让小型渔业从业者参与到循环型生物经济中：通过利用（Macri, 1778）描述的Rhizostoma pulmo水母的副渔获物来生产可持续利用的胶原蛋白

《Frontiers in Marine Science》：Engaging small-scale fishers in a circular bioeconomy: valorization of Rhizostoma pulmo (Macri, 1778) jellyfish bycatch for sustainable collagen production

　　摘要：水母的副渔获物对小型渔业构成了挑战，因为它增加了成本并产生了未充分利用的生物量。然而，这种生物量可能是一种宝贵的资源，因为水母是胶原蛋白的新兴来源，具有广泛的生物技术应用。在COLMED项目中，研究人员与渔民建立了合作关系，探索将水母副渔获物可持续地转化为胶原蛋白，作为循环经济策略的一部分。项目目标包括：（1）评估渔民对水母转化的认知和参与意愿；（2）量化副渔获物的发生情况和物种组成；（3）评估从副渔获物中提取的胶原蛋白的结构和分子完整性。通过在西班牙地中海地区的加泰罗尼亚和瓦伦西亚社区的四个小型渔民团体中进行半结构化访谈，收集了渔民的观点。结果显示，他们强烈支持水母的转化，尽管机构支持、技术支持和培训是关键的瓶颈。经过13个月的监测，获得了研究区域水母副渔获物的首批定量基线数据，其中Rhizostoma pulmo和Pelagia noctiluca是最丰富的物种。从R. pulmo中提取的胶原蛋白，无论是通过手工网捕获还是作为副渔获物获得，都保持了分子完整性，这一点通过SDS-PAGE、FTIR和XRD分析得到了证实，展示了特征性的I型胶原带、保存的酰胺基团和天然的三螺旋结构。这些结果表明，偶然捕获并不会影响胶原蛋白的质量，并支持将R. pulmo副渔获物作为可持续海洋胶原蛋白来源的使用。总体而言，本研究提出了一个将渔业可持续性、海洋素养和循环经济联系起来的新颖的跨学科框架，强调了水母副渔获物转化在增强小型渔业韧性和推动高价值海洋生物资源发展方面的潜力。

