根据在西伊比利亚大西洋海域发生的海豚搁浅事件，研究普通宽吻海豚（Tursiops truncatus）的觅食生态学及其与渔业之间的相互作用

《Marine Mammal Science》：Foraging Ecology and Fisheries Interactions of Common Bottlenose Dolphins (Tursiops truncatus) Inferred From Strandings in Western Iberian Atlantic Waters

　　**摘要**

普通宽吻海豚（Tursiops truncatus）是葡萄牙大陆沿岸的常住物种，然而关于其搁浅模式和觅食生态的知识仍然十分有限。本研究基于1980年至2019年的搁浅数据（共264例）以及1997年至2019年的胃内容物分析（共43例），对葡萄牙大陆沿岸的宽吻海豚的搁浅情况和觅食生态进行了全面评估。搁浅事件在一年中的前半段更为频繁，并且近年来有所增加，尤其是在西北部和南部海岸，这可能反映了监测工作的加强。饮食分析显示，宽吻海豚主要以鱼类为食（数量和重量占比均超过85%），其猎物包括远洋鱼类、中层水域鱼类和底栖鱼类。鳕鱼（Merluccius merluccius）、康吉鳗（Conger conger）和蓝鳕（Micromesistius poutassou）是最主要的猎物。尽管宽吻海豚更偏爱底栖和中层水域鱼类，但它们表现出饮食的灵活性，能够在多种栖息地中觅食，这可能是为了适应当地的猎物资源。由于它们的饮食与商业捕捞目标物种有大量重叠，尤其是小型和沿海渔业，因此可能存在资源竞争和相互作用。这些发现为了解该地区宽吻海豚的营养生态角色提供了宝贵的见解，并强调了在基于生态系统的渔业管理和保护规划中考虑这一物种的必要性。

**1 引言**

普通宽吻海豚（Tursiops truncatus，Montagu 1821）是一种分布广泛的鲸类，栖息于温带至热带海洋环境，能够适应从海洋到河口的多种栖息地。该物种主要是沿海生活的，尽管也有记录显示它们会出现在远洋或离岸区域，每种生态型都具有不同的形态、生态和生理适应性（Connor等人2000；Wells和Scott 2008）。在欧洲水域，宽吻海豚受到《栖息地指令》（92/43/EEC）的保护，并被列入附件II和IV。根据该指令，成员国必须指定特别保护区（SACs）以确保其种群得到保护。作为顶级捕食者，宽吻海豚在海洋生态系统中扮演着重要角色，因此了解其营养生态对于基于生态系统的管理至关重要。然而，研究自由活动的鲸类的饮食和生态相互作用仍然具有挑战性。在这种情况下，搁浅的个体提供了宝贵的生物学信息，有助于评估它们的饮食、生活史特征以及死亡原因，并为了解种群状况和与人类活动的相互作用（特别是渔业）提供关键线索（Mar?alo等人2018, 2021；Peltier等人2012；Saavedra等人2017）。在东北大西洋，宽吻海豚分布在英国、爱尔兰、法国和葡萄牙的海岸线上，其分布呈斑块状，这通常反映了不同的沿海和离岸种群（Hammond等人2017；Gilles等人2023）。在伊比利亚大西洋海岸，宽吻海豚种群主要集中在沿海地区，其中两个研究较为深入的常住群体位于萨多河口（葡萄牙）和加利西亚水域（西班牙西北部）（Methion和López 2018；Methion和Díaz López 2019；Santos, Coniglione和Louro 2007）。最近的丰度和分布调查进一步证实了这种沿海分布模式（Gilles等人2023）。此外，据报道，宽吻海豚经常与沿海渔业发生互动，尤其是在葡萄牙南部大陆沿岸的底刺网渔业（Mar?alo等人2024, 2025）和邻近的地中海水域（Snape等人2018），以及加利西亚的水产养殖设施（Methion和López 2018；Methion和Díaz López 2019）。这种沿海偏好可能增加了它们暴露于污染和渔业相关死亡等人为压力的风险（Mar?alo等人2024, 2025；Monteiro等人2016），因此需要长期监测和有效的保护策略。宽吻海豚也经常出现在伊比利亚西部海域，西班牙（加利西亚和加的斯湾）和葡萄牙大陆（Vingada和Eira 2018；Hofman等人2026）都有目击记录和搁浅事件。在加利西亚，宽吻海豚是搁浅频率第二高的鲸类（López等人2002），也是观察频率最高的物种之一（López等人2004；Pierce等人2010）。在葡萄牙大陆水域，宽吻海豚的存在有历史数据支持（Brito和Sousa 2011），也有基于访谈和视觉调查的目击记录（Alexandre等人2022；Brito等人2009；Goetz等人2015；Vingada和Eira 2018），以及最近对南部海岸（阿尔加维）鲸类搁浅事件的分析（Hofman等人2026）。此外，关于萨多河口常住种群的行为和生物声学研究（Luís等人2016；Santos等人2005；Santos, Coniglione和Louro 2007）、污染物推断（Monteiro等人2016），以及南部海岸（阿尔加维）少数搁浅个体的饮食研究（包括加的斯湾的研究Giménez等人2017）也提供了额外信息。在欧洲水域，通过胃内容物分析（SCA）和稳定同位素分析（SIA）研究了宽吻海豚的饮食，结果显示它们是杂食性捕食者。它们的猎物主要包括底栖和中层水域鱼类，如欧洲鳕鱼（Merluccius merluccius）、康吉鳗（Conger conger）、红鲻鱼（Mullus spp.）、鳕科鱼类如蓝鳕（Micromesistius poutassou）和黑线鳕（Pollachius spp.），以及头足类动物如Sepia officinalis和Octopus vulgaris（Blanco等人2001；Giménez等人2017；Hernandez-Milian等人2015；Santos等人2001；Santos, Fernández等人2007；Spitz等人2006）。在加的斯湾，宽吻海豚主要捕食康吉鳗和鳕鱼（Giménez等人2017），而稳定同位素分析显示，鲽科鱼类和鲭鱼对它们的饮食贡献更大。这些互补的技术强调了结合多种方法来全面理解营养生态的重要性。此外，宽吻海豚善于利用人类影响的食物来源，如丢弃物或副渔获物（Bearzi等人2008；Brotons等人2008；López等人2006；Mar?alo等人2024；Snape等人2018），这可能会影响它们的觅食模式和饮食结构，尤其是在渔业生产力高或丢弃行为普遍的地区。尽管取得了这些进展，但结合搁浅个体信息来研究葡萄牙大陆沿岸宽吻海豚的觅食生态和渔业相互作用的研究仍然有限。由于沿海渔业活动（Alexandre等人2022；Mar?alo等人2024；Vingada和Eira 2018；Hofman等人2026）和旅游业（Silva等人2024）的影响，整个葡萄牙大陆沿岸的人为压力很大。例如，宽吻海豚对南部海岸底刺网渔业的捕食行为引起了越来越多的关注（Mar?alo等人2024, 2025）。监测这些活动对鲸类的潜在影响对于评估其严重性和对海豚种群的潜在后果至关重要。此外，由于鲸类是海洋食物网中的主要消费者（Bowen 1997），通过研究搁浅个体可以提供重要的种群指标（如饮食、生活史、死亡原因），从而有助于了解种群的健康状况和与渔业活动的相互作用（Mar?alo等人2021；Peltier等人2012；Saavedra等人2017）。在本研究中，我们利用搁浅的宽吻海豚来研究葡萄牙大陆沿岸的觅食生态和渔业相互作用。具体来说，我们分析了1980年至2019年的搁浅数据（1980–2019）和饮食组成（1997–2019），描述了空间和季节性模式，评估了可能的死亡原因，并通过胃内容物分析来考察饮食，考虑了内在（如性别、体型）和外在（如位置、季节）变量。我们的目标是提供关于宽吻海豚觅食生态的更新基线数据，并探讨其与渔业的可能重叠，最终为该地区的基于生态系统的管理和保护做出贡献。

