌落形成）可能具有可塑性且在不同近缘谱系中经常重叠，仅凭形态特征通常不足以可靠地进行物种鉴定（Krivina和Temraleeva，2020年）。因此，生态学和分类学研究越来越多地采用分子和多相方法，结合形态/生理学与DNA条形码和系统发育推断来揭示隐性多样性，避免错误识别“类小球藻”形态（Krivina和Temraleeva，2020年）。常用的标记包括核rDNA区域（18S rRNA；ITS1/ITS2及其二级结构信号）、质体基因（例如rbcL，tufA）和细胞器位点，这些方法提高了对近缘物种的分辨率，有助于区分小球藻与形态相似的属如Chloroidium或ParaChlorella。

2.2 沿海区域的栖息地和分布模式
虽然小球藻传统上被认为是主要存在于淡水中的谱系，但小球藻及其类似球形绿藻越来越被视为沿海过渡带的常见组成部分。通过培养收集和综合（形态-生理-分子）分析表明，许多所谓的“海洋小球藻”分离株实际上来自海洋岩石池和半咸水河口，这些分离株可能包括C. vulgaris以及其他在盐度梯度下表现出明显表型可塑性的小球藻谱系（Darienko等人，2019年）。在沿海环境中，小球藻（及其相关物种）可能以自由生活的细胞形式存在于水柱中，但它们也可以作为底栖光合生物膜的一部分定殖于沉积物和硬基质上。它们的存在和持久性受到强烈环境因素的影响，尤其是盐度变化、温度和光照（通常受浊度限制）、营养供应以及控制停留时间、再悬浮和沉积物稳定性的水动力作用（MacIntyre等人，1996年；Barranguet等人，1998年）。在潮间带平地上，底栖微藻群落（微藻底栖生物）常在胞外聚合物物质（EPS）中形成紧密的表面生物膜。这些富含EPS的基质促进了微生物共存，增强了沉积物凝聚力并提高了侵蚀阈值，从而将生物生产与沉积物动态联系起来（Stal，2010年；Hubas等人，2018年）。从功能上看，这些底栖生物膜提供了连接浮游生产和底栖稳定的重要界面。与生物膜相关的微藻可以间歇性地重新悬浮到水柱中，加强生态系统尺度上的底栖-浮游耦合，而原位微藻底栖活动可以在沉积物-水界面显著调节氧气和营养物通量——在浅水河口中表现为对光敏感的“营养过滤器”（Ubertini等人，2012年；Hogslund等人，2023年）。

2.3 支撑沿海功能和管理相关性的生理特征
几种生理和生态特征使小球藻特别适用于沿海生态系统和管理干预。如图2所示，首先，许多小球藻菌株表现出高光合作用性能和短的世代时间，能够快速更新生物量并对资源变化迅速响应（Safi等人，2014年）。其次，小球藻能够高效吸收溶解的无机氮和磷，有助于短期营养物保留并缓冲富营养化脉冲；例如，C. vulgaris在受控条件下已被证明能快速去除二次市政废水中的铵和正磷酸盐，展现了其“净化”营养物的能力（Kim等人，2013年）。第三，小球藻和其他微藻可以产生胞外聚合物物质（EPS），这些物质有利于表面附着和生物膜形成；在潮间带环境中，富含EPS的微藻底栖生物膜能够增强沉积物凝聚力并提高侵蚀阈值，将初级生产与沉积物稳定性联系起来（Stal，2010年）。最后，小球藻通过适应机制（如盐度变化下的渗透调节和污染物暴露下的抗氧化防御）能够在高度变化的沿海压力下持续存活——这些反应已在盐度压力和金属及除草剂引起的氧化挑战下得到验证（Qian等人，2009年；Cheng等人，2016年；Estevés等人，2025年）。

这些特征解释了为什么小球藻在应用系统中得到广泛利用（例如人类营养和功能性食品、水产饲料、生物制品和三级废水处理），为规模化培养、收获和性能优化提供了实际的知识基础（Spolaore等人，2006年；Safi等人，2014年；Bito等人，2020年；Albaqami，2025年）。本文主要利用这些应用实例来说明如何将自然发生的功能（营养拦截、生物膜介导的稳定性和抗压性）转化为可行的、可扩展的沿海管理工具，而不是将焦点转移到工业废水案例研究上。