1 引言
水母是海洋食物网的重要组成部分，对各种生态系统服务有贡献（Graham等人，2014年），在许多沿海地区它们的密度很高（Canepa等人，2014年；Marambio等人，2021年）。虽然它们是健康海洋生态系统的自然特征，但水母爆发的频率和强度的增加引发了生态和社会经济方面的担忧（Richardson等人，2009年）。渔业是受影响最严重的行业之一，特别是在地中海地区（Bosch-Belmar等人，2020年）。意外捕获的水母（副渔获物）会导致渔网堵塞、渔网断裂和捕获物变质，增加捕鱼时间、燃料消耗以及船员被蜇伤的风险（Palmieri等人，2014年；Bosch-Belmar等人，2020年；Mghili等人，2022年）。经济损失难以量化（Qui?ones等人，2013年），但来自北亚得里亚海的数据表明，水母爆发每年可能导致高达820万欧元的损失，加上超过46万欧元的燃料费用和8.9万小时的渔网维修时间（Palmieri等人，2014年）。已经提出了多种缓解策略，从清除水母到将渔业转向有针对性的水母开发，再到对通过定向捕捞和副渔获物获得的水母进行工业加工（D’Ambra和Merquiol，2022年；Pitt等人，2025年）。长期以来，东亚和东南亚地区一直有将水母用于人类消费的定向捕捞传统，中国在这一过程中发挥了核心作用，将水母加工和消费做法传播到邻国（Omori和Nakano，2001年）。这一传统主要归因于水母的高胶原蛋白含量，其蛋白质含量可占可食用水母物种总蛋白质含量的一半左右，并且被认为具有支持其作为食品和生物活性化合物来源的营养和功能特性（Khong等人，2016年；Leone等人，2015年；De Domenico等人，2019年）。除了食品应用外，水母衍生胶原蛋白的结构和功能特性在生物医学、化妆品和生物技术领域也引起了广泛兴趣（Chiarelli等人，2023年）。作为哺乳动物胶原蛋白的生物相容性替代品（Song等人，2006年；Addad等人，2011年；Ahmed等人，2021年），水母衍生胶原蛋白显示出促进细胞增殖（Rastian等人，2018年；Smith等人，2023年）和伤口愈合（Alkildani等人，2021年）的潜力，同时减少了过敏反应和人畜共患病传播的风险，使其成为生物医学应用中的一个有前景和可持续的选择（Addad等人，2011年；Chiarelli等人，2023年）。在地中海，Rhizostoma pulmo、Cotylorhiza tuberculata和Rhopilema nomadica等水母因其营养保健特性和开发基于胶原蛋白的生物材料的潜力而被认为具有研究价值（Ballesteros等人，2025年）。在这种情况下，水母生物量，尤其是来自渔业副渔获物的生物量，不仅是一个管理挑战，也是一种潜在资源。循环经济策略鼓励将未充分利用的生物材料转化为高价值产品，同时减少废物流（Merli等人，2018年；Mozumder等人，2022年）。水母副渔获物通常在靠岸后被丢弃（Ballesteros等人，2025年）或在捕鱼过程中被放回大海（Bosch-Belmar等人，2020年），但它仍然是一种具有巨大转化潜力的被忽视的生物量（D’Ambra和Merquiol，2022年）。实现这一潜力需要科学家和渔民之间的密切合作（D’Ambra和Merquiol，2022年；Ballesteros等人，2025年）。了解渔民的观点和确保胶原蛋白的完整性对于成功实施至关重要，因为手工网捕捞比固定网或拖网捕捞对胶原蛋白的损害更小（Edelist等人，2021年）。整合利益相关者的观点符合全球可持续海洋管理目标和联合国海洋科学促进可持续发展十年（2021-2030年）的目标。海洋素养（OL）运动促进了科学知识与当地社会经济视角的结合（Ryabinin等人，2019年；Santoro，2021年；McKinley等人，2023年），加强了科学证据、海洋用户和沿海管理之间的联系（Ferreira等人，2021年；McKinley等人，2023年）。渔民的本地生态知识支持适应性管理和共同设计的解决方案，以实现可持续的海洋资源利用。关于水母副渔获物的管理和转化的巨大知识缺口，以及将其纳入循环经济政策的重要性，突显了这一问题的紧迫性。COLMED项目“水母胶原蛋白”是一个创新的地中海海洋资源，在蓝色生物技术领域（Programa Pleamar，无日期）中，涉及海洋研究人员和渔民，为进一步研究这些问题提供了 unique 的机会。因此，本研究旨在：（1）评估渔民对水母副渔获物转化及其融入循环经济的认知、知识和参与意愿；（2）描述水母副渔获物的发生情况和模式，并识别小型渔业偶然捕获的最丰富物种；（3）通过电泳谱型和结构特征评估，验证水母副渔获物作为胶原蛋白来源的潜在用途。通过结合渔民的观点、实地观察和水母副渔获物的胶原蛋白表征，本研究提供了一个应用性的现实案例，整合了社会生态视角和生化验证。它为水母副渔获物的管理及其对蓝色生物技术和零废物倡议的潜在贡献提供了新的见解，同时通过科学家和渔民之间的知识共创促进了海洋素养。

2 材料与方法
2.1 研究区域和与小型渔民团体的合作框架
本研究在西班牙西地中海沿岸进行，与四个小型渔民团体合作。其中两个团体Port de la Selva和Roses位于加泰罗尼亚，捕鱼活动主要集中在Cap de Creus（42°19′12″N，03°19′34″E）。另外两个团体Jávea和Moraira位于瓦伦西亚社区，沿着阿利坎特北部海岸作业，范围从Cabo de San Antonio（38°48′10″N，00°11′48″E）到Pe?ón de Ifach（38°37′58″N，00°04′52″E）（图1）。
图1 研究区域。（A）西班牙西地中海海岸。（B）研究中的小型渔民团体。蓝色点表示位于加泰罗尼亚的团体（Port de la Selva和Roses），灰色点表示位于瓦伦西亚社区的团体（Jávea和Moraira）。
参与团体的小型渔船队主要由长度为8米的小型船只组成，在天气允许的情况下，工作日会在沿海海湾和浅水区作业。这些船只使用各种被动捕鱼工具，包括笼捕网、延绳钓和刺网等，捕捞多种底栖物种。刺网和拖网占他们捕鱼努力的50%以上。这些地区的小型渔业以体力劳动要求高和持续面临环境及经济不确定性为特点，同时缺乏世代更新。根据现行欧盟框架，这些船只被归类为小型船只，因为它们的总长度通常不超过12米，并且不使用拖网捕鱼工具，这与欧盟议会和理事会的 Regulation (EU) No. 2021/1139 的定义一致（欧盟议会及理事会，2021年）。
采用参与式方法来提高对水母副渔获物的理解，并通过科学家-渔民合作促进可持续资源利用。这种知识的共创增强了海洋素养，并通过将水母转化为胶原蛋白来源来支持循环经济和零废物策略的实施（图2）。
图2 支持将水母转化为胶原蛋白来源的知识共创。（A）与渔民的知识交流会议和访谈。（B）在小型渔民团体中进行的培训课程，以改进数据收集和偶然捕获水母的物种鉴定。（C）研究团队进行的船上调查，以支持水母副渔获物的识别和系统记录。（D）偶然捕获的Rhizostoma pulmo标本。（E）冻干的R. pulmo胶原蛋白。（F）向渔民展示提取的胶原蛋白的实践研讨会，帮助他们切实了解转化过程。