**2 材料与方法**

**2.1 研究区域**

1980年至2019年间，葡萄牙大陆沿岸记录了宽吻海豚的搁浅事件。为了进行空间分析，根据不同的地形和海洋条件，将海岸线划分为三个区域（Nicolau等人2016；Mar?alo等人2021）（见图1）。图1显示了1980–2019年间葡萄牙大陆沿岸宽吻海豚的搁浅位置。陆地用灰色表示，海洋用白色表示。黑色点表示所有记录的搁浅事件；彩色点表示有额外生物学信息的搁浅个体：深绿色=胃内容物已分析；橙色=雄性；蓝色=雌性；浅绿色=性别未知。所有搁浅事件都显示在海岸线上。海岸线被划分为三个区域：北部-中西部海岸（NC）、中部-西南部海岸（CS）和南部阿尔加维海岸（S）。北部-中部（NC）区域从卡米尼亚延伸到佩尼切，其特征是广阔的大陆架和强烈的上升流，与北风有关，导致高生产力。中部-南部（CS）区域从佩尼切延伸到圣维森特角，大陆架较窄，海岸形态更加多样，上升流较弱，受海底峡谷影响，生产力相对较低。南部（S）区域（阿尔加维海岸）从圣维森特角延伸到维拉雷亚尔德桑托安东尼奥，其特征是非常狭窄的大陆架、温暖的水域和主要为南风。

**2.2 样本收集**

专门的当地搁浅团队、海事当局或保护区工作人员在自然与森林保护研究所（ICNF）的协调下记录宽吻海豚的搁浅事件（详见Mar?alo等人2021）。当有专门的人员参与时，由受过培训的技术人员/生物学家进行详细的尸检，并根据外部和内部检查确定搁浅原因（Geraci和Lounsbury 2005）。只有当搁浅个体处于新鲜或中度分解阶段（≤3阶段）时才能确定死亡原因，因为高度分解的状态可能会掩盖死亡原因的迹象（Geraci和Lounsbury 2005）。死亡原因的分类如下：（1）副渔获（有明确的渔业互动迹象，如身体表面和鳍及鳍肢前缘有网痕；鳍或尾柄被切断）；（2）可能的副渔获（动物处于中度分解状态，无法确定其他可能原因，但营养状况良好，食道中有完整的猎物和/或胃内容物丰富，表明最近有进食；Mar?alo等人2018, 2021）；（3）船只碰撞（有螺旋桨痕迹）；（4）疾病；（5）未确定（所有在尸检时无法确定死亡原因的个体）。在没有当地搁浅团队的地区，仅记录基本数据（生物测量、物种鉴定和性别）。对于这些搁浅事件，死亡原因（如果有的话）仅基于对尸体的外部观察（如网、电缆或钩子的存在，由于副渔获或船只碰撞造成的切割，表明某种形式的人为互动）。饮食样本来自43个胃（10只雌性，22只雄性和11只性别未知的个体；图1），分别来自2002年至2019年的NC区域（N=25），1997–1998年的CS区域（N=2），以及2010–2016年的S区域（N=16）。整个胃被取出并储存在-20°C的聚乙烯袋中，以备进一步分析。