3 沿海区域的核心生态功能
3.1 初级生产和营养基础
除了作为营养基础的自然作用外，小球藻还应用于水产养殖（例如绿水系统）中，作为活饲料并通过快速吸收营养物质来调节水质。这里，水产养殖的案例仅作为沿海营养支持的类比，而不是作为一个单独的营养主题进行讨论。

3.2 沿海生物地球化学过程中的营养循环
小球藻可以通过快速吸收溶解的无机氮（例如硝酸盐和铵）和磷酸盐进入细胞生物量，从而在营养输入期间充当临时营养库，可能缓冲短暂的富营养化脉冲（Cloern，2001年）。这一能力得到了耐盐C. vulgaris菌株的吸收动力学证据的支持，这些菌株在许多沿海栖息地相关的盐度条件下能够迅速降低硝酸盐和磷酸盐水平（Shuhaili等人，2023年，2025年）。新形成的藻类生物量随后通过捕食、聚集/沉积和微生物再矿化重新分配，将水柱中的营养吸收与底栖再生和微生物介导的氮转化重新联系起来（Smith和Schindler，2009年）。在浅水潮间带和近岸沉积物中，当小球藻参与微藻底栖表面生物膜的形成时，光合作用活动可以在沉积物-水界面产生强大的昼夜氧化还原梯度，进而调节底栖营养通量（包括再生的铵和磷酸盐），并通过调节氧气可用性和底物供应影响硝化作用和硝酸盐还原途径的平衡。水动力强迫（例如，渗透性砂中的孔隙水对流）可以进一步决定硝酸盐是被表层附近的微藻底栖生物捕获，还是被输送到更深层的反硝化区域，从而影响沿海沉积物的净氮去除能力（Cloern，1996；Hoffmann等，2021）。综合来看，EPS介导的生物稳定作用提供了微藻生理与沿海生物元素循环之间的机制联系，因为沉积物再悬浮和氧化还原微观环境的变化可以改变营养物质的再生和底栖-浮游耦合。

3.3 海岸酸化的碳封存和缓冲
通过光合作用固定碳，小球藻（像许多微藻一样）能够吸收溶解的无机碳，并通过光合作用相关的质子吸收来提高局部pH值——在光照充足的沿海水域和生物膜微环境中提供短期的、依赖光的酸化缓冲作用（Vopel等，2021；Zerveas等，2021）。当大量的生产集中在密集的表层聚集中或具有凝聚性的光合沉积物中时，由此产生的新陈代谢可以导致显著的日间pH变化，即白天的pH升高和夜间的降低，这是由群落呼吸引起的（Vopel等，2021；Li等，2024）。现有研究报道的小球藻碳封存率在混合营养条件下为0.29克/升/天，而在试点规模的光生物反应器中可达到227.9毫克/升/天，共生细菌共培养可将固定效率提高多达22.31%（Yu等，2020；Guo等，2025）。微藻的碳封存效率是陆地植物的10-50倍，而蓝色碳生态系统（红树林、海草和盐沼）的碳储存速率与陆地森林相当，尽管它们仅覆盖了0.05%的植被面积（Cheah等，2015）。与小球藻相关的碳输出途径主要包括颗粒有机碳的沉积、水平传输、浮游动物的摄食和微生物矿化（Schoenberg和Carlson，1984；Pett，1989；Servais等，2000；Preston等，2025）。这些途径的相对贡献及其与沉积物埋藏的关联目前还没有通过野外观测数据得到证实。现有研究主要集中在实验室或工程培养系统中小球藻的碳固定潜力和无机碳利用机制上，而对其在开放沿海环境中净碳埋藏通量、沉积效率及其相对于其他主要沿海碳汇的相对贡献的系统比较研究还有所缺乏。
总之，目前关于小球藻介导的碳封存的知识仍停留在对短期局部效应的定性描述阶段。迫切需要长期的野外观测和跨生态系统比较研究，整合同位素追踪、沉积物捕获和碳预算建模等方法，以定量解析小球藻在沿海环境中的碳输出途径和埋藏效率。只有通过这样的努力，才能客观评估小球藻作为补充性蓝色碳途径的实际潜力和生态功能。