2.2 渔民对水母副渔获物转化的看法
2025年7月至10月期间，与参与团体的小型渔民进行了半结构化访谈（图2A）。访谈在团体设施或渔民常聚集的港口区域进行，以确保轻松的氛围，鼓励参与和开放对话。共有16名渔民参与了研究，包括了所有活跃的小型渔民，反映了活跃成员的有限数量。这个样本大小与之前的渔业和本地生态知识（LEK）研究的定性研究标准一致，其中深入的半结构化访谈通常涉及7到20名参与者（例如Trimble和Berkes，2013年；Fauconnet等人，2019年；Pita等人，2020年）。在定性研究中，重点在于信息的深度而非统计代表性。在相对同质的样本中，据报道在前12次访谈中就会达到主题饱和（Guest等人，2006年）。在参与之前，所有受访者都被告知研究的目的，并根据西班牙数据保护法规（Ley Orgánica 3/2018，2018年）签署了知情同意书。调查包括28个问题，分为两个主要部分，结合了封闭式、多项选择题和开放式问题，以收集定量和定性的见解。
第一部分探讨了渔民对水母转化的认知、看法和参与意愿，包括他们对潜在商业用途的了解、参与试点项目的兴趣以及他们需要的支持类型。第二部分重点关注渔民对循环经济原则的理解和应用，检查他们对该概念的熟悉程度、当前的废物管理实践、将水母副渔获物纳入循环经济模式的障碍和机会，以及接受特定培训的兴趣。问卷的最后一部分包括李克特量表问题，评估他们在地方和国家层面实施水母转化计划的认知、兴趣和可行性。访谈经过匿名处理并编码，用于定量和定性分析。问卷的完整版本可在补充材料（S1）中找到。

2.3 水母副渔获物的监测
为了描述水母副渔获物并识别丰富的物种，研究团队和渔民实施了一种结合培训、系统观察和数据验证的监测方案。数据收集时间为2024年10月1日至2025年10月31日，在此期间，参与的手工渔民记录了数据，随后由研究团队输入到结构化数据库中（COLMED项目，2025年）。从这个初始数据库中，增加了额外的信息，包括使用的捕鱼工具、目标鱼类物种和其他背景细节，以实现更全面的分析。在渔民团体内组织了培训课程，以帮助识别作为副渔获物捕获的水母物种，并突出对胶原蛋白提取最感兴趣的物种（图2B）。研究团队参与了前六次捕鱼行程，协助物种识别和系统记录（图2C）。所有报告都由研究人员通过摄影记录进行了核实。
数据可视化和制图使用R版本4.4.2（R Core Team，2022）和RStudio（Posit Team，2023）完成。空间数据使用“sf”包进行处理，地图则是利用“ggplot2”和“rnaturalearth”包生成的。水母目击事件的季节性趋势在R 4.4.2版本（R核心团队，2022年）中通过RStudio（Posit团队，2023年）进行了分析和可视化。使用“ggplot2”包制作了汇总的条形图，以展示每个季节（春季、夏季、秋季和冬季）每个物种的总目击次数。不同丰度类别的目击数据被汇总起来用于生成图表。

2.4 水母副渔获物的价值利用：胶原蛋白提取与比较表征
2.4.1 样本采集
为了验证水母副渔获物作为胶原蛋白来源的潜力，从两个不同的来源获取了R. pulmo样本：(i) 副渔获物；(ii) 通过手工网捕捞的样本，这些样本被采集以保持其结构完整性。选择R. pulmo是因为它是报道中胶原蛋白含量最高的地中海水母物种之一（Addad等人，2011年）。副渔获物样本是在2024年8月从西班牙阿利坎特Moraira沿海的拖网渔业中获取的，当时与Moraira渔民进行了联合捕鱼活动（见第2.3节）（图2D）。这些渔业的目标物种是红鲻鱼（Mullus surmuletus）。拖网设置在20米深的岩石基底上，高度为1米，长度为1000米，由两个12厘米的外部网片和一个2.8厘米的拉伸网片组成。在港口，水母从网中取出并转移到海水中容器中。从捕获到在实验室处理的整个过程大约花费了4小时。到达实验室后，副渔获物样本表现出停止波动的能力、伞部硬度下降以及过多的黏液产生。