**2.3 搁浅分析**

评估了搁浅事件的时间（每月、季节性和年度）和空间趋势。由于时间划分后的样本量有限，还研究了宽吻海豚的体型分布和死亡原因。为了允许具有不同海岸线长度的区域之间的比较，计算了每10公里的相对搁浅密度，作为统计测试的分析单位。早期的年份（1980–1989年）整个葡萄牙海岸线的记录数量较少，因此较低的年度样本量可能会降低检测时间模式的能力（II型错误）（Quinn和Keough 2002）。根据之前的方法（Mar?alo等人2021；Nicolau等人2016），将搁浅事件汇总为第一个10年周期（1980–1989年），然后是1990年至2019年的5年周期，以提高统计稳健性并允许时间比较。季节定义如下：冬季—1月至3月；春季—4月至6月；夏季—7月至9月；秋季—10月至12月。使用非参数测试（Kruskal–Wallis和事后Dunn测试）分析了搁浅密度（空间、季节性和年度），因为即使在数据转换后，某些时间段或区域也不满足正态性（Shapiro–Wilk测试）和同方差性（Equal Variance Test）的假设。地图使用ArcMap 10.7.1生成。根据Sergeant等人（1973）的分类方法，宽吻海豚被分为两个基于体型的成熟类别，他们报告雌性的性成熟体长约235厘米，雄性约为245厘米。然而，由于我们的数据集中没有个体处于中间范围（235–245厘米），因此应用235厘米的单一阈值没有导致任何误分类。因此，为了包括所有个体（包括性别未知的个体），统一应用了235厘米的阈值。体长≤235厘米的个体被分类为幼崽/青少年/亚成年个体，体长>235厘米的个体被分类为成年个体。使用R语言中的stats包（R Core Team 2021）和Kruskal–Wallis非参数检验方法，比较了雄性和雌性海豚的长度，因为正态性（Shapiro–Wilk检验）和同方差性（方差等同性检验）的假设没有得到满足。

2.4 饮食分析

2.4.1 捕食物识别与大小
在分析时，胃内容物被解冻并清洗后，根据Mar?alo等人（2018, 2021）的方法处理并储存了诊断性部分（如鱼骨、矢状耳石和头足类动物的喙）。随后，利用已发布的指南（Clarke 1986；H?rk?nen 1986；Tuset等人2008）以及从葡萄牙海岸收集的鱼类和头足类动物标本编制的参考集合，将这些部分鉴定到最低可能的分类级别。每种物种/分类单元的最小数量确定为配对结构数量的一半（如矢状耳石、鳃盖、下颌骨或上颌骨）。对于头足类动物，使用数量较多的一侧的喙进行测量。诊断性硬部分在装有数字目镜探头的双筒显微镜下测量，精确到0.02毫米，遵循既定标准（Clarke 1986；H?rk?nen 1986）。只有未受损（未断裂且无明显侵蚀）的耳石被用于分析，以避免由于胃酸侵蚀导致的耳石大小减少而产生的误差。此外，还检查了重建的捕食物大小是否具有生物学合理性，以确保没有保留不切实际的估计值。当样本中包含超过30个诊断性残余物时，随机抽取30个进行测量。个体捕食物的体长和质量是根据已发表的文献中的回归方法计算得出的（支持信息；Clarke 1986；Tollit等人2010；Giménez等人2016, 2017；Mar?alo等人2018, 2021）。

2.4.2 饮食多样性
每种捕食类型在饮食中的相对重要性通过以下方式表达：出现频率百分比（%O，即含有捕食物分类单元的胃的数量除以总胃的数量）、捕食物总数百分比（%N，即每种捕食物分类单元在胃中发现的捕食物个体总数中的比例）以及捕食物总重量百分比（%W，即由捕食物分类单元组成的总重建捕食物生物量的百分比）。还计算了相对重要性指数（IRI = (%N + %W) × %O）作为饮食组成的总结指标（Hyslop 1980）。考虑到抽样误差，通过自助法（bootstrap）计算了饮食组成的置信限。该过程涉及每次选择样本时将所有捕食物的数量或重量加到总饮食中。当取了n个样本时，每种捕食物的数量或重量表示为所有类别总数的百分比，并将结果存储起来。进行了1000次运行，计算了中位数和95%置信限。自助法程序使用R 4.1.0编写（R Core Team 2021）。使用Costello图（Costello 1990，由Amundsen等人（1996）修改）图形化地展示了海豚饮食的变异性，在该图中，每种捕食物分类单元的相对重要性（%P，公式1）与出现频率（%O）绘制在一起：
(1)其中Wi表示捕食物分类单元i对胃内容物的重量贡献，Wti表示含有捕食物分类单元i的个体捕食者的总胃内容物重量。捕食物类型在图中的位置提供了关于捕食物相对重要性、捕食者进食策略和生态位宽度的信息（Amundsen等人1996；请参见图5中的示意图以获得视觉支持）。使用整个样本（N = 43）以及代表性最强的区域NC（N = 25）和S（N = 16）来描述饮食特征。使用广义加性模型（GAM）和负二项分布来研究捕食物类型数量（捕食物多样性）随海豚长度的变化。还使用包含海豚ID作为随机因素的广义加性混合模型（GAMM）来研究捕食物长度与海豚长度之间的关系。两个模型都经过了正态性检验，并检查了残差中的任何明显模式。统计分析使用stats包（R Core Team 2021）和mgcv包（Wood 2004）进行。结果使用R 4.1.0中的ggplot2包（Wickham 2009）进行绘制。

