综述：绿豆：一种具有气候适应性的作物，可用于丰富怀俄明州的农作物种植体系

《Frontiers in Sustainable Food Systems》：Mungbeans: a climate-resilient crop for diversifying Wyoming cropping systems

　　摘要：绿豆（Vigna radiata L. Wilczek）是一种耐旱且早熟的豆科植物，具有较高的种子产量潜力，使其成为目前在美国西部山区有限的热季豆类作物中的一种有前景的替代品。尽管绿豆在产量和作为覆盖作物的适用性方面具有潜力，但尚未对其在怀俄明州农业生态条件下的表现进行系统评估。怀俄明州的半干旱气候条件，包括年降水量低、极端温度和频繁的干旱，限制了农作物的生产力。作为一种耐旱作物，绿豆在该地区有限的热季豆类作物中具有竞争优势。将其引入怀俄明州的半干旱农业生态系统可以带来多种好处，包括作物多样化、为牲畜和人类提供廉价的蛋白质来源以及改善土壤健康。本研究旨在评估将绿豆整合到干旱地区和灌溉作物系统中的潜力，重点关注其农艺表现、经济可持续性和与现有生产系统的兼容性。

1. 引言
在南亚和东南亚，绿豆（Vigna radiata L. Wilczek）因其绿色种子而被普遍称为“green gram”，这一名称源于印地语“dal”（意为可食用豆类）的英文对应词“gram”。据信绿豆起源于印度次大陆，并在4000多年前被驯化（Zukovskij, 1962）。虽然通常被称为“green gram”，但它的种子颜色从绿色到棕色不等，还有一些已知的黄色热带品种。绿豆属于豆科植物，主要因其可食用的种子和嫩芽而被种植。它是一种适合温暖气候和短生长季节的豆类作物，在从亚洲到非洲、南美洲和澳大利亚的多个大陆都有广泛栽培。在美国，绿豆在19世纪30年代初作为“Chickasaw pea”开始种植，在第二次世界大战期间由于亚洲大陆的贸易封锁，其产量达到了高峰（Oplinger, 1990）。在俄克拉荷马州，这是美国最早种植绿豆的地区之一，二战期间为了满足国内需求，产量达到了约35,000英亩，这要归功于一位名叫Dale H. Johnson的谷物种植者，他鼓励当地的农民在加菲尔德县地区种植绿豆（Staten, 1942）。美国大部分绿豆的种植和生产集中在俄克拉荷马州，而在堪萨斯州、加利福尼亚州、肯塔基州和德克萨斯州也有少量种植（Sandhu and Singh, 2020）。最近一次对绿豆的评估是在蒙大拿州进行的，当时只测试了两个品种。

2. 绿豆的历史育种努力
美国的绿豆育种工作始于1914年之前，当时美国农业部（USDA）引入并评估了来自不同国家的多种绿豆种质资源，最终在1963年选育并发布了三个品种：“Berken”、“Oklahoma12”和“Kiloga”（Matlock and Oswalt, 1963）。1972年，由密苏里大学组织的国际绿豆苗圃（IMN）协调了加拿大、哥伦比亚、埃塞俄比亚、韩国、泰国和美国的十个地点的育种项目，旨在提供有关绿豆适应性的信息、各个品种的具体适应性以及影响适应性的植物特征（Poehlman et al., 1974）。共评估了28个品种，包括来自印度（14个）、韩国（4个）、伊朗（2个）、阿富汗（2个）、台湾（1个）、中国（1个）、秘鲁（1个）以及美国的两个品种（Oklahoma12和Texas Jumbo），评估的内容包括产量、开花期、成熟天数和植株结构（Poehlman et al., 1974）。此后，这类协调育种试验由世界蔬菜中心（WorldVeg，前身为亚洲蔬菜研究与发展中心AVDRC）负责组织。