3.4 水质改善
由于能够进行营养循环和耐受压力的特性在小球藻中也很有应用价值，基于小球藻的方法越来越多地被考虑用于改善沿海水质。下面我们简要总结两条密切相关的途径——废水净化/资源回收和生物修复——同时关注其对于沿海管理的相关性。
小球藻属在全球营养循环中扮演着关键和双重角色，它既是自然水生生态系统中的基本调节者，也是废水生物修复的强大工程工具。在其自然栖息地中，小球藻是生物地球化学循环的重要组成部分。它能有效吸收溶解的二氧化碳，从而缓解局部酸化，并主动将无机氮和磷整合到其细胞生物量中（Jiang等，2023）。这一吸收过程对于调节环境中的营养物通量至关重要，有助于防止过度积累导致的富营养化、有害藻类爆发以及随后的缺氧“死亡区”形成。
综述的研究一致表明，主要是C. vulgaris和C. sorokiniana两种小球藻物种，在处理多种废水（包括乳制品、城市、工业和盐水废水）方面表现出高效且多功能的特点。它们的营养去除能力非常强，通常能够从各种废水中去除超过90%的氮和95-99%的磷（Caporgno等，2015；Shen等，2015；Znad等，2018；Mahdavi和Tavakoli，2025）。然而，性能并不是普遍适用的，而是严重依赖于藻类菌株、废水成分和培养策略之间的相互作用。例如，虽然C. vulgaris在许多环境中表现优异，但本地混合微藻联盟在处理复杂废水（如一级或二级废水）时可能比单一引入的菌株更有效（AlMomani和?rmeci，2016）。同样，为了最大化生物量生产，最优策略可能不同于为了最大化污染物去除的策略，共培养研究显示不同的小球藻与Tetraselmis的比例可以优化生物量产出或营养物减少（Mahdavi和Tavakoli，2025）。研究强调了几种提高系统性能和经济可行性的策略。首先，根据特定废水定制微藻菌株或联盟至关重要，例如在生物膜系统中Scenedesmus obliquus比C. vulgaris具有更强的铬吸附能力，或者在处理城市废水时使用Nannochloropsis oculata物种需要适应（Caporgno等，2015；Mohebi等，2024）。其次，培养条件如光照强度不仅是生长的关键因素，也是宝贵生物分子积累的关键因素，较低的光照通常有利于生物柴油生产的更高脂质含量（Asadi等，2020）。第三，研究探索了如生物膜反应器等先进配置，以更有效地去除重金属和使用光合微生物燃料电池（MFCs）进行的同时处理和能量回收，尽管与基于植物的系统相比，其功率输出可能有所不同（Sharma等，2021；Mohebi等，2024）。除了标准的营养物去除外，小球藻还显示出处理挑战性和新兴污染物的显著潜力。它表现出对重金属（如铬）的生物吸附能力和硒的生物积累能力，将潜在的有毒物质转化为富含硒的生物量，用于饲料或肥料（Mohebi等，2024）。此外，某些菌株对恶劣条件（如猪废水中的高游离氨）具有显著的耐受性，这种特性与应激抵抗的代谢途径上调有关（Dai等，2023）。将处理效果与经济性联系起来的一个关键方面是在营养压力下诱导有价值的代谢转变，特别是在氮限制的情况下，这会触发C. vulgaris中显著的脂质积累（高达40%），增强了生物量用于生物柴油或生物气生产的适宜性（Caporgno等，2015；Shen等，2015；Asadi等，2020）。
总之，现有研究将基于小球藻的系统视为高度适应性强的平台，而不是一个适用于所有情况的解决方案。成功的关键在于明智地选择和工程设计菌株（包括使用联盟），优化培养参数和反应器设计，并有针对性地利用应激诱导的途径。这种综合方法可以将废水处理从高成本的过程转变为循环型生物经济模型，同时净化水体，回收资源（营养物、金属），并生成可用于能源、饲料和其他生物产品的有价值生物量。