3 结果

3.1 搁浅记录的趋势
1980年至2019年间，共有264只宽吻海豚在葡萄牙海岸线被报告搁浅。搁浅事件遍布整个海岸线，其中北中部（NC）、中部-南部（CS）和南部（S）地区分别占记录的20.1%（N = 53）、52.3%（N = 138）和27.6%（N = 73）。直到2009年，中部-南部（CS）地区的搁浅数量最多。然而，从2010年开始，NC和S地区的搁浅数量显著增加，尤其是S地区增长最为明显（图2A）。当分析每公里海岸线的搁浅事件数量（图2B）时，1995-1999年间CS和S地区的搁浅率最高。图2A显示了每个地区的年度宽吻海豚搁浅密度：(A) 总搁浅数量；(B) 相对密度（每10公里的搁浅数量及标准误差）。全色列表示有专门区域搁浅网络的地区；条纹色列表示没有专门区域搁浅网络的地区。蓝色代表NC；绿色代表CS；橙色代表S。宽吻海豚的搁浅事件全年都有记录，上半年发生的频率更高，占所有记录的56.8%。3月、4月和8月是搁浅事件最多的月份，占总数的34.8%（图3A）。所有地区的活体搁浅事件（N = 9）全年都有发生，春季达到高峰（N = 5）。确定了149只海豚的性别，其中90只为雄性，59只为雌性。图3显示了1980-2019年间葡萄牙大陆宽吻海豚的搁浅模式和死亡原因。(A) 每月的搁浅分布（N = 264）；(B) 长度分布（N = 149）；(C) 根据死亡原因划分的宽吻海豚比例（1980-2019年，分解状态≤3；N = 67）；(D) 根据死亡原因划分的宽吻海豚比例（2000-2019年，分解状态≤3，当时NC（2000-2019）和S（2010-2019）地区的区域搁浅网络正在运行）。N = 43）。通过Kruskal–Wallis检验（H6 = 18.02 p < 0.05）发现不同时间段的相对搁浅密度存在显著差异。对于这项分析，观察单位是每个时间段内每10公里海岸段的相对搁浅密度。成对比较显示，1980-1989年和2005-2009年的搁浅事件显著少于1995-1999年的高峰期（Dunn检验，所有比较p < 0.05）。不同区域的相对搁浅密度存在显著差异，S地区的值高于NC和CS地区（Kruskal–Wallis检验，H2 = 17.13 p < 0.001）。总体或特定区域的相对搁浅密度没有发现显著的季节性差异（Kruskal–Wallis检验，H3 = 3.52 p = 0.32）。192只海豚的总长度数据可用（图3B），范围从112厘米到430厘米，平均长度为263.9厘米（标准差±63.8厘米）。其中47%为雄性，31%为雌性，22%性别未知。幼体和亚成年个体（总长度<235厘米）占样本的27.6%（N = 53；21只雄性，19只雌性，性别未知），而成年个体（>235厘米）占72.4%（N = 139；69只雄性，40只雌性，性别未知）。性别之间的平均总长度没有显著差异（F女性：N = 59；平均±标准差=254.9±67.2厘米；男性：N = 90；平均±标准差=271.2±64.9厘米；Kruskal–Wallis检验，H1 = 1.74，p = 0.187）。在整个数据集（1980-2019年）中调查了67只海豚的死亡原因，其中40只来自2000年以后（60%；当时有专门的区域搁浅网络在运行）。1980年至2019年间，确定了38只海豚的死亡原因，而29例由于尸检结果不确定而未确定。人为因素导致了82%的已确定原因，其中与渔业的相互作用是最主要的原因（N = 26；图3C）。当当地搁浅网络运行时，即从2000年开始在西北海岸和2010年开始在南部海岸，确定了27只海豚的死亡原因，而13例由于尸检结果不确定而未确定。人为因素导致了85%的已确定原因，其中与渔业的相互作用是最主要的原因（N = 19；图3D）。

3.2 饮食分析
分析了43个胃的内容物，识别出3077条鱼、101只头足类动物和349只甲壳类动物的残余，总重建的捕食物生物量约为509公斤（平均每个胃约12公斤）。通过鱼耳石和骨头、头足类动物的上下喙以及甲壳类动物的外壳残余，我们识别出42种鱼类、7种头足类动物和至少4种甲壳类动物，属于36个科，89.0%的捕食物被鉴定到属级别或更高级别（表1；详见支持信息中的完整表格）。表1显示了葡萄牙大陆水域宽吻海豚的饮食组成（记录有10个或更多个捕食物的种类）。

家庭
物种
N
%N
O
%O
W
%W
IRI

Merlucciidae
Merluccius merluccius
562
15.86 [8.51–25.40]
26
60.47 [46.51–74.42]
112098.73
22.01 [12.05–36.36]
2290.21 [956.42–4596.19]

Congridae
Conger conger
445
12.56 [7.50–19.74]
25
58.14 [44.19–72.09]
72014.80
14.14 [8.46–20.98]
1552.47 [705.09–2935.94]

Gadidae
Micromesistius poutassou
710
20.04 [6.54–35.73]
14
32.56 [18.60–46.51]
46620.53
9.16 [1.79–21.13]
950.53 [155.04–2644.98]

Trisopterus spp.
62
1.75 [0.88–3.01]
14
32.56 [18.60–46.51]
3143.80
0.62 [0.27–1.18]
77.08 [21.36–194.59]

Gadiculus argenteus
16
0.45 [0.10–1.01]
5
11.63 [2.33–20.93]
92.41
0.02 [0–0.04]
5.46 [0.24–22.09]

Mugilidae
Chelon spp.
109
3.06 [0.97–6.33]
9
20.93 [9.30–32.56]
148074.00
29.08 [10.70–44.17]
673.03 [108.51–1644.28]