3. 怀俄明州的绿豆种植情况
多年来，怀俄明州主要依赖有限的饲料和牧草作物，如干草、苜蓿和饲料大麦，以提高农业生产率，但往往牺牲了农业的可持续性和营养多样性。该州的农业主要以畜牧业为主，尤其是养牛和养羊业。干草在种植面积和产值方面是最主要的作物，而苜蓿由于其高蛋白质含量和优质的饲料特性而成为首选的牧草作物。大麦和玉米主要用于动物饲料，部分也被加工成玉米青贮饲料（Wyoming Agricultural Statistics, 2024）。除了饲料行业，怀俄明州还生产少量用于商业加工和直接食用的作物，包括糖甜菜、用于食品工业的冬小麦以及干豆类（如pinto豆和navy豆）（Coupal and Nagler, 2021）。总体而言，怀俄明州的农业系统以牧草和饲料作物为主，这突显了通过引入供人类消费的作物和覆盖作物来多样化生产系统的必要性。在怀俄明州推广覆盖作物有助于提高土壤肥力、改善土壤健康并促进长期的农业可持续发展。然而，由于山区气候条件的挑战，适合的豆类品种仍然有限。怀俄明州的海拔高度在美国仅次于阿拉斯加，平均海拔第二高，导致生长季节较短，通常只有60至140天无霜期。这极大地限制了许多需要延长温暖季节生长条件的传统美国作物的种植。

4. 现代农业可持续性的方法强调整合新的特色作物，以补充以玉米、大豆和传统覆盖作物为主导的现有系统。怀俄明州的半干旱环境，表现为年降水量低、温度高和频繁的干旱压力（EPA, 2016），进一步限制了农作物的生产力。这些条件特别影响了如大豆和干豆类（如pinto豆）等热季豆类，因为它们对干旱的耐受性较低。引入一种新的热季特色作物如绿豆是一个有前景的替代方案，因为绿豆具有耐热和耐旱的特点。绿豆有潜力融入现有的农业系统，与当前的管理实践相适应，并提供互补的市场机会，同时增加的经济负担最小。尽管在邻近的蒙大拿州进行的评估有限（Henning and Kilian, 2017），但推进怀俄明州和山区绿豆生产的一个关键障碍是缺乏适应该地区的良好鉴定的种质资源。

5. 绿豆的植物描述和生长习性
绿豆是一种二倍体、自花授粉的早熟短季豆类，通常在五月底到六月初种植。它具有广泛的适应多种农业生态条件的能力，且所需投入较少（Nair et al., 2015）。绿豆植株拥有发达且强壮的主根系统，通过与根瘤菌的共生作用将大气中的氮固定到土壤中，从而补充土壤肥力并维持生产力（Favero et al., 2021）。它们可以直立或匍匐生长，长度可达1.5米，开黄色花朵。

未成熟的豆荚或嫩芽通常是绿色的。成熟后，豆荚变为深棕色，长度为0.9至1.2米，每个豆荚可含有10到20颗种子，种子颜色从绿色（图1）到黄色、棕色和斑驳的绿色不等（Oplinger, 1990；Encyclopaedia Britannica, Inc, n.d.; Iowa State University Extension and Outreach, n.d.）。

6. 绿豆的起源、分布和多样性
关于绿豆的最早驯化记录可追溯到印度次大陆（Vavilov, 1926）。Vavilov关于绿豆起源的理论随后得到了多项研究的支持，这些研究涉及形态多样性（Singh et al., 1974）、野生和杂草种类的分布（Chandel, 1984; Paroda and Thomas, 1988）以及印度地区的考古证据（Jain and Mehra, 1980）。绿豆在南亚和东南亚广泛种植，其野生形式在中非、东非、马达加斯加以及亚洲和新几内亚也有分布，并逐渐扩展到澳大利亚北部和东部（Tateishi, 1996）。与豇豆相比，绿豆在非洲并不是非常受欢迎的豆类，在美国也是较为少见的豆类之一。美国大部分绿豆产自俄克拉荷马州，主要用于制作多种食品，有时也被翻入土壤作为绿肥。南亚是全球主要的绿豆生产区，缅甸和印度两国分别产量分别为159.7万吨和160万吨（Nair et al., 2020）。绿豆的生产也扩展到了东非和澳大利亚等地（图2）。绿豆的全球分布进一步证明了其在不同农业生态条件下的广泛适应性。最佳的生产环境通常是热带气候，温度范围为25至35°C，生长周期为60至90天，年降水量约为400-550毫米（Singh et al., 2017）。相比之下，怀俄明州的年降水量约为250-500毫米，六月至八月生长季节的平均温度为25-32°C（Wyoming State Climate Office and Wyoming Water Resources Data System, 2023），这些条件符合绿豆的生产要求。绿豆对光照时间要求不高，当平均温度超过20°C时，只需55天即可成熟（Clarry, 2016; Batzer et al., 2022a; Batzer et al., 2022b）。高产品种从播种到收获通常需要85-90天（Mehandi et al., 2019），而传统品种可能需要90-110天（Humphry et al., 2003）。怀俄明州的无霜期通常为90-120天，具体取决于地理位置。其高海拔和晴朗的天空提供了充足的太阳辐射，有利于绿豆的光合作用和生物量生产。