2.4.2 胶原蛋白提取
对于每组水母，胶原蛋白的提取分三个独立批次进行，每批次包含6克冻干的全水母组织。酸溶性胶原蛋白的提取按照Nagai等人（2000年）的方法进行，略有修改。冻干的R. pulmo水母粉悬浮在0.1 M氢氧化钠溶液中，组织与溶液的比例为1:50（重量/体积），并在持续搅拌下孵育24小时。为了有效去除非胶原蛋白，12小时后将碱性介质替换为新鲜的0.1 M NaOH。随后，用蒸馏水洗涤材料直到pH达到中性。处理后的组织重新悬浮在0.5 M醋酸中，比例为1:30（重量/体积），并持续搅拌72小时以提取酸溶性蛋白质。不溶性颗粒通过10,000 x g离心1小时去除。通过加入最终浓度为1 M的氯化钠使上清液盐析，然后轻轻搅拌直至盐完全溶解。混合物在4°C下孵育过夜以促进胶原蛋白沉淀，之后通过5,000 x g离心1小时回收。沉淀物溶解在0.5 M醋酸中，并依次使用SnakeSkin?透析管（MWCO 10,000；Thermo Fisher Scientific，美国）在0.1 M、0.05 M和0.025 M醋酸中进行72小时透析，每天更换三次缓冲液。所有提取步骤都在4°C下进行。胶原蛋白溶液在-20°C下保存直至使用。根据制造商的说明，使用Pierce? Dilution-Free? Rapid Gold BCA Protein Assay Kit（Thermo Fisher Scientific）测定胶原蛋白溶液的蛋白质浓度。

2.4.3 使用SDS-PAGE、FTIR和XRD进行胶原蛋白的比较结构表征
SDS-聚丙烯酰胺凝胶电泳（SDS-PAGE）。为了评估提取物的纯度和提取胶原蛋白的分子量，使用Bio-Rad Mini-PROTEAN?系统（Bio-Rad，美国）通过SDS-PAGE进行分析。将含有5-10 μg蛋白质的15 μl胶原蛋白溶液与Laemmli SDS样品缓冲液（Thermo Fisher Scientific）按1:1（体积/体积）混合，并在95°C下加热10分钟。商业大鼠尾胶原蛋白I型（CORNING?，Sigma-Aldrich，美国）也以相同方式制备，用作胶原蛋白标准品。7.5%的Mini-PROTEAN? TGX?预制蛋白质凝胶（Bio-Rad，美国）装载了30 μL胶原蛋白样品和10 μL Spectra Multicolor Broad Range Protein Ladder（Thermo Fisher Scientific，美国）。电泳在100 V下进行1小时，使用1× TGS运行缓冲液（Fisher Bioreagents，美国），之后用QC Colloidal Coomassie Stain（Bio-Rad，美国）对凝胶进行染色。

傅里叶变换红外光谱（FTIR）。提取的胶原蛋白样本在FTIR光谱分析前进行冻干处理。使用Agilent Cary 630 FTIR光谱仪（Agilent Technologies，澳大利亚）在4,000–650 cm-1范围内以4 cm-1的分辨率进行衰减全反射（ATR）模式光谱采集，每个样本扫描32次。记录的吸收带用于识别特征性的胶原蛋白官能团，从而了解其分子结构。FTIR光谱结果以散点图的形式使用SigmaPlot版本11.0（Systat Software Inc., 2008）生成。

X射线衍射分析（XRD）。冻干后的胶原蛋白样本使用装有Cu Kα辐射（λ = 1.5406 ?）和线性SSD探测器的衍射仪（Bruker D8 Advance Twin–Twin，Bruker AXS GmbH，德国）进行分析。数据以Bragg–Brentano几何结构收集，散射狭缝为0.6 mm，抗散射狭缝为5 mm。衍射图在2θ范围5–40°内记录，步长为0.02°，每步计数时间为1秒。根据Bragg公式计算晶间间距（d）值，d(?A)=λ2sinθ/d(A?)=λ2sinθ，其中λ为X射线波长，θ为布拉格衍射角。XRD结果以散点图的形式使用SigmaPlot版本11.0（Systat Software Inc., 2008）生成。

3 结果
3.1 渔民的认知评估
参与研究的小规模渔民中，超过一半（56.3%）表示熟悉循环生物经济的概念，37.5%听说过这个术语但不确定其含义，6.3%对这一概念不熟悉。大多数参与者（93.8%）将这一术语与材料的再利用和回收联系起来，50%强调延长产品寿命的重要性。当被问及循环生物经济实践时，62.5%表示他们参与过相关活动，主要集中在减少浪费或船上材料的再利用上。值得注意的是，81.3%的受访者认为如果得到适当利用，如水母这样的意外捕获物可以成为潜在的资源，所有受访者都同意通过适当管理可以将渔业残余物转化为有用的产品。绝大多数（93.8%）表示愿意参与专注于水母价值利用的试点项目，并且所有受访者都表示如果市场稳定，他们愿意投入部分时间或船只进行水母捕捞。在认为的障碍中，缺乏制度激励（75%）和缺乏对水母衍生产品的市场需求（68.8%）是最常被提及的，其次是缺乏培训或基础设施（37.5%）。