4. 海岸污染物及其对小球藻生长和生态功能的影响
从机制上看，许多人为应力因素会影响小球藻的氧化应激途径，包括活性氧（ROS）的增加、脂质过氧化以及抗氧化酶（如SOD、CAT、GPx、GST）和谷胱甘肽（GSH）的补偿性上调。为清晰起见，这里讨论的抗氧化机制是在污染物影响的背景下进行的，而不是在沉积物生物稳定化的背景下。
在潮间带和其他浅水沿海区域，底栖微藻（微藻底栖生物）生物膜——包括可能共存的小球藻类绿藻的集合体——通常会形成致密的表层，这可以显著提高细沉积物对侵蚀的抵抗力（Kim等，2021；Redzuan和Underwood，2021；Harris等，2024）。支持这种生物稳定性的一个关键机制是分泌和积累细胞外聚合物物质（EPS）和其他基质成分，这些物质增强了颗粒间的凝聚力，并在water动力强迫下提高了侵蚀阈值（Kim等，2021）。来自黄海潮间带的现场证据进一步表明，与MPB相关的EPS的时空变异性伴随着沉积物可侵蚀性的显著降低（报告的降低幅度约为54-73%），突显了生物膜作为沉积物表面“活装甲”的作用（Kim等，2021）。重要的是，潮间带生物膜的稳定作用本质上是动态的：流速的突然变化可以重新构建生物膜结构并改变粘附强度，从而改变短期再悬浮潜力（Hope等，2025）。此外，周期性的空气暴露和干燥可能会使生物膜的效果从净稳定转变为生物降解，通过逐渐削弱颗粒间的结合并在干燥后期促进侵蚀（Ge等，2025）。通过调节再悬浮-沉积过程，潮间带生物膜还可以影响浊度制度和近床光照环境，对这些系统中的微藻生产力和底栖-浮游耦合产生反馈。
除了营养作用外，小球藻还作为一种强效的免疫刺激剂和健康调节剂。补充小球藻可以显著增强先天性和适应性免疫，提高溶菌酶活性、免疫球蛋白M（IgM）水平、补体活性和呼吸爆发（Luo等，2018；Chen等，2022；Abdel-Tawwab等，2023；Ahmad等，2023；Pradhan等，2023）。这种免疫调节直接转化为实际效益，赋予了对主要细菌病原体（如Aeromonas hydrophila、A. salmonicida和Streptococcus agalactiae）的显著抗病性，从而提高挑战后的存活率（Chen等，2022；Abdel-Tawwab等，2023；Pradhan等，2023）。这些健康益处的根本机制是增强了系统的抗氧化能力。小球藻补充剂上调了关键抗氧化酶（SOD、CAT、GPx、GST）的活性和基因表达，增加了还原型谷胱甘肽（GSH）的水平，并减少了脂质过氧化标志物如丙二醛（MDA）（Yu等，2022；Abdel-Tawwab等，2023；Fan等，2025；Harmantepe等，2025）。这些生态和健康益处背后的抗氧化、免疫调节和解毒途径在图3中进行了总结，突出了小球藻通过这些细胞机制增强应激抵抗和生物体性能的方式。这种强大的抗氧化防御对于减轻不仅由病原体引起的氧化应激，也由环境污染物引起的氧化应激至关重要。因此，小球藻的一个突出且非常有价值的应用是其对各种环境毒素的保护作用。当被视为有限鱼粉的可持续替代品时，小球藻提供了一个可行的部分替代选项。研究表明，用小球藻粉替代高达50-58%的鱼粉可以在不影响大型鲈鱼和镜鲤等物种的肠道微生物组结构的情况下维持甚至改善生长、蛋白质代谢和肠道健康（Zhang等，2022；Fan等，2025）。然而，高比例替代（>75%）可能会导致肠道菌群失调，因此需要针对特定物种进行优化（Zhang等，2022）。通过创新配方，如将小球藻与螺旋藻结合以协同作用改善金属解毒和脂肪酸组成，或与磁性纳米颗粒结合以增强针对寄生虫和细菌共感染的靶向作用（Ibrahim等，2024；Harmantepe等，2025），可以进一步放大功能效益。最后，其在幼体营养中的应用，特别是与其他微藻（如Nannochloropsis）的混合物中，可以优化必需脂肪酸的平衡，从而改善幼体的生长、发育和应激抵抗（Thépot等，2016）。为了更好地说明小球藻介导的抗氧化、免疫调节和解毒机制，图3提供了一个示意图概览。
总之，研究结果表明，小球藻不仅是一种营养来源，更是一种多目标生物功能性成分，它可以同时促进生长、增强免疫力、增强应激和疾病抵抗，并提供对多种环境和饮食毒素的保护。这使得它成为发展可持续、以健康为导向和有韧性的水产养殖实践的基石。
沿海水域受到来自河流输入、城市径流、水产养殖和海上活动的多种污染物的影响。这些压力因素可以抑制小球藻的生长，损害光合作用，并改变生物膜的形成，从而削弱上述的生态系统功能。表1概述了主要压力源类别及其典型的效应途径。