7. 怀俄明州常见的牧草和豆类作物
苜蓿是怀俄明州经济上最重要的作物，无论是种植面积还是产生的收入都是最高的（表1）。玉米主要用于青贮和干草，反映了该州对养牛业的强烈依赖。2024年，约有182,109公顷的土地专门用于种植苜蓿，产量约为3.71吨/公顷（Wyoming Agricultural Statistics, 2024）。其次是小麦（36,818公顷）、谷物玉米（26,305公顷）和大麦（20,655公顷）。其他高价值的经济作物还包括糖甜菜（Beta vulgaris L.）、大麦（Hordeum vulgare L.）和小麦（Triticum aestivum L.）。

8. 怀俄明州农业中的常见饲料和豆类作物
苜蓿是怀俄明州种植面积最大、经济价值最高的作物（表1）。玉米主要用于青贮和干草，反映了该州对养牛业的依赖。2024年，约有182,109公顷的土地种植了苜蓿，产量为3.71吨/公顷。此外，种植面积较大的作物还包括小麦（36,818公顷）、谷物玉米（26,305公顷）和大麦（20,655公顷）。其他高价值的经济作物还包括糖甜菜（Beta vulgaris L.）、大麦（Hordeum vulgare L.）和小麦（Triticum aestivum L.）等。随着夏季相对温暖且短暂，几乎全年都有强风，过度依赖少数几种作物可能会对该地区的农业构成更大的风险，影响人类和牲畜的食物和营养安全，因为天气条件难以预测。该地区普遍生产的高加工量谷物，如小麦和玉米，与其他多样化谷物和豆科作物相比，通常营养价值较低（FFAR，2022年）。将绿豆作为替代性豆类作物直接食用或用于暖季覆盖作物混合物中，可以提高生产系统的营养价值和作物多样性。在以饲料和草类为主的怀俄明州种植系统中增加豆类作物的多样性，对于提高抗逆性、生产力和长期可持续性是必要的，因为多样化系统更能抵御环境压力。通过在种植计划中引入绿豆来增加植物多样性，可以通过中断特定寄主连续性来帮助抑制病虫害的传播。

2.2 对人类和动物的健康与营养益处
尽管美国许多人因为绿豆常用于沙拉中的豆芽而对其有所了解，但许多人从未见过这种作物，也不知道它的种植地点和方式（爱荷华州立大学推广服务）。绿豆芽和种子是蛋白质（占干重的20-30%）和碳水化合物（占60-70%）的良好来源，每千克种子大约提供3,400千焦的能量，并含有一些钙、磷和维生素（Oplinger，1990年；Pataczek等，2018年；Somta等，2022年）。与绿豆相比，大豆（Glycine max）的蛋白质含量（约36-40%）和脂质浓度（18-20%）要高得多，但碳水化合物含量较低，因此能量密度更高且富含油脂（美国农业部，2023年；Messina，1999年）。相比之下，像斑豆和海豆（Phaseolus vulgaris）这样的干豆通常含有20-25%的蛋白质和较高的碳水化合物含量（55-65%），但由于抗营养因素，其脂肪含量较低且消化率略低（Broughton等，2003年；美国农业部，2023年）。绿豆是一种廉价的蛋白质来源，比肉类更便宜，并且富含氨基酸，这对低收入家庭和整个美国的饮食都有益处（FFAR，2022年）。与其他豆类如鹰嘴豆、鸽子豌豆和扁豆相比，绿豆更容易消化，其中誘发的胀气寡糖含量较低，使其更适合作为人类食物（Srivastava和Ali，2004年；Somta等，2022年），并且绿豆含有更多的铁，植酸含量低于鸽子豌豆和大豆（Chitra等，1995年；Imtiaz等，2011年）。加工后的绿豆种子可以作为饲料喂给牲畜，而秸秆或整株植物可以制成青贮饲料（Mogotsi，2006年；Pataczek等，2018年）。绿豆可以直接在田间作为饲料供牲畜食用。据报道，新鲜绿豆饲料和秸秆中的蛋白质含量分别为13-21%和9-12%，这高于谷物秸秆中的蛋白质含量（Sharasia等，2017年）。