在潜在机会方面，93.8%认为增加收入来源是主要益处，而68.8%指出这可以提高行业环境意识和可持续性。尽管31.3%之前从未考虑过水母作为生物经济资源，但81.3%认为其价值利用可以为小型渔业提供真正的多元化机会。经济和技术支持被认为是参与未来项目的关键要求（图3）。

3.2 水母副渔获物分析
研究区域内共记录了70起水母副渔获事件，涉及三种物种：R. pulmo、C. tuberculata和Pelagia noctiluca（图4、5）。大多数副渔获事件（82.86%）发生在拖网作业期间，而17.14%发生在刺网作业期间。

3.3 胶原蛋白提取与表征
根据酸溶性胶原蛋白提取物的总蛋白含量估计，手工网捕捞样本和副渔获样本的胶原蛋白产量相近，分别为0.75 ± 0.13 mg g-1干重和0.69 ± 0.21 mg g-1干重。SDS-PAGE分析显示，从手工网捕捞和副渔获的R. pulmo样本中提取的胶原蛋白具有相同的条带模式，α1和α2链的分子量分别约为150 kDa和160 kDa，β二聚体链的分子量为260 kDa（图6）。相比之下，用作对照的大鼠I型胶原蛋白显示出预期的α1和α2条带，分别为129 kDa和139 kDa，以及一个260 kDa的β条带。在水母胶原蛋白中观察到一个大约100 kDa的额外条带，但在大鼠胶原蛋白中并未出现。

3.4 讨论
水母副渔获物对小型渔业仍然是一个重大挑战，因为它们通常在捕鱼过程中或之后被丢弃，从而产生大量未利用的生物质（Ballesteros等人，2025年）。在循环生物经济框架内，这种生物质是一种有价值的资源，可以转化为高价值产品，如胶原蛋白，具有在食品相关产品、化妆品、营养保健品和功能性生物质材料中的潜在商业应用（Chiarelli等人，2023年）。然而，与渔民的合作对于整合实用的采集方法、分享关于水母兼捕管理的知识以及收集他们在专业活动中实施价值化策略的观点至关重要。对渔民观点的评估为了解西地中海地区在循环生物经济框架内对水母价值化的知识交流、意识和态度提供了宝贵的见解，同时也突出了关键的海洋素养（OL）需求。所有参与者都表现出了强烈的承诺，并贡献了宝贵的当地生态知识。他们还表现出高度愿意参与循环经济倡议，这与之前在同一加泰罗尼亚研究区域内小规模渔民与海洋科学家之间的成功合作一致（例如，Santín等人，2022年；Biel-Cabanelas等人，2023年）。值得注意的是，在瓦伦西亚社区，这项研究是首次系统地探索水母价值化的努力，突显了这种方法在该地区的新颖性。

可持续蓝色循环经济策略的关键需求包括更强的政策制定者支持、更多地参与决策过程以及定制的海洋素养培训。这些结果与之前关于小规模渔民参与科学倡议的研究一致，这些研究表明海洋素养培训不能想当然地提供，而应该根据每个受众进行调整（Salazar等人，2024年）。他们对于更多机构支持的需求也与之前的发现一致，即渔民常常感到被排除在直接影响他们的决策过程之外，这强调了需要在渔民、政策制定者以及其他在沿海社区运营的利益相关者之间加强“信任和透明度”及“沟通”方面的工作（Salazar等人，2025年）。在渔业背景下，实现透明度可能具有挑战性，但这一点对于可持续管理至关重要，并且对于建立基于信任的利益相关者关系至关重要（Skerritt，2024年）。这些发现也符合联合国海洋十年的目标，即赋予海洋使用者知识、技能和价值观，以促进与海洋生态系统的负责任互动（Santoro，2021年）。

水母对渔业有着严重的影响（Palmieri等人，2014年），并且通常被视为危险物种。然而，新兴的用途和叙述，例如COLMED项目（Programa Pleamar，无日期）中开发的用途，可以将水母重新定位为海洋素养的旗舰物种，促进可持续行为并提供教育机会（Salazar等人，2025年）。考虑到需要在海洋素养讨论中从生态焦虑转向生态希望，并专注于解决方案（Betro’，2024年），正如本文所述，作为胶原蛋白来源的水母也可以用于海洋素养教育目的。总体而言，我们的发现强调了参与式和定制策略在推进蓝色技术和负责任的海洋管理方面的重要性。