表1 污染物类别 代表性例子（在文章中提及） 主要生物靶标/机制 虎藻的典型后果 潜在的生态影响

重金属 Cu、Cr、Cd、Pb、Zn 光合作用抑制；氧化应激（ROS）；酶系统紊乱 生长抑制；色素丧失；代谢应激反应 初级生产力下降；营养级转移影响

微塑料和纳米塑料 PE-MPs、PS纳米塑料 物理压力+氧化损伤；可能加剧共毒性 光合作用效率降低（Fv/Fm）；氧化损伤 污染物混合物中的协同毒性；食物网不稳定

金属-塑料复合压力 微塑料-金属混合物（Cu/Zn/Mn + MPs） 载体效应增强毒性；比单一压力源更强的生长抑制 在现实世界的多压力源暴露下具有更高的生态风险

除草剂和杀虫剂 florasulam、mesotrione、atrazine混合物 直接干扰PSII；膜完整性受损 叶绿素减少；电子传输受阻 海藻作为食物链基础的衰退；生态系统韧性减弱

药物/新兴有机物质 ciprofloxacin、PFBA、COVID-19药物混合物 ROS增加；代谢紊乱；光合作用抑制 低浓度下的剂量依赖性抑制或激素效应 长期慢性压力；群落动态改变

纳米颗粒 AgNPs 氧化应激；脂质过氧化；防御酶上调 生长和形态改变；与压力相关的生化变化 非致命应力传递给捕食者和更高营养级

影响虎藻的污染压力源：机制和生态后果。

4.1 重金属
重金属对普通虎藻（Chlorella vulgaris）及相关微藻的影响表现为急性毒性、适应性反应和生物修复潜力的复杂相互作用，具体结果取决于金属类型、浓度、暴露时间和环境背景。研究一致表明，亚致死浓度的铜（Cu）、铬（Cr）、镉（Cd）、铅（Pb）和锌（Zn）会抑制C. vulgaris的生长，并以时间和剂量依赖的方式不同程度地损害光合作用（Ouyang等，2012）。值得注意的是，这种毒性具有金属特异性；例如，Cu和Cr主要抑制叶绿素荧光，而Zn和Cd可能会暂时促进叶绿素荧光，表明它们对光合机制的作用方式不同（Ouyang等，2012）。这种毒性会触发一系列生化防御机制。研究显示，暴露于银纳米颗粒（AgNPs）的C. vulgaris会表现出抗氧化酶（如过氧化氢酶、谷胱甘肽S转移酶）的上调和丙二醛含量增加，这些都是氧化应激和膜脂质过氧化的标志（Ouyang等，2012）。这种防御的生理代价体现在生长速率和细胞形态的变化上（Romero等，2025）。特别是在共暴露的情况下，生态风险会被放大。微塑料的存在会显著增强铜、锌和锰等重金属对C. vulgaris的毒性，联合暴露导致的生长抑制比单一污染物更强（Tunali等，2020）。这种协同作用突显了多污染物环境的加剧威胁。金属诱导的应力影响不仅限于藻细胞本身，还会通过食物网传播。镉在C. vulgaris中的积累会对捕食者Brachionus macracanthus的数量增长产生负面影响，表明初级生产者的毒性可以扰乱更高级的营养级（Salman等，2023）。矛盾的是，尽管活的C. vulgaris对金属毒性敏感，但收获的微藻生物量在金属修复方面具有潜力。对亲缘关系较近的物种如Neochloris alveolaris的研究表明，尤其是在氮饥饿条件下预处理的生物量（这会改变其组成，富含更多脂质）可以增强对Pb2+、Cd2+和Cu2+等金属的吸附能力（Giarikos等，2021）。这突显了一个关键的双重性：对活细胞有毒的相同金属可以被处理过的生物量吸附，这一特性可以在藻类修复中得到利用。此外，藻类对金属的反应并不总是负面的；在最佳浓度下暴露于必需元素如镁（Mg2+）可以促进C. vulgaris的生物量和生化产物的产生，体现了营养物质和毒素之间的微妙界限（Romero等，2024）。总之，重金属与虎藻之间的关系具有威胁性和实用性的双重特征。在环境相关的浓度下，尤其是在复杂的污染物混合物中，金属通过氧化应激和核心生理过程的抑制对藻类健康和生态系统功能构成重大威胁。然而，这种内在的相互作用也为生物吸附技术奠定了基础。关键决定因素是生物状态和环境背景——藻类是毒性指标还是用于修复的吸附剂。未来的研究应致力于弥合这一分歧，探索如何利用活微藻的应力适应能力来提高环境耐受性和随后的生物修复能力。