Carangidae
Trachurus spp.
159
4.49 [0.91–10.98]
14
32.56 [18.60–48.84]
9779.04
1.92 [0.44–4.43]
208.64 [25.02–752.20]

Cepolidae
Cepola macrophthalma
314
8.86 [0.14–19.12]
6
13.95 [4.65–25.58]
7977.06
1.57 [0.01–4.17]
145.52 [0.72–595.64]

Centriscidae
Macroramphosus spp.
177
5 [0–14.45]
2
4.65 [0–11.63]

Scombridae
Scomber colias
60
1.69 [0.27–3.86]
8
18.60 [6.98–30.23]
5786.00
1.14 [0.33–2.29]
52.65 [4.22–186.10]

Scomber scombrus
22
0.62 [0.05–1.42]
5
11.63 [2.33–20.93]
3290.61
0.65 [0.06–1.49]
14.73 [0.26–61.10]

Sparidae
Boops boops
45
1.27 [0.15–3.08]
7
16.28 [6.98–27.91]
2644.61
0.52 [0.08–1.29]
29.13 [1.61–122.08]

Diplodus spp.
18
0.51 [0.03–1.54]
4
9.30 [2.33–18.60]
4289.11
0.84 [0.01–2.57]
12.56 [0.09–76.47]

Pagellus acarne
13
0.37 [0–1.01]
2
4.65 [0–11.63]
1160.17
0.23 [0–0.63]
2.77 [0–19.11]

Pagellus erythrinus
17
0.48 [0–1.37]
3
6.98 [0–16.28]
1118.74
0.22 [0–0.69]
4.88 [0–28.69]

Sparidae spp.
27
0.76 [0.11–1.66]
6
13.95 [4.65–25.58]

Triglidae
Aspitrigla cuculus
73
2.06 [0–7.47]
2
4.65 [0–11.63]
4775.04
0.94 [0–3.65]
13.94 [0–129.24]

Triglidae spp.
33
0.93 [0.25–1.89]
9
20.93 [9.30–32.56]
1748.75
0.34 [0.08–0.74]
26.68 [3.05–85.51]

Chelidonichthys gurnardus
13
0.37 [0–1.29]
1
2.33 [0–6.98]
768.08
0.15 [0–0.53]
1.2 [0–12.69]

Clupeidae
Sardina pilchardus
22
0.62 [0.10–1.47]
7
16.28 [6.98–27.91]
1524.97
0.30 [0.05–0.74]
14.98 [1.08–61.73]

Soleidae
Solea senegalensis
18
0.51 [0–1.64]
3
6.98 [0–16.28]
5977.93
11.73 [0–80.74]

Solea spp.
12
0.34 [0.05–0.78]
5
11.63 [2.33–20.93]
4684.82
0.92 [0.11–2.23]
14.64 [0.38–62.94]

Gobidae
Gobidae spp.
15
0.42 [0.06–1.06]
6
13.95 [4.65–25.58]
58.03
0.01 [0–0.03]
6.07 [0.30–27.67]

Callionymidae
Callionymus lyra
10
0.28 [0–1.05]
1
2.33 [0–6.98]
1480.60
0.29 [0–1.01]
1.33 [0–14.35]

总鱼类
3077
86.85 [68.80–97.71]
41
95.35 [88.37–100]
453,345
89.03 [75.97–97.67]
16769.75 [12793.51–19534.94]

Loliginidae
Loligo vulgaris
35
0.99 [0.10–2.22]
6
13.95 [4.65–25.58]
3439.89
0.68 [0.02–1.58]
23.21 [0.54–97.22]

Octopodidae
Octopus vulgaris
24
0.68 [0.26–1.37]
11
25.58 [13.95–39.53]
49612.29
9.74 [1.21–23.47]
266.57 [20.57–982.18]

Eledone cirrhosa
17
0.48 [0.14–0.90]
5
11.63 [2.33–20.93]
2118.67
0.42 [0.07–0.96]
10.42 [0.48–39.01]

Sepiidae
Sepia spp.
10
0.28 [0–1]
1
2.33 [0–6.98]
240.45
0.05 [0–0.18]
0.77 [0–8.25]

总头足类动物
101
2.85 [1.37–5.27]
21
48.84 [34.88–65.12]
55,857
10.97 [2.42–23.41]
674.93 [132.04–1867.47]

Caridea
Shrimp NI
343
9.68 [0–29.17]
1
2.33 [0–6.98]

总甲壳类动物
349
9.82 [0.06–28.00]
7
13.953 [4.65–25.58]

总捕食物
3544
100.00
43
100.00
509,202

注：括号内为95%置信区间。缩写说明：%N = 数值百分比；%O = 出现频率；%W = 重建重量百分比；IRI = 相对重要性指数；N = 捕食物数量；O = 出现次数；W = 捕食物重量（克）。宽吻海豚的饮食主要由鱼类组成（86.8%N；95.4%O；89.0%W；16, 767.4 IRI），其次是头足类动物（2.9%N；48.8%O；11.0%W；674.9 IRI）。七个胃中发现了甲壳类动物的残余，但很可能是二次摄入的结果（来自其他捕食物的残余）。总体而言，根据IRI指数和数值重要性（%N），Merlucciidae（鳕鱼）、Congridae（康吉鳗）和Gadidae（蓝鳕）是最重要的捕食物类别。根据出现频率的百分比（%O），鳕鱼是最常见的猎物，其次是鳗鱼、鳕科（蓝鳕、狗鱼；Trisopterus属）、鲹科（鲭鱼、Trachurus属）和章鱼科（普通章鱼，Octopus vulgaris）。在重建的重量百分比（%W）中，只有九个胃中发现的鲻科（鲻鱼、Chelon属）是最重要的猎物，其次是鳕鱼、鳗鱼、普通章鱼（仅出现在11个胃中）和蓝鳕。重建的猎物长度在11到1165毫米之间（图4）。