使用标准科学方法监测水母季节性变化仍然是一项复杂且成本高昂的任务（Edelist等人，2025年）。公民科学极大地扩展了关于水母存在与否的数据收集，无论是海洋中还是地中海沿岸搁浅的水母（Marambio等人，2021年；Dobson等人，2023年；Edelist等人，2025年），西班牙的实质性努力进一步增强了这些倡议（Gutiérrez-Estrada等人，2021年；Marambio等人，2021年；Dobson等人，2023年）。与我们的观察一致，最常见的水母物种，包括P. noctiluca、R. pulmo和C. tuberculata，也是兼捕记录中的主要水母物种。由于本研究的目的是展示兼捕监测工具，而不是分析需要多年时间序列的长期生物地理或物候模式（Marambio等人，2021年；Dobson等人，2023年），因此收集的物种存在数据将被整合到公民科学平台Observadores del Mar的Alerta Medusas数据库中，作为COLMED项目（Programa Pleamar，无日期）的一部分。这项研究强调了渔民在扩大观测的空间和时间覆盖范围、提高数据质量以及加强科学家与当地利益相关者之间的合作方面的重要作用，从而促进了负责任的海洋管理。

在整个地中海地区，渔民报告说不同种类的水母干扰了他们的捕鱼活动（?ztürk和??inibilir，2010年；Palmieri等人，2014年；Mghili等人，2022年）。在西地中海，Mghili等人（2022年）在包括小规模手工渔业在内的混合渔船队的兼捕中发现了P. noctiluca、R. pulmo和Chrysaora hysoscella等水母物种，而Palmieri等人（2014年）报告在北亚得里亚海区域发现了R. pulmo和Aurelia aurita的兼捕。在东地中海，由于其高丰度，R. nomadica占据了兼捕的主导地位（?ztürk和??inibilir，2010年；Edelist等人，2021年）。补充这些区域报告，我们的研究也识别出了R. pulmo、P. noctiluca和C. tuberculata等兼捕水母物种，其中前两种最为频繁和丰富。在这里，水母兼捕事件主要发生在刺网中，尽管之前也有报道称与其他类型渔具（如拖网或围网）的互动（Palmieri等人，2014年；Bosch-Belmar等人，2020年；Mghili等人，2022年）。在加泰罗尼亚海岸，P. noctiluca是偶然捕获中最常见的物种（57.89%，2,299个个体）；然而，尽管其丰度很高并且含有I型胶原蛋白，但其可提取产量很低（0.074毫克/克），这限制了其作为胶原蛋白价值化的适用性，相比之下，如R. pulmo（0.83–10.3毫克/克）和C. tuberculata（0.45–1.94毫克/克）（Addad等人，2011年）。尽管如此，P. noctiluca仍是一种具有工业价值的资源，因为蛋白质组学特征分析发现它含有一系列生物活性蛋白质，包括具有ShK毒素结构域的锌金属蛋白酶、具有潜在分子标记应用的红色荧光蛋白，以及可能的抗紫外线和生物医学应用的抗氧化酶（Fraz?o等人，2017年）。此外，药理学证据表明P. noctiluca的毒素具有镇痛和神经活性，且没有急性毒性，进一步增强了其在生物医学应用中的潜力（Ayed等人，2016年）。到目前为止，P. noctiluca兼捕的价值化仍很大程度上未被探索，这突显了在未来与渔民合作下采用循环经济方法进行研究的有希望的机会。

相比之下，R. pulmo全年都有记录在兼捕事件中，夏季和秋季达到高峰，春季偶尔出现高丰度。由于其频繁出现和作为胶原蛋白来源的适宜性，R. pulmo被选为胶原蛋白提取的对象，这是促进循环经济和零废物价值化努力的一部分。虽然R. pulmo胶原蛋白已经广泛用于生物医学研究（Ballesteros等人，2025年），但基于兼捕个体的研究仍然很少，只有一项研究表明其适用于组织工程（Morelli等人，2024年）。从手工捕获和兼捕样本中提取的酸溶性胶原蛋白量相似（分别为0.75 ± 0.13毫克/克干重和0.69 ± 0.21毫克/克干重），表明在这种研究条件下，偶然捕获并未影响胶原蛋白的回收。直接比较受到之前未报告的该物种酸溶性胶原蛋白产量的限制；然而，这里获得的数值低于报道的胃蛋白酶溶解胶原蛋白的产量（0.83–10.3毫克/克湿组织；Addad等人，2011年）或胃蛋白酶辅助超声处理方法（高达47%的冻干干重；James等人，2023年）。这些差异主要归因于方法学因素，因为已知胃蛋白酶辅助提取可以增强胶原蛋白的溶解性和回收率，尤其是与超声处理结合使用时（Khong等人，2018年）。在这项研究中，避免了使用胃蛋白酶消化，因为目标不是最大化产量，而是使用标准化的酸提取协议来评估原始胶原蛋白的特性，以便直接比较兼捕样本和手工捕获样本。