总之，虎藻与重金属之间的关系具有威胁性和实用性的双重特征。关键决定因素是环境背景和预期应用。了解多压力环境中的特定毒理机制和协同效应对于准确评估生态风险和保护水生生态系统至关重要。同时，利用和优化藻类生物体的吸附性能，甚至利用应力适应反应来提高性能，对于推进可持续废水处理技术至关重要。未来的研究应致力于弥合这一分歧，探索开发耐受污染水的藻类品种以进行生物修复，并改进生物量的功能化，从而将普遍的环境威胁转化为资源回收的机会。

4.2 有机污染物和新兴污染物
除了重金属外，普通虎藻还面临着来自各种有机和新兴污染物的重大威胁，这些污染物的作用方式和生态影响日益受到关注。研究表明，C. vulgaris的生理反应主要集中在光合作用抑制和氧化应激诱导上，这为评估这些多样化污染物的毒性提供了一个统一的框架，使这种微藻成为敏感且有价值的生物指示剂。关于C. vulgaris毒性的多样研究揭示了一个复杂的图景，其中微藻作为敏感的哨兵，其生理反应——主要集中在光合作用抑制和氧化应激上——为评估广泛的环境污染物提供了一个统一的框架。众多研究发现的一个共同点是光合装置受到针对性破坏。这通过直接干扰光系统II（PSII）实现，例如苯二酚异构体（如焦性儿茶酚）会抑制QA位点和醌池的电子传输，而新兴污染物全氟丁酸（PFBA）则会计算性结合到PSII D1蛋白上，降低光合作用效率（Liu等，2025；Todorenko等，2026）。同样，除草剂如florasulam、mesotrione及其复方制剂如Betalan?也会直接抑制生长和色素含量，破坏这一基本过程（Vidal等，2012；Zhang等，2020；Jiao等，2022）。甚至非除草剂压力源，如与添加剂Dechlorane Plus结合的纳米塑料，最终也会通过降低光合作用效率（Fv/Fm）表现出毒性（Wang等，2023）。同时，暴露于污染物通常会触发氧化应激，这是第二个主要的毒性途径。这一点通过活性氧（ROS）、丙二醛（MDA）和抗氧化酶（如CAT、SOD、GST）的上调得到证实，这些变化是针对微/纳米塑料、除草剂、药物混合物和银纳米颗粒的反应（Zhang等，2020；Jiao等，2022；Marques等，2023；Wang等，2023；Xu等，2023；Khoshnamvand等，2024；Sarkar等，2025）。这种应力响应的严重程度取决于浓度，有时表现出激素效应，例如低剂量的PFBA会刺激生长，而在高剂量下则会抑制生长（Liu等，2025）。此外，藻类应对压力的能力因栖息地而异；淡水中的C. vulgaris比海洋中的C. vulgaris经历更严重和持久的微塑料氧化应激，表明ROS清除系统或膜稳定性可能存在差异（Xu等，2023）。重要的是，这些研究表明，在多污染物环境中，毒性通常会加剧，表现出协同作用。纳米塑料和农药（如阿特拉津）的联合效应，或多个重金属与微塑料的联合效应，会导致比单独暴露更显著的生长抑制（Xu等，2023；Khoshnamvand等，2024）。同样，COVID-19大流行期间使用的药物混合物也表现出对C. vulgaris光合作用的交互抑制效应（Marques等，2023）。然而，天然有机物质如腐殖酸的存在可以通过形成生态冠层和促进沉积来减轻这种联合毒性（Khoshnamvand等，2024）。除了人为化学物质外，物理压力源如紫外线辐射（UVR）也会损害C. vulgaris，其损伤和修复速率取决于菌株和温度，这意味着在全球气候变化情景下结果可能很复杂（Wong等，2015）。有趣的是，某些物质如水杨酸和低浓度的吲哚美辛或氨基三唑酸钠可以起到刺激作用，增强生长、色素含量和代谢产物的产生，这使得毒素和生物刺激剂之间的界限变得模糊（Czerpak等，2002；Piotrowska等，2008；Pietryczuk等，2010）。

