分裂与填补空缺：Corymbiglomeraceae 科的重组及环太平洋热带地区的新分类单元

《Frontiers in Microbiology》：Splitting and filling the gaps: a reorganization of Corymbiglomeraceae and new taxa from trans-Pacific tropical regions

　　

： 多样孢子菌目 (Diversisporales) 包含全球分布的物种，产生glomoid、otosporoid或tricisporoid孢子。该目最近的重组承认了两个科，Diversisporaceae 和 Corymbiglomeraceae，分别包含1个和5个属。研究人员对在墨西哥北部、东南部及法属波利尼西亚环礁采集的多个球囊菌门 (Glomeromycota) 标本进行了形态学和分子分析鉴定。系统发育推断显示它们代表了多样孢子菌目的新成员，支持将 Redeckera属重组为三个独立的谱系：新属 Albocarpum，包含新种 A. arenaceum、A. leptohyphum及新组合 A. fulvum；新属新组合 Pulvinocarpum pulvinatum；以及保留五个物种（包括新种 R. varelae）的 Redeckera属。此外，研究人员还描述了新属新种 Melanocarpum mexicanum和新种 Diversispora papillosa。基于包含新描述类群的eDNA核糖体序列构建的更广泛的系统发育树，进一步支持了 Redeckera属的分裂，并暗示了三个可能分别对应于一个新科和两个新属的进化支，正等待代表性形态种的发现以进行正式描述。利用eDNA序列元数据，研究人员绘制了新描述类群的分布图，识别出其分布模式（主要在全热带地区），区分了分布广泛和稀有的物种，并提示了可能的特有种。最后，观察到能形成大型孢子果的物种（A. fulvum和 A. leptohyphum）与形成松散孢子聚集体（A. arenaceum）的物种共存，促使研究人员提出了 Albocarpum属中可能存在孢子二型性的假说，这一论点之前曾被用来解释 Corymbiglomus和 Paracorymbiglomus属嵌套在 Redeckera进化支内的现象。

研究背景、问题与研究目的

丛枝菌根真菌 (Arbuscular Mycorrhizal Fungi, AMF) 是重要的土壤共生真菌，对陆地生态系统的养分循环和植物健康至关重要。球囊菌门 (Glomeromycota) 下的多样孢子菌目 (Diversisporales) 是真菌多样性的一个重要组成部分，其物种可产生多种类型的孢子。近年来，对该目的分类学认识不断深入，经历了多次修订。近期的一项综述性工作（Oehl 等，2026）将多样孢子菌目拆分为四个目，并建立了新科 Corymbiglomeraceae，包含 Desertispora、Corymbiglomus、Paracorymbiglomus、Redeckera和 Sieverdingia五个属，而将 Diversisporaceae 科仅保留 Diversispora属。然而，现有研究表明 Redeckera属可能并非单系群，存在分类学上的不一致性（Tedersoo 等，2024a；B?aszkowski 等，2025），亟待厘清。此外，尽管对孢子果的主动搜寻发现了新物种，但球囊菌门新物种的描述速度仍然较低，特别是对于形成孢子果的物种，其检测、培养和生物学表征都存在困难。

在此背景下，本研究旨在解决以下问题：1) 对在墨西哥和法属波利尼西亚发现的疑似新分类单元进行详细的形态学描述；2) 阐明这些新分类单元在多样孢子菌目内的系统发育地位；3) 重新审视 Redeckera属，利用广泛的核糖体eDNA系统发育分析方法来明确其物种状态。本研究的开展对于完善球囊菌门的分类系统、理解其进化关系以及评估热带地区的真菌多样性具有重要意义。本研究发表于《Frontiers in Microbiology》期刊。

主要研究方法

研究人员从墨西哥东南部和北部（热带半常绿森林、低落叶林、热带山地云林）以及法属波利尼西亚的环礁（Rangiroa 和 Fakarava）采集了土壤孢子或孢子果标本，并尝试利用高粱 (Sorghum vulgare) 和玉米 (Zea mays) 作为宿主植物建立单种盆栽培养。对标本进行了宏观和微观形态学观察，记录了孢子果和孢子的特征，并使用PVLG和PVLG+Melzer’s试剂进行染色分析。分子分析方面，从孢子或孢子果中提取基因组DNA，通过嵌套PCR扩增SSU–ITS–LSU nrDNA部分基因（统称45S标记），对产物进行克隆和测序。系统发育分析分两个阶段：首先，使用包含36个多样孢子菌目代表物种的45S序列数据集，通过最大似然法 (Maximum Likelihood, ML) 和贝叶斯推断 (Bayesian Inference, BI) 分析新物种的系统发育位置；其次，构建了包含602条eDNA核糖体序列和83条形态物种rDNA序列的更大数据集，利用IQ-TREE进行最大似然分析，以评估 Redeckera属的多系性并检测潜在的新谱系。此外，还利用EUKARYOME v.1.9.4数据库的元数据绘制了新分类单元的分布图。