2.3 改善牧场和环境健康
通过使用作物混合物可以提高牧场的生产力和效率，从而比纯作物种植方式捕获更多的光照（Frankow-Lindberg和Wrage-M?nnig，2015年），并且已经证实混合牧场的营养价值和作物生物量高于纯作物种植（Deak等，2007年；Acharya等，2013年；Sturludóttir等，2014年）。因此，可以通过在现有的作物混合物中引入新的多样化作物种类（如绿豆）来恢复怀俄明州失去或退化的牧场。豆科作物通过与根瘤菌的共生关系将大气中的氮固定到土壤中，有助于提高草原土壤的肥力和健康状况（Giller，2001年；Smith等，2016年）。在草-豆混合牧场中，据报道每年每公顷可以固定100至超过500公斤的氮（Ledgard和Steele，1992年；Lüscher等，2014年）。此外，研究表明，在混合农业系统中使用豆科植物和草类可以抑制杂草入侵（Deak等，2007年；Picasso等，2008年；Sturludóttir等，2014年；Brink等，2015年）。基于豆科植物的种植系统可以在很大程度上减少氮肥施用对环境的负面影响，无论是通过灌溉场地的径流进入水体还是通过一氧化二氮（N2O）排放到大气中。与施肥的年度种植系统相比，轮作或混合作物系统可以降低N2O排放（Mackenzie等，1997年；Gregorich等，2006年）。豆类作物无论是在单作、间作还是轮作中使用时，都可以减少碳足迹并降低N2O排放，表明将豆类作物纳入种植系统的积极效果（Nielsen等，2016年；Khatiwada等，2020年）。豆类作物还能通过增加富含氮的凋落物来改善地下微生物群落，从而整体提升土壤健康。将这些高营养价值的豆类作物整合到混合牧场中可能以目前尚未完全理解的方式增强怀俄明州的牧场效益。

2.4 牛对饲料豆类的选择性和放牧行为偏好
观察发现，牛似乎更喜欢豆类而不是草类。在一项研究中，当给牛提供相邻地块种植的紫花苜蓿和高羊茅（Festuca arundinacea）单作之间的选择时，肉牛表现出对紫花苜蓿的部分偏好（62.5%）（Boland等，2011年）。其他研究也显示，牛对三叶草的偏好比草类高约70%（Rutter，2006年），而在分别种植的羽扇豆和紫花苜蓿单作带中，牛对高羊茅的偏好最低（Villalba等，2015年）。在一项研究奶牛进食习惯的实验中，牛也表现出对三叶草青贮饲料及其混合物的偏好高于黑麦草青贮饲料（Lolium perenne L.）（Dorland等，2008年）。当这两种植物在混合或单独单作中空间分布时，记录显示牛对三叶草的摄入量高于草类（Rutter，2006年）。美国南部大平原的研究表明，在类似怀俄明州的半干旱条件下，短期生长的夏播豆类，包括绿豆，可以作为高质量的饲料作物。尽管在怀俄明州直接使用绿豆作为饲料的试验 still 较少，但先前关于类似暖季豆类的研究证实，短期生长、耐旱的品种可以产生大量的饲料生物量并支持牲畜的表现（Eberle和Shortnacy，2021年）。结合大平原地区关于一年生饲料豆类的广泛证据，这些发现表明绿豆是整合到怀俄明州饲料和作物-牲畜系统中的有希望的候选作物。这些品种相对于传统的暖季草类提供了更高的粗蛋白和消化率，可以填补牲畜系统在夏末饲料方面的关键缺口（Baath等，2023年）。将绿豆整合到怀俄明州旱地系统的饲料豆类中可以提高系统和动物的生产力。