总之，关于C. vulgaris的研究牢固地确立了其作为水生毒理学哨兵物种的地位。多种有机和新兴污染物对光合作用和氧化还原平衡的关键细胞靶标的共同作用提供了对其影响的机制理解。在污染物混合物中频繁观察到的协同效应表明，威胁比单一污染物研究显示的更为严重，这强调了进行复杂环境风险评估的必要性。这项工作不仅强调了食物链基础的初级生产者的脆弱性，还验证了C. vulgaris作为理解现代化学污染对水生生态系统健康影响的有效模型生物体的价值。

5 未来展望和研究空白
尽管在理解虎藻的生态功能和污染反应方面取得了实质性进展，但仍有几个关键的研究空白限制了其在沿海生态系统监测、适应性管理和生态风险评估中的有效应用。解决这些空白对于将实验室知识转化为适用于沿海可持续性的强大工具至关重要。

5.1 优先研究问题和可测试的假设
首先要量化在真实环境条件下虎藻对沿海生物地球化学调节的实际贡献。未来的研究应解决几个核心问题：在变化的光照、温度和营养条件下，C. vulgaris能在近岸栖息地固定多少碳？其中有多少碳会迅速再矿化，又有多少会被输出或埋藏？C. vulgaris通过光合作用吸收二氧化碳能在多大程度上显著减少局部酸化，以及这种效果的时空尺度是什么？同样，C. vulgaris的营养调节功能需要在野外环境中进行更严格的检验，包括在流动扰动、盐度波动和多压力源暴露下，实验室系统中观察到的高氮和磷去除效率是否能够保持。

这些问题可以转化为明确的假设以供未来测试。例如，一个假设是C. vulgaris在沿海环境中的碳封存效益主要是由快速生物量积累引起的短期效应，而不是通过高效输出和埋藏实现的长期效应。第二个假设是，随着环境变异性的增加，营养去除效率从实验室条件到野外条件会有所下降。第三个假设是，污染物去除、EPS生产和应力耐受性是强烈依赖于环境的特征，这些特征会随盐度、温度和污染物梯度的变化而变化。围绕这些假设构建未来的研究将提高研究之间的可比性，并增强这一领域的预测价值。

5.2 用于机制和野外规模评估的方法创新
解决这些问题需要超越传统批量培养实验的方法论进步。多组学方法，包括基因组学、转录组学、蛋白质组学和代谢组学，应被用来识别C. vulgaris在复杂沿海条件下的碳固定效率、营养同化、污染物解毒和应力适应的分子基础。这些方法有助于解决生理可塑性和菌株特异功能特性如何塑造生态表现。稳定同位素方法也应得到更广泛的应用。例如，13C追踪可以量化碳同化途径、生物量周转和固定碳的命运，而15N和33P或相关同位素方法可以澄清营养吸收动力学、保留效率和沿海食物网中的转移。这些工具对于区分藻类生物量中的临时营养储存和长期生态系统水平的保留至关重要。同时，未来的研究应优先考虑原位和中型生态系统监测。部署高频传感器来监测溶解氧、pH值、二氧化碳、温度、盐度和营养浓度将允许实时评估C. vulgaris如何改变局部生物地球化学条件。将传感器网络与遥感、流体动力学模型和野外中型生态系统相结合，可以进一步改善空间异质性、规模效应和环境阈值的估计。与静态实验室实验相比，这些方法将为评估C. vulgaris是否可以作为沿海恢复的强大工具提供更现实的基础。

5.3 从实验室性能到野外适用性
当前文献中的一个关键空白是缺乏跨尺度的系统验证。许多关于C. vulgaris的生态功能的报告来自高度控制的系统，这些系统将环境变异性降到最低并最大化生理性能。然而，近岸生态系统的特点是盐度、温度、浊度、营养供应和污染物混合物的波动，所有这些都可能改变生长、营养吸收和污染物去除效率。未来的研究必须使用标准化的性能指标来比较实验室、中型生态系统和野外实验的结果。特别需要注意的是，随着规模的扩大，生物体的响应阈值和性能会如何变化。研究应量化栽培密度、停留时间和水动力交换对生物量生产力、营养物质去除及生态风险的影响。还需要对比不同部署策略（如悬浮系统、池塘连接系统和综合水产养殖配置）的优劣，以确定小球藻栽培在哪些地点和条件下具有生态效益和操作可行性。这类工作将有助于明确小球藻是作为一种普遍适用的恢复工具，还是仅适用于特定沿海环境的干预措施。