图4：打开图查看器PowerPoint

估计的宽吻海豚猎物长度密度分布：(A) 所有猎物，针对雄性和雌性宽吻海豚；(B) 三种主要猎物类型的分布（鳕鱼，Merluccius merluccius；鳗鱼，Conger conger；蓝鳕，Micromesistius poutassou）。虚线代表平均值。较小的猎物（11–100毫米）主要由鱼类组成，如Gobiidae属、Gadidae属（狗鱼、Gadiculus argenteus和Trisopterus属）、小鳕鱼、蓝鳕和鳗鱼，以及底栖中层鱼类Nezumia aequalis，还有头足类动物如小Loligo vulgaris、Sepia属、Todarodes属和Eledone cirrhosa。长度超过100毫米的最重要猎物是鳗鱼、鳕鱼、蓝鳕和鲻鱼。发现的最大猎物个体（超过700毫米）是鳗鱼（734.1–1165.1毫米）。修改后的Costello图（图5）表明，葡萄牙大陆沿岸的宽吻海豚对不同猎物的专业化程度和泛化程度各不相同。它们的饮食是混合的，但有三种猎物物种出现频率较高（鳕鱼、鳗鱼和蓝鳕），并且存在空间差异。例如，在两个区域（NC和S区域），鳕鱼和鳗鱼更受欢迎，但蓝鳕仅在NC区域突出，而普通章鱼和Chelon属在南部更为重要。我们可以在左下角找到猎物物种（<50%的猎物特异性丰度，<50%的频率），这些物种的特点是出现频率低且特异性重要性低；而在左上角则是有较高特异性重要性和出现频率的物种（>50%的猎物特异性丰度）。

图5：打开图查看器PowerPoint

针对葡萄牙大陆沿岸搁浅的普通海豚的猎物特异性丰度与猎物物种出现频率的关系。(A) 捕食模式的解释轴基于Costello（1990）并经过Amundsen等人（1996）的修改。两个对角轴代表猎物的重要性（主导 vs. 稀有）和对生态位宽度的贡献（高表型间贡献（BPC） vs. 高表型内贡献（WPC）；垂直轴定义了捕食者的进食策略（专性 vs. 泛性）。(B) 所有数据；(C) NC区域；(D) S区域。Acu: Aspitrigla cuculus; Cco: Conger conger; Cli: Citharus linguatula; Cly: Callionymus lyra; Cma: Cepola macrophthalma; Lsp: Chelon spp.; Lvu: Loligo vulgaris; Mme: Merluccius merluccius; Mpo: Micromesistius poutassou; Ovu: Octopus vulgaris; Sco: Scomber colias; Spi: Sardina pilchardus; Ssa: Sarpa salpa; Ssp: Sepia spp.; Tra: Trachurus spp. 发现海豚长度与猎物长度之间存在正相关关系（R2 = 0.024，p < 0.01），猎物长度在海豚长度达到约250厘米时达到渐近值（图6A）。同样，猎物多样性随着海豚长度的增加而增加（R2 = 0.105，p < 0.05），在约275厘米时达到渐近值（图6B）。

图6：打开图查看器PowerPoint

海豚长度（厘米）与(A) 猎物长度（毫米）和(B) 猎物多样性之间的关系。灰色阴影区域是95%的置信区间。绿色点表示每个海豚消耗的每种猎物的平均值。

4 讨论

4.1 搁浅趋势和死亡原因

对葡萄牙海岸1980-2019年间宽吻海豚搁浅事件的长期分析显示，这些事件在空间和时间上具有异质性，受到生态动态和人为压力的共同影响。搁浅事件全年都有记录，春季和夏季（尤其是3月、4月和8月）达到高峰，这表明可能与猎物可用性和繁殖周期有关。这些模式与其他种群观察到的季节性繁殖高峰一致（Wells和Scott 2008），并且与渔业活动高峰期重合，使得区分自然因素和人为因素变得困难。2000年和2010年后，北中部（NC）和南部（S）地区的搁浅事件显著增加，这与专门设立搁浅应对团队的时间相吻合。在NC地区，所有搁浅事件都发生在2000年之后，可能反映了2000年建立当地搁浅应对团队后监测工作的改进。同样，2010年至2019年间S地区搁浅事件的增加归因于2010年建立了当地监测网络。这一趋势表明，监测工作的加强显著影响了搁浅率——这一现象也在该地区和其他地区的其他研究中得到报道（Mar?alo等人2021；Nicolau等人2016；Torres-Pereira等人2023）。然而，这种监测偏差并不否定观察到的生态意义。在S地区，搁浅事件的相对密度最高的部分对应于大陆架最狭窄的部分，该区域有小规模渔业活动频繁发生，海豚与渔业的互动也较多（Mar?alo等人2024, 2025）。这种重叠增加了该地区兼捕和其他人为影响的可能性，特别是考虑到底置网的使用，这种网具主要针对底栖或中层鱼类（例如鳕鱼），这是宽吻海豚最常吃的猎物（Bearzi等人2011；Brotons等人2008；Goetz等人2015；Mar?alo等人2024）。来自葡萄牙南部的最新证据表明，宽吻海豚的数量和年龄结构受到环境因素的影响，特别是海表温度和叶绿素-a，这可能通过影响猎物的可用性来实现（Vizeu-Pinheiro等人2025）。这些环境梯度可能导致海豚出现和脆弱性的空间差异，并可能在与人为压力结合时调节搁浅模式。尽管对该地区宽吻海豚的季节性移动知之甚少，但渔民的轶事报告和当地观鲸公司的偶发观察表明存在局部定居模式（Silva等人2024；Vizeu-Pinheiro等人2025）——这种行为在该物种的其他种群中也普遍存在（Wells和Scott 2008）。搁浅海豚中成年个体的比例较高（72.4%），这可能是因为它们的觅食策略或与渔具互动的可能性更大。人为互动被认为是主要死因。其中，渔业互动最为普遍，尤其是被底置网缠住。这些发现与关于小规模渔业对宽吻海豚影响的更广泛担忧一致（Alexandre等人2022；Mar?alo等人2024, 2025；Vingada和Eira 2018）。大量搁浅事件的原因不明，以及许多未经过检查的案例凸显了搁浅应对工作中持续存在的后勤和操作挑战。诸如严重分解、难以到达的位置和资源有限等因素阻碍了准确确定死亡原因的能力，尤其是在没有永久性当地搁浅团队的情况下。解决这些障碍对于更好地理解搁浅事件的驱动因素和制定保护策略至关重要。鉴于这些限制，应结合其他数据来源（如海上调查和渔业观察计划）来解释搁浅模式，以完善我们对死亡驱动因素和种群压力的理解。南部地区搁浅密度特别高和人为死亡比例高，这使得该地区成为保护的重点（Mar?alo等人2024, 2025）。应紧急制定和实施有针对性的缓解策略，如改进渔具、限制特定时间和区域的捕鱼以及利益相关者的参与，以减少对当地海豚种群的风险。总之，尽管监测工作的增加可能解释了近年来搁浅事件的增加，但生态信号仍然明确：葡萄牙大陆的宽吻海豚面临来自人类活动的高风险，尤其是渔业，主要是因为它们在频繁发生和记录在案的捕食事件中的脆弱性（Mar?alo等人2024, 2025）。有效的保护规划将需要制定具体针对空间的策略，以解决现有的数据缺口和直接的人为威胁。