2.5 经济意义和市场机会
绿豆是全球多种农业生态区中最重要的豆科作物之一，目前全球种植面积约为600万公顷（Mota等，2021年；Chauhan和Williams，2018年）。全球对绿豆的需求不断增加，加上市场价格上升，推动了商业生产的增加，使绿豆成为一种有利可图的豆类作物（Keatinge等，2011年）。2021年第一季度，美国进口的绿豆数量比2020年增加了62%（NASS，2021年；Batzer等，2022a；Batzer等，2022b）。2021年从中国进口的绿豆约为3100万公斤，价值约4500万美元（NASS，2021年）。在澳大利亚等发达国家，2016年在125,000公顷土地上种植的绿豆价值1.8亿美元，并出口到亚洲、欧洲、北美和中东市场（Clarry，2016年；AMA，2020年）。全球对绿豆需求的增长，加上怀俄明州和蒙大拿州对暖季豆类作为饲料或覆盖作物混合物的需求增加（Henning和Kilian，2017年），以及美国作为植物性蛋白质替代品对绿豆消费的增加，为怀俄明州的农民提供了将绿豆作为盈利性经济作物的机会。通过引入绿豆这种暖季豆类，农民还可以拓宽他们的作物种类，以应对该地区因天气不可预测性导致的多种经济风险。然而，作为新作物，绿豆也可能面临经济风险，包括市场不稳定、产业链薄弱以及由于缺乏种植和管理知识而导致的生产者风险规避。区域可行性也可能受到半干旱气候、基础设施和制度支持系统的限制。因此，在怀俄明州成功引入绿豆作为新经济作物需要育种（适应性）、农学（管理实践）和市场开发（价值链系统）方面的同步进展，而不仅仅是农学上的改进。

3 绿豆种质的获取和引入
AVRDC——世界蔬菜中心拥有超过6,700份绿豆种质资源，其中包括一个包含296份种质的完善的minicore集合。这个minicore集合包含了丰富的表型和基因型数据，反映了整个AVRDC种质库的多样性（Schafleitner等，2015年）。minicore集合的目的是为了减少对大量种质进行昂贵、费时且繁琐的筛选过程，以找到感兴趣的优良性状，这可能需要数十年的时间。minicore集合包含了核心集合1,481份种质中的大量等位基因多样性。核心集合是在基于表型描述符进行地理分层和聚类分析后，随机选择20%的种质而建立的。2016年，国际绿豆改良网络（IMIN）的研究人员鉴定出了早熟和耐旱的品种，这些品种具有匍匐或直立的生长习性。

通过在亚洲和非洲多个国家对绿豆种质的广泛测试和筛选，发现了新的遗传特性，包括高产籽粒、对黄花叶病毒更好的抗性、耐盐性和耐热性，以及铁和蛋白质含量的差异（Nair等，2020年）。绿豆基因型在形态特征方面存在差异，如豆荚的位置、种子颜色和成熟豆荚的弯曲程度（图3-6）（Rahangdale等，2023年）。

USDA Mungcore——位于佐治亚州格里芬的美国农业部植物遗传资源保护单位维护着一个包含来自至少42个国家的4,230份绿豆种质的数据库。已开发的绿豆核心集合包含409个基因型，涵盖了整个基因库中的遗传多样性。AVRDC和美国农业部的minicore和mungcore种质子集合可能包含有助于适应怀俄明州干旱气候的宝贵等位基因，因此在怀俄明州的环境条件下评估这些基因型至关重要。在针对绿豆适应怀俄明州的协调育种计划中广泛利用这些可用的基因组资源，可以成功地将绿豆发展为一种成功的暖季豆类作物。

3.1 绿豆种质的评估和特征描述
关于绿豆品种在怀俄明州和蒙大拿州的引入和评估的报道和文献有限。2016年，Henning和Kilian在蒙大拿州布里奇格的美国农业部植物材料中心进行的一项研究评估了两种绿豆品种Berken和OK2000，这两种品种分别由俄克拉荷马州立大学（OSU）通过俄克拉荷马农业实验站（OAES）在1962年和1999年开发并发布。这些绿豆品种与四种豇豆品种一起被评估，以确定适合蒙大拿州覆盖作物混合物的适宜暖季豆类物种（图7）。尽管研究区域的土壤结构较差，所有评估的品种都表现出出色的生长势和整体植株健康状况。不同品种在开花天数和植株高度方面存在显著差异（表2）。绿豆品种比豇豆品种更早开花，而绿豆和豇豆品种之间的生物量生产没有显著差异。图7：2016年蒙大拿州布里杰（Bridger）BPMC试验田中两种绿豆和四种豇豆品种的种植情况。图片来源：（Henning和Kilian，2017年）。表2：品种 等效生育期（DFF） 平均高度（HT，米） 平均生物量（BM，公斤/公顷） 植株习性（PH）
| 品种 | DFF | HT | BM | PH |
|-----------------|------|------|------|------|
| Red Rippers (C豇豆) | 77 | a | 0.42 | bc |
| Prostrate Chinese Red (C豇豆) | 72 | b | 0.48 | b |
| Upright OK2000 (绿豆) | 68 | b | 0.39 | c |
| Upright Berken (绿豆) | 68 | b | 0.31 | d |
| Upright Black Stallion (C豇豆) | DNF | 0.42 | bc | 18 |
| Upright Iron and Clay (C豇豆) | DNF | 0.55 | a | 4.189 |
| | | | | |