SDS-PAGE结果显示，从R. pulmo中提取的胶原蛋白显示出与纤维型I型胶原蛋白一致的蛋白质谱型，包括大约150、160和260千道尔的α1、α2和β链。这种分子量谱型与先前报道的R. pulmo胶原蛋白一致（Addad等人，2011年；Rigogliuso等人，2023年；Smith等人，2023年；Morelli等人，2024年），并且与其他水母物种（包括Ropilema esculentum（Cheng等人，2017年）、Catostylus mosaicus（Rastian等人，2018年）和A. aurita（Balikci等人，2024年）中描述的I型胶原蛋白一致。除了水母之外，从鱼类加工副产品（如皮肤、鳞片和骨骼）中回收的胶原蛋白也报告了类似的I型蛋白质谱型（Blanco等人，2019年；Batista等人，2022年；Jaziri等人，2022年；Martins等人，2022年）。

R. pulmo胶原蛋白显示出与商业鼠尾I型胶原蛋白相似的电泳条带模式，尽管α链的表观分子量略高。这种差异可能反映了三螺旋蛋白质的非典型SDS-PAGE迁移行为，这与其分子量并不完全相关。众所周知，胶原蛋白α链的迁移速度通常比其氨基酸序列预测的要慢，这可能是由于它们高含量的脯氨酸和羟脯氨酸造成的（Scheller等人，2021年）。在水母胶原蛋白中，氨基酸组成的差异，包括较低的羟脯氨酸、脯氨酸和谷氨酸水平，可能会进一步影响电泳迁移性，并导致观察到的较高表观分子量（Song等人，2006年；Addad等人，2011年；Barzideh等人，2014年；Paradiso等人，2019年）。尽管这些差异在稳定四级结构方面起作用，但它们似乎并不影响胶原蛋白的整体完整性（Sorushanova等人，2019年）。值得注意的是，β链比α链更明显，这表明分子间的交联程度更高。与这一解释一致，Martins等人（2022年）也将鱼类胶原蛋白中更强烈的β条带与分子间的交联联系起来。而Cheng等人（2017年）将β/γ条带的减少和主导的α条带与胃蛋白酶处理后的部分胶原蛋白降解联系起来，这里观察到的强烈β链表明在提取过程中分子相互作用和整体胶原蛋白组织得到了保留。

在R. pulmo中观察到一个独特的约100千道尔的条带，这在R. pulmo中是不存在的，但之前已有报道（Rigogliuso等人，2023年；Smith等人，2023年；Morelli等人，2024年）。这个条带被暂时归因于海洋无脊椎动物特有的胶原蛋白或相关蛋白质（Smith等人，2023年），尽管也有其他解释。先前的研究表明，一些水母物种含有三种不同的α链，包括可能的α3链，这取决于物种特定的胶原蛋白组成（Nagai等人，2000年）。此外，Carvalho等人（2022年）报告R. pulmo胶原蛋白表现出与II型胶原蛋白相似的电泳特征，包括β、α1和α3链，分子量分别接近260、130和100千道尔。在这种情况下，这里观察到的约100千道尔的条带可能对应于α3链，这与水母胶原蛋白的非典型的进化古老分子组织一致。然而，由于SDS-PAGE仅提供了分子组成的初步评估，最终分类需要蛋白质组学分析（Smith等人，2023年）。总体而言，尽管电泳谱型与I型水母胶原蛋白大致一致，但不能排除与II型的结构重叠，这突显了将脊椎动物胶原蛋白命名法应用于海洋无脊椎动物的局限性。

从适用性的角度来看，R. pulmo胶原蛋白与I型的相似性，以及其与II型特征的潜在重叠，表明了其更广泛的潜在生物医学用途。I型胶原蛋白广泛用于组织工程支架、组织替代品和伤口敷料，以及控制药物、生长因子和细胞载体的释放（Amirrah等人，2022年）。与此一致，R. pulmo胶原蛋白已在体内成功评估为可植入的胶原蛋白支架，具有良好的宿主耐受性和生物相容性，以及有利的组织修复和吸收特性（Widdowson等人，2018年；Flaig等人，2020年）。II型胶原蛋白被认为特别适合软骨组织工程策略（Wu等人，2021年）。在这种情况下，R. pulmo胶原蛋白支持了软骨祖细胞的增殖，并在转化生长因子β1（TGFβ1）存在下促进了软骨生成分化（Ahmed等人，2021年）。