研究结果

分子数据与系统发育分析

对所有五个标本的分析均成功获得了45S部分序列。BLASTn比较显示，所有标本与最接近的描述物种的最小差异百分比在4%到10.6%之间。基于代表物种数据集的ML和BI系统发育分析 () 表明，五个标本代表了多样孢子菌目内独立的、得到完全或高度支持的谱系。Redeckera megalocarpa、R. fulva和 R. pulvinata这三个参考物种分裂为Corymbiglomeraceae科内三个独立的谱系，因此它们被提升到属级，分别保留为 Redeckera、新属 Albocarpum和新属 Pulvinocarpum。此外，标本“De”代表了另一个属级谱系，被描述为新属 Melanocarpum。这些属与 Corymbiglomus、Paracorymbiglomus和 Sieverdingia形成一个得到支持的分支，是 Desertispora的姐妹群。标本“R2”被置于 Redeckera分支内，被描述为新种 R. varelae。标本“Dt”和“Fc2”被置于 Albocarpum分支内，分别被描述为新种 A. leptohyphum和 A. arenaceum，其中 A. arenaceum是 A. fulvum的姐妹种。标本“Fc1”形成了一个分支，是 Diversispora trimurales、D. gibbosa和 D. peridiata的姐妹群，被描述为新种 D. papillosa。基于eDNA序列的广泛系统发育分析 () 支持了 Redeckera的分裂，并确认了新属 Melanocarpum及五个新物种。此外，还检测到一个新的候选科 (Diversisporales fam01) 和两个新的候选属 (Corymbiglomeraceae gen01 和 gen02)，但由于缺乏代表性形态种，暂未正式描述。

分类学描述

研究人员对 Redeckera属进行了修订限定，并正式描述了多个新分类单元：

1. 1.
   新种 Redeckera varelae：该种与同属的 R. megalocarpa的区别在于孢子壁为三层，其中第二层在Melzer’s试剂中染成粉红色，细胞质内容物呈黄色颗粒状。其孢子果为垫状，浅黄色至芥末黄色。
2. 2.
   新属 Albocarpum及其物种：该属的特征是产生具有三层壁的孢子，在紧密的孢子果或松散聚集体中形成。包括三个物种：
   • •
     A. leptohyphum(新种)：产生浅棕色垫状孢子果，孢子球形至近球形，浅黄色至金黄色。第二层孢子壁和细胞质在Melzer’s试剂中染成强黄色。
   • •
     A. arenaceum(新种)：不形成孢子果，孢子在土壤中以5-15个的松散聚集体产生。孢子球形至近球形，灰白色至浅黄油黄色，最外层壁为粘液质，成熟后脱落。
   • •
     A. fulvum(新组合，由 Redeckera fulva转移而来)：孢子果白色棉绒状，孢子常为椭圆形，三层壁，其中层状层 (SWL2) 在Melzer’s试剂中染成浅黄色。
3. 3.
   新属 Pulvinocarpum及新组合 P. pulvinatum：该属特征为产生紧密的孢子果，孢子球形或近球形，具三层壁，对Melzer’s试剂无反应。与 Redeckera物种的区别在于孢子形态、壁的组成和45S序列。
4. 4.
   新属 Melanocarpum及新种 M. mexicanum：该属产生半地下的紧密孢子果。孢子大（直径180-290 μm），球形至近球形，金黄色至浅橙色，具三层壁，仅第二层在Melzer’s试剂中染成深橙色。
5. 5.
   新种 Diversispora papillosa：不形成孢子果，孢子在土壤中单生。孢子表面具有类似小隆起或气泡的纹饰，在孢子着生菌丝的附着点形成栓状结构。

研究人员总结了Corymbiglomeraceae科内各属的主要形态特征，包括孢子/孢子果形成方式、孢子形状、颜色、孔道封闭方式、孢子壁层数、内层特征、着生菌丝壁增厚和色素沉着情况、Melzer’s反应以及着生菌丝主要形状。

讨论与结论

本研究通过基于标本的rDNA序列和eDNA序列的系统发育分析，解决了 Redeckera属的多系性问题，将其正式拆分为 Redeckera、Albocarpum和 Pulvinocarpum三个独立的属。这一拆分主要是基于这些物种的系统发育位置，而非巨大的孢子形态差异。此外，还描述了一个新科（候选）和两个新属（候选）。Albocarpum arenaceum以松散聚集体形式产生孢子，而同一属的 A. fulvum和 A. leptohyphum则形成大型孢子果，这一差异重新激活了关于孢子二型性的假说。该假说认为，单生孢子和孢子果可能代表两种不同的扩散策略，分别用于局部和远距离传播。孢子果可能依赖通过啮齿动物消化道等预处理过程才能萌发，其释放的硫磺气味可能用于吸引传播载体。尽管孢子二型性是一个合理的假说，但研究人员反对将 Redeckera sensuC. Walker 和 A. Schü?ler、Corymbiglomus、Paracorymbiglomus及新引入的 Melanocarpum合并为一个属，因为由此产生的分支在基于代表物种的最大似然系统发育树中并未得到令人信服的支持。此外，BLASTn比较计算的序列差异百分比与其他球囊菌门属间比较的数值一致。

对于缺乏分子数据的 R. avelingiae、R. canadensis和 R. fragilis，为避免命名泛滥，它们暂时保留在 Redeckera属中，以待进一步的形态学和系统发育分析。研究人员详细比较了新物种与近缘种在孢子果大小形状、孢子壁层数和结构、Melzer’s反应等方面的形态学差异。研究表明，孢子果的形成本身并不是一个可靠的诊断特征，必须结合孢子壁和着生菌丝的表型及组织化学特性进行详细评估。

结论：本研究基于来自墨西哥和法属波利尼西亚的标本，描述了多样孢子菌目的五个新物种、三个新属和若干新组合。系统发育分析支持将多系的 Redeckera属拆分为三个属（Redeckera、Albocarpum和 Pulvinocarpum），并提出了 Albocarpum属内可能存在孢子二型性的假说。此外，利用eDNA序列还发现了一个候选新科和两个候选新属。这些新分类单元的分布主要集中在泛热带地区。该研究显著增进了对球囊菌门，特别是多样孢子菌目在热带地区多样性的认识，并为其分类学和系统发育学提供了重要新见解。