布里杰PMC地区绿豆和豇豆品种的平均开花天数、平均高度、平均生物量和植株习性。列中带有不同字母的均值根据Tukey's HSD法在p<0.05时具有统计学意义。

该研究的显著局限性包括评估的基因型数量有限、仅评估了少数农艺性状，以及缺乏对选定品种的多地点和多年测试。为了克服这些局限性，需要利用更多新的绿豆种质资源（如AVRDC绿豆ミニコア或USDA绿豆ミニコア子集），以及早在20世纪60年代和90年代就开始研究以改良绿豆基因型的OK2000和Berken品种，在这些地区进行更广泛的评估。通过在怀俄明州进行多次重复的多地点试验，对绿豆ミニコア或USDA绿豆ミニコア种质资源进行全面表征和评估，有助于识别出具有理想性状的优良品系，例如高产量、长荚果、大种子、抗生物和非生物胁迫能力以及适应不同生长季节的特性。未来的试验应设计为多个生长季节进行，并优先考虑识别早熟、光周期不敏感、耐热旱和耐寒的品种，同时关注与生物量生产和饲料品质相关的性状。

鉴于该地区作物-畜牧业系统的整合，开发具有较强再生能力和高营养价值的双用途品种也将至关重要。在怀俄明州各研究站进行的多环境测试，以及结合基因组选择、高通量表型分析技术（如近红外光谱NIR）和携带传感器的无人机（UAV）的使用，将有助于进一步加速在半干旱条件下实现遗传改良和产量提升。

4. 提高绿豆对怀俄明州农业生态系统的适应性

以往的单地点和单季节评估方法表明，在多变且易受胁迫的山区环境（特别是怀俄明州）中，人们对绿豆适应能力的理解存在重要空白。与蒙大拿州的研究不同，后者提供了关于建立和总体植株表现的一些初步见解，而一个更综合的框架需要结合基因型、环境和胁迫相互作用来指导育种和管理决策。在田间和受控条件下评估多种种质资源，将有助于识别出抗胁迫的基因型及关键适应性状，尤其是那些能耐受高温、干旱和早季霜冻的性状。此外，评估不同生理阶段的单个和组合胁迫效应将更真实地反映田间情况，因为作物很少在单一胁迫条件下单独生长。这种方法不仅增强了了对绿豆适应性的生物学理解，还为针对半干旱农业生态系统的定向育种策略奠定了基础。以下段落将探讨一些非生物和生物胁迫因素对绿豆生长、生产力和产量潜力的影响。据我们所知，尚未有研究独立评估过这些胁迫因素及其在怀俄明州绿豆试验中的三重效应。

4.1 高温胁迫的影响

过去一个世纪，怀俄明州的气温上升了约17.2°C至-16.1°C，预计到2050年，日温度超过37.8°C的天数将变得更加常见（EPA，2016年）。该地区气温升高和土壤变干给绿豆产量带来了新的挑战，尽管绿豆主要生长在世界温暖的气候区域（Chauhan等人，2017年）。温度超过40°C会对开花和荚果发育产生严重影响，导致生长和产量下降（Rachaputi等人，2019年）。长期高温暴露会导致亚热带豆科植物高达90%的花凋落（Kumari和Varma，1983年；Heindl和Brun，1984年；Saitoh等人，2004年；Rahman等人，2011年），而在荚果形成和充实期间受到高温影响会导致荚果脱落和充实减少（Hanumantha Rao等人，2016年；Tzudir等人，2014年）。高温会通过降低叶绿素含量和气孔导度来抑制冠层发育（Chand等人，2018年；Hanif和Wahid，2018年；Patriyawaty等人，2018年；Priya等人，2019年）。

总之，高温胁迫导致的花凋落、开花提前且缩短以及冠层发育受损可能会无意中导致结实不良、荚果数量和每株种子总数减少，从而降低绿豆产量。在怀俄明州半干旱气候条件下，由于生长季节短且温度高，缓解高温胁迫需要综合农艺管理和育种措施。识别早熟和耐高温的绿豆基因型尤为重要。农艺策略如补充灌溉以优化土壤湿度、保留残渣、减少耕作、调整植株密度和间作可以帮助降低冠层温度、减少蒸散作用，并在高温胁迫期间维持生理过程。此外，响应迅速的农艺管理和及时的灌溉调度在保持产量稳定性方面起着重要作用（De Costa和Shanmugathasan，1999年）。