5.4 气候变化与小球藻功能的相互作用
鉴于碳封存和酸化缓冲的重要性，气候变化的影响应被视为核心研究重点，而不仅仅是次要考虑因素。全球变暖、海洋酸化和缺氧可能会改变小球藻在沿海系统中的生长动态、生理表现和生态功能，但这些相互作用目前仍不甚清楚。未来的研究应探讨温度升高如何影响光合作用效率、呼吸作用损失和生物量周转，因为虽然温度升高可能在某些条件下促进生长，但也可能加速碳的再矿化并降低净封存效率。同样，酸化可能增加某些菌株进行光合作用所需的无机碳含量，同时改变与其他浮游植物的竞争关系、营养物质化学性质和群落相互作用。缺氧还可能进一步影响代谢平衡、物质循环和污染物转化，尤其是在小球藻应用较为普遍的富营养化近岸区域。重要的是，这些压力因素不应孤立研究，而需要通过多因素实验和野外观察来确定气候变化是强化还是削弱了小球藻的恢复功能。例如，温度升高是否通过增加夜间呼吸作用从而降低其缓冲酸化的能力？酸化是否增强了短期碳固定但削弱了长期碳储存？缺氧条件是否限制了营养物质去除或改变了重金属的生物吸附作用？回答这些问题对于评估小球藻在未来沿海生态系统中的长期适用性至关重要。

5.5 朝着预测性框架发展以应用于沿海地区
最终，研究应朝着建立一个能够将菌株特性、环境条件和生态系统结果联系起来的预测性框架的方向发展。这需要制定关于碳固定、碳保留、营养物质吸收、污染物去除及生态副作用的标准指标，并建立涵盖实验室、中型生态系统和野外尺度的协调数据集。基于可比参数的元分析将有助于确定小球藻能够提供可靠恢复效益的环境范围。未来的研究不应将小球藻视为一种普遍有益的解决方案，而应明确其在特定情况下对沿海恢复、碳管理和水质改善的具体贡献。一个更注重机制、考虑气候变化因素并基于定量数据的科研议程对于将小球藻的生态潜力转化为实际应用至关重要。

6 结论
沿海生态系统正面临日益严重的富营养化、污染物积累、酸化等人为压力，因此迫切需要既生态有效又易于实施的恢复策略。在此背景下，小球藻作为一种有前景的功能性微藻脱颖而出，因为它生长迅速、光合作用效率高、营养物质吸收能力强、耐受性强且具有形成生物膜的能力。现有证据表明，这些特性使小球藻能够参与多种沿海过程，包括短期拦截营养物质、局部缓冲酸化、通过胞外聚合物物质稳定沉积物以及清除或转化某些污染物。同时，本综述强调应将小球藻的生态功能置于明确的环境和证据框架内进行解读。当前研究更支持其在短期生物地球化学调节和水质改善中的作用，而非长期碳封存或普遍适用的恢复效果。尽管在有利条件下小球藻可以增强碳吸收并暂时改变局部pH值，但其对自然沿海系统中长期碳输出、保留和埋藏的净贡献仍需进一步量化。同样，实验室和工程系统中经常报告的高效营养物质去除效果也不能直接应用于开阔的沿海环境，因为在这些环境中水动力交换、盐度变化、营养相互作用和多重压力因素可能会显著影响其表现。因此，本综述的核心结论是：不应将小球藻视为全球通用的沿海恢复方案，而应视为一种受环境条件影响的生态组成部分，其生态价值取决于菌株特性、环境状况和部署策略。当营养物质拦截、水质改善和局部生物地球化学缓冲成为首要目标时，小球藻的恢复潜力可能最大，但其长期生态系统效应仍需在真实沿海条件下进行验证。特别是在同时存在重金属、有机污染物、微塑料、全球变暖和缺氧等多重压力的情况下，这些因素都可能改变其生理表现和生态功能。未来的进展将依赖于从概念验证研究转向更加定量和预测性的研究框架。标准化性能指标、跨尺度比较、中型生态系统和野外验证、同位素追踪以及生物地球化学-水动力耦合分析对于确定小球藻何时、何地以及在多大程度上能够提供可靠的生态效益至关重要。借助这些进展，小球藻可能成为整合沿海管理策略的重要组成部分，实现生态恢复、水质改善和可持续生物质利用的目标。