FTIR光谱支持了提取材料的胶原性质，这与电泳分析结果一致。检测到了典型的酰胺带（A、B、I、II和III），这些酰胺带通常与胶原蛋白相关（Belbachir等人，2009年），表明无论是手工捕获的还是兼捕的R. pulmo，其二级结构都得到了保留，说明它没有受到捕鱼条件的影响。酰胺带揭示了氢键（酰胺A）、侧链基团的CH伸展振动（酰胺B）、肽主链的CO伸展振动（酰胺I），证实了螺旋构象的保持，NH弯曲（酰胺II），以及Gly-X-Y三肽排列（酰胺III），确认了典型的三螺旋构象（Riaz等人，2018年；Jafari等人，2020年）。此外，这些光谱与之前报道的R. pulmo（Paradiso等人，2019年；Morelli等人，2024年）以及其他水母物种（如A. aurita（Balikci等人，2024年；R. esculentum（Cheng等人，2017年）和Cyanea nozakii kishinouye（Zhang等人，2014年）的结果一致。总体而言，这些胶原蛋白的质量与其他海洋来源的胶原蛋白相当，例如鱼类（Kittiphattanabawon等人，2010年；Carvalho等人，2018年；Jaziri等人，2022年；Martins等人，2022年）、海星（Vate等人，2022年）或海参（Li等人，2020年），以及哺乳动物来源的胶原蛋白（Belbachir等人，2009年；de Campos Vidal和Mello，2011年）。XRD分析用于评估胶原蛋白纤维的超分子结构。来自兼捕和手工捕鱼的R. pulmo样本均显示了两个衍射峰，其2θ角度分别为8.6°和19.4°。第一个峰（d = 10.27 ?）代表胶原蛋白三螺旋的分子间距，而第二个峰（d = 4.57 ?）对应于螺旋骨架之间的距离（Jaziri等人，2022年）。这些值与由三螺旋和左手螺旋链组成的胶原蛋白的结构尺寸一致（Jeong等人，2013年）。结果进一步表明，无论采用何种捕猎方法，R. pulmo胶原蛋白的天然、未变性的构象在提取后都得到了保留。这些衍射图案与其他胶原蛋白来源的报道一致，包括蜥鱼骨（Saurida tumbil）（Jaziri等人，2022年）、鳕鱼皮（Gadus morhua）（Bisht等人，2021年）、羊腱（Fauzi等人，2016年）以及R. pulmo本身的胶原蛋白（Morelli等人，2024年）。

SDS-PAGE、FTIR和XRD的综合证据表明，提取出的物质是天然的、未变性的胶原蛋白，其关键结构特征在样本来源不同的情况下都得到了保留。手工捕鱼获得的样本与兼捕样本之间没有发现差异，这表明在测试条件下，偶然捕获并未影响胶原蛋白的质量。然而，这种表征仍然不够全面。需要进一步的分析，包括氨基酸分析、圆二色性和高级分子表征，以更全面地评估提取物的纯度、三螺旋的完整性以及胶原蛋白的分类。

从加工的角度来看，提高产量超出了本比较研究的范围，但这是一个重要的下一步。通过添加胃蛋白酶辅助和/或超声波辅助提取，可以潜在地提高胶原蛋白的回收率，因为这些方法已被证明可以改善海洋胶原蛋白的溶解度和总产量（Khong等人，2018年）。此外，为了更好地使胶原蛋白生产符合循环生物经济的原则，可以探索更环保的提取介质，如深共晶溶剂（DES），因为它们在其他渔业兼捕物来源的胶原蛋白中提高了产量和加工效率（Batista等人，2022年），尽管这些溶剂尚未在水中生动物胶原蛋白上进行评估。

**结论**

本研究证明，来自小型渔业的 Jellyfish 兼捕物可以得到有效利用，成为天然胶原蛋白的可持续来源，同时推动循环生物经济实践的发展。R. pulmo 被确定为西地中海地区数量最多的兼捕物种，也是高品质胶原蛋白的可行来源。这种胶原蛋白及其水解产品可以在化妆品、营养保健品、生物医学和其他生物技术领域中进一步探索增值应用。积极让渔民参与数据收集、知识共享和决策制定，在海洋素养框架内进行合作，对于成功实施此类生物经济策略至关重要。除了他们的参与作用外，对 Jellyfish 兼捕物的利用还可以产生额外的收入来源，减少与不希望捕获的生物相关的经济损失，并有助于应对环境和市场压力不断增加的小型渔业的多样化和韧性。这些发现共同支持将循环生物经济原则融入小型渔业管理的可行性，并强调了进一步研究其他常见 Jellyfish 兼捕物种（如 C. tuberculata）的必要性。