4.2 寒冷胁迫的影响

为了使绿豆作为半干旱山区地区的替代作物发挥其全部生产潜力，研究绿豆种质的耐寒能力非常重要，特别是针对可能的冬季或凉季种植情况。在怀俄明州，晚播的重要豆科作物可能会使其暴露在霜冻中，从而影响其 vegetative 和 reproductive 生长阶段，导致作物品质和产量下降以及植株死亡。寒冷胁迫会抑制叶绿素合成，下调参与叶表皮形成的基因，并干扰电子传输和气体交换，导致叶片变色、花凋落和荚果畸形等不良后果（Fridovich，1986年；Allen和Ort，2001年）。在其他豆类作物中，已成功培育出能在低至-8°C的低温下耐寒的品系（Wery，1990年；Croser等人，2003年；Mir等人，2021年）。控制环境研究表明，绿豆在开花期间短期或长期暴露于低温（约15°C）会减少作物产量（Hu等人，2022年）。其他豆类和谷物的比较证据表明，寒冷胁迫反应可能与开花时间的调控有关，早熟基因型可能在生殖阶段避开霜冻损害（Lejeune-Hénaut等人，2008年；Galiba等人，2009年）。然而，这些研究的一个显著缺陷是使用的基因型数量有限，因此需要通过广泛的田间试验和广泛筛选（如AVRDCミニコア或USDA绿豆ミニコア种质资源），以发现能耐受寒冷胁迫的绿豆基因型，并鉴定可用于育种耐寒绿豆品种的有用等位基因。

4.3 干旱胁迫的影响

怀俄明州是美国第五干旱的州，大约70%的土地年降水量不足16英寸（Gray和Andersen，2009年）。因此，干旱是该地区气候的一个持续且显著的特征。此外，全州的人口持续增长可能会加剧对有限水资源的压力，包括对农业生产至关重要的水资源（Gray和Andersen，2009年）。长期干旱，特别是在雨养农业系统中，会对绿豆生产产生不利影响。绿豆田中的持续水分不足会导致叶绿素耗竭和气孔关闭（Baroowa等人，2016年），从而限制光合作用和蒸腾作用。干旱胁迫会减少冠层发育和叶面积，导致生长受阻（Baroowa等人，2016年；El-Nakhlawy等人，2018年）。干旱胁迫会在 vegetative 和 开花生理阶段显著影响绿豆产量。与在怀俄明州广泛种植的高耐旱暖季草类（如高粱或小米）相比，绿豆的耐旱性较低。然而，与怀俄明州其他有限温季豆类（如大豆和干豆）相比，绿豆的耐旱性更强。为了在半干旱条件下维持产量，高粱和小米已经发展出诸如更深根系、更蜡质的叶表面和强健的气孔控制等生理和形态适应机制。相比之下，绿豆由于生长周期短和有效的水分利用系统，在水分胁迫下表现较好，但在开花和荚果充实阶段较为脆弱。在怀俄明州半干旱环境中，筛选具有优良根系特性的耐旱品系，并开发适合凉季种植的耐寒品种，对于育种计划具有价值。

4.4 生物胁迫的影响

绿豆易受多种有害病害的影响，病害造成的损失是产量的主要生物限制因素（Iqbal和Mukhtar，2014年）。作为一种在亚洲、撒哈拉以南非洲和澳大利亚广泛种植的作物，已经进行了大量关于病毒、细菌、真菌和线虫相关病害的识别、监测和管理的研究（Batzer等人，2022a；Batzer等人，2022b）。然而在美国，如《替代性田间作物手册》等资源提供了关于播种、肥力和收获等农艺实践的指导，但在病害识别和控制方面的信息有限（Oplinger，1990年）。在南亚和撒哈拉以南非洲，具有经济重要性的主要病害包括绿豆黄斑病（MYMD）、Cercospora叶斑病（CLS）、白粉病和炭疽病，此外还有干根腐病（Nair等人，2017年；Mbeyagala等人，2017年；Pandey等人，2018年）。