4.2 饮食分析

葡萄牙大陆沿岸宽吻海豚的饮食模式与东北大西洋和地中海的先前研究结果一致，证实了它们广泛的和机会主义的觅食策略（Blanco等人2001；Giménez等人2017；Santos等人2001；Santos, Fernández等人2007；Spitz等人2006）。对43个胃内容物的分析显示了多样的猎物谱系，包括42种鱼类、7种头足类动物和至少4种甲壳类动物（表S1），总重建生物量约为509公斤。鱼类构成了饮食的主要部分（86.8%N；95.4%O；89.0%W；16,767.4 IRI），头足类动物起次要作用，甲壳类动物可能代表次要捕食。我们的结果证实，这些海豚主要以鳕鱼、鳗鱼和蓝鳕为主要猎物——这一观察结果与加的斯湾（Giménez等人2017）和加利西亚水域（Santos, Fernández等人2007）的发现一致。蓝鳕在葡萄牙饮食中的频率和相对贡献在西部地区更高，而在南部地区普通章鱼和Chelon属更为重要，这表明饮食存在地理差异。这与加利西亚水域的发现相似，那里的猎物使用存在季节性和空间变化，与当地猎物可用性有关（Santos, Fernández等人2007）。尽管出现频率较低，大型底栖物种的生物量贡献较大，支持了大型猎物在满足成年海豚代谢需求方面起着重要作用的观点（Spitz等人2006）。此外，偶尔捕获的大型鳗鱼（长达1165毫米）的显著猎物生物量强调了针对大型猎物的能量回报，这一趋势在其他地区也有报道（Blanco等人2001；Santos等人2001）。尽管有记录显示这些鱼类与渔业有捕食互动（Mar?alo等人2024），但某些猎物（如Mullus属）的缺失可能归因于选择性进食行为，避免摄入识别猎物所需的部位（例如带有耳石的头部），正如Lauriano等人（2004）之前描述的。这一限制强调了需要用其他饮食工具（如稳定同位素或基于DNA的方法）补充胃内容物分析（Borrell等人2020；Giménez等人2017）。重建的猎物长度（11–1165毫米）和海豚长度与猎物大小之间的正相关表明了觅食策略的发育变化。较大的海豚（>250厘米）消耗更广泛的猎物大小范围，并表现出更高的饮食多样性，表明体型和经验增强了它们利用更多种类猎物的能力。猎物大小在长度上约为250厘米，在多样性上约为275厘米，这与成熟个体的身体和生态能力相符。修改后的Costello图展示了这些海豚的混合觅食策略，表明它们的营养策略结合了泛化倾向和专门化——这可能是由当地猎物可用性和季节性变化驱动的。这种双重策略在多项研究中被强调为宽吻海豚觅食生态的标志（Santos, Fernández等人2007；Spitz等人2006）。虽然鳕鱼、鳗鱼和蓝鳕是主要猎物，但出现频率低且特异性重要性低的稀有物种的存在表明，当可用时它们也会机会主义地捕食较少的猎物。不同地区猎物专门化的观察进一步强调了宽吻海豚的生态可塑性。这些发现为了解葡萄牙大陆宽吻海豚的营养生态提供了宝贵的见解，突显了它们对关键鱼类物种的依赖以及区域猎物可用性的影响。它们的饮食与商业目标物种（如鳕鱼和蓝鳕）的重叠引发了关于与渔业竞争的潜在担忧，特别是在互动频繁的地区，如南部狭窄的大陆架（Mar?alo等人2024）。未来的研究应探讨这些饮食重叠对海豚保护和渔业管理的潜在影响。此外，将搁浅数据与饮食生态学相结合，为了解葡萄牙海岸宽吻海豚的生态多样性提供了宝贵见解。虽然搁浅事件允许收集生物样本和评估总体健康状况和威胁，但它们无法明确区分不同生态型的个体。然而，已知该地区存在沿海和离岸生态型（Grave 2022；Correia等人2015），每种生态型可能表现出不同的栖息地使用和觅食行为。特别是，如红带鱼（Cepola macrophthalma）和鹬鱼（Macroramphosus属）等非商业物种的出现——这些物种经常在大陆架的底层拖网渔业中被丢弃（Fernandes等人2007），表明一些海豚在离岸或更深的水域觅食。这些发现强调了将饮食数据与搁浅记录相结合的重要性，以便更好地理解种群结构，并指导更具生态类型特异性的保护和管理措施。