图8：绿豆病害
(A) 由Macrophomina phaseolina引起的干根腐病病斑
(B) 由Rhizoctonia solani引起的湿根腐病
(C) 由Fusarium oxysporum引起的叶枯病
(D,E) 由Fusarium virguliforme引起的猝死症
(F) 黄斑病（YMD）症状
(G) 由Leaf Crinkle Virus（LCV）引起的生长迟缓、茎粗大和叶片皱缩
(H) 由Xanthomonas axonopodis引起的普通细菌性枯萎，表现为不规则坏死斑点和水浸状晕圈
(I) 由Curtobacterium flaccumfaciens引起的斑点病，表现为水浸状病斑和叶片灼伤
(J) 白粉病症状，叶片表面呈白色粉状
(K) Cercospora叶斑病，叶片表面有不规则病斑，逐渐变干变灰
(L) 由Colletotrichum引起的炭疽病症状

2020年和2021年在爱荷华州进行的试验和哨兵试验中发现了Frogeye叶斑病、Rhizoctonia冠腐病和猝死症（Batzer等人，2024年；Sandhu和Singh，2020年）。然而，作为一种相对较新的作物，绿豆目前缺乏完善的综合病害管理策略。这主要是由于评估的品种数量有限以及缺乏成熟的商业生产体系（Batzer等人，2022a；Batzer等人，2022b）。在怀俄明州（约42°N纬度），豆类是根瘤线虫Meloidogyne hapla的寄主（Griffin和Jensen，1997年），影响干豆生产的主要病害包括Rhizoctonia根腐病和Fusarium根腐病。在怀俄明州使用沟内杀菌剂管理这些病害的效果有限，通常只能减轻病害严重程度，但不会提高产量，有时甚至会导致出苗减少或暂时性药害（Stump等人，2023年）。不同品系间的易感性存在显著差异，表明病害反应具有很强的遗传基础。根腐病的严重程度还受环境条件、土壤压实程度和品种差异的影响，使种植者面临有限的管理选择。因此，在 Wyoming广泛种植绿豆之前，推广和农艺项目必须制定针对该地区的疾病管理建议，借鉴其他豆类的知识，同时推进对根腐病病原体和其他疾病的抗性品种筛选，并评估有效的化学和综合控制策略。5 结论
将绿豆引入Wyoming的农业经济可以促进其旱地作物系统的多样化，作为旱地农业中一种良好的暖季豆类作物选择，并有助于满足对适应性强、适合在Wyoming和Montana作为覆盖作物混合种植的暖季豆类的长期需求。此外，绿豆还有潜力作为间作或轮作作物来补充现有的轮作系统。由于北美对基于蛋白质的饮食（包括绿豆、豌豆（Pisum sativum L.）和大豆（Glycine max (L.) Merr.）的需求增加（Quazaz等人，2019年；Hirtzer等人，2021年；King，2020年），Wyoming的农民通过销售绿豆籽粒还可以获得额外收入（2020年这些作物的销售额超过了10亿美元（Robinson和Mulvany，2020年））。由于美国几乎所有的绿豆都依赖进口，这种作物作为国内作物和替代经济作物具有巨大的潜力（Batzer等人，2022a；Batzer等人，2022b）。然而，必须考虑几个重要的限制因素，包括品种适应性、产量稳定性以及在水资源短缺的半干旱条件下的水分利用效率等农艺问题，还有气候限制，如Wyoming较短的生长季节、温度变化和早霜风险。加工和营销设施不足、缺乏成熟的供应链以及农民对绿豆知识的缺乏都可能成为推广使用的障碍。

已有50多年历史的传统品种（Berken、Satin和OK12）仍然是美国农民可获得的唯一改良绿豆品种，但这些品种可能并不完全适应山西部地区的气候条件。最近，德克萨斯A&M大学和俄克拉荷马州立大学进行了数百个实验品系的预育种试验。田纳西州立大学和爱荷华州立大学也在评估绿豆品种，以探索其用于培育新品种的潜力（Sandhu和Singh，2020年）。现在是西部地区，特别是山州的研究机构，应该重视这一下一代经济作物的发展，以促进当地农业经济的增长。未来的研究应重点开发早花且耐逆性的基因型，并优化适合当地环境条件的农艺措施。建立区域性的产业链，结合有针对性的推广活动，对于促进农民采用新品种并确保其长期融入现有作物系统至关重要。

应扩大实验规模，在多种环境中评估更多基因型，使用高通量表型分析工具来更准确地测量关键指标和相关性状。此外，需要基因组辅助育种方法来更好地理解与逆境适应性相关的遗传基础。这些见解将有助于基因组选择，将具有理想性状的多个基因结合到改良品种中，从而加速对逆境的遗传改良进程。