4.3 研究局限性

尽管本研究为葡萄牙大陆上的宽吻海豚的饮食组成和搁浅模式提供了宝贵的见解，但仍需承认一些局限性。依赖搁浅个体进行饮食分析虽然实用，但本质上可能存在潜在偏差。搁浅的动物可能不成比例地代表了受到疾病、年龄或人为影响而受损的个体，它们的饮食可能无法完全反映健康、自由活动的种群情况，后者包括多种健康状态（Gannon等人1997年；Mar?alo等人2018年、2021年）。此外，虽然胃内容物分析对于识别近期猎物有效，但它也有其局限性。它可能会高估具有坚硬、耐用结构的猎物（例如耳石、头足类动物的喙），而低估软体或快速消化的猎物，从而可能扭曲不同类群的相对重要性（Tollit等人2010年）。尽管如此，多项研究发现搁浅个体和被捕获个体的饮食有较大一致性（例如Santos等人2001年；Santos、Fernández等人2007年），这支持使用此类数据进行一般营养评估（Dunshea等人2013年）。此外，由于许多搁浅动物的死因无法确定，因此死亡率可能偏向于人为原因。鲸类尸体到达海滩时的保存状态受到其死亡后在水中的时间影响，这与当前洋流及其死亡地点的距离有关。搁浅的动物更可能是那些在靠近海岸处死亡的动物，而在较远海域死亡的动物中，保存状态较差、难以诊断死因的比例会更高。因此，当兼捕主要发生在近海时，兼捕死亡率可能会被低估；而当兼捕发生在近岸时，则可能被高估。因此，从搁浅事件中得出的兼捕率难以解释，尽管通过更好地了解当地洋流系统、海上尸体移动、海豚和渔业分布以及分解对死因诊断的影响，这种情况可能会有所改善（Peltier等人2012年、2016年、2021年）。由于本研究的地理范围和样本量有限，未能充分解决猎物可用性的空间和时间变化问题。虽然研究成功识别了关键的区域性饮食差异，但有限的数据集可能无法捕捉到猎物组成或丰度的季节性或年际变化的全貌。这在动态的沿海生态系统中尤为重要，因为环境和人为因素可以强烈影响猎物的分布和可用性。观察到的搁浅趋势为理解死亡原因提供了重要背景，但受到关于导致搁浅的确切情况的数据不完整的限制。例如，并不总是能够区分自然死亡和人为影响，如渔业互动或环境退化。此外，缺乏所有个体的全面尸检数据限制了评估潜在健康状况或可能导致搁浅事件的累积压力的能力。

5 结论

本研究提供了迄今为止对葡萄牙大陆上宽吻海豚搁浅和营养生态学最全面的评估，通过胃内容物反映了它们的饮食情况，提供了关于其生态作用和所面临的人为压力的重要见解。饮食中鳕鱼、康吉鳗和蓝鳕的重要性突显了该物种作为顶级捕食者的角色，以及其对底栖和中层水域鱼类的依赖——这与邻近水域记录的饮食特征相似（Giménez等人2017年；Santos、Fernández等人2007年）。我们的发现加剧了对海豚觅食区域与沿海渔业重叠的担忧，因为这些渔业针对的是相同的偏好物种。这种营养交叉增加了直接互动（例如兼捕、捕食）和关键资源间接竞争的可能性——这些问题在地中海和大西洋地区也有报道（Blanco等人2001年；Spitz等人2006年）。此外，观察到的发育过程中的饮食变化和区域性的猎物差异进一步强调了宽吻海豚的生态灵活性。这种适应性可能使它们能够在动态和受人类影响的环境中生存，但也可能使它们在渔业压力较大的地区面临更高的风险，例如葡萄牙大陆海岸（López等人2002年；Mar?alo等人2024年；Silva和Sequeira 2003年；Saavedra等人2017年；Vingada和Eira 2018年）。关于搁浅趋势，我们发现了搁浅事件在时间和空间上的显著变化，这可能受到环境和人为因素的影响，包括渔业互动。这些发现强调了采取空间明确的保护措施以减少兼捕的重要性，特别是在搁浅密度和渔业重叠较高的葡萄牙南部地区。最后，我们的发现提供了实证性的饮食和时空信息，可以纳入将宽吻海豚视为顶级捕食者的生态系统和营养模型中，从而支持基于生态系统的渔业管理方法。特别是，识别关键猎物群体及其相对重要性有助于更好地理解与被开发资源的潜在营养重叠，而观察到的搁浅模式可能有助于识别脆弱性增加的时期或区域。尽管我们的结果不支持直接的管理建议（例如，限制渔具或关闭渔业），但它们提供了基线信息，当与渔业努力、兼捕数据和独立监测结合时，可以为基于风险和空间明确的管理框架提供信息。这一贡献在《海洋战略框架指令》（MSFD；2008/56/EC）的背景下尤为重要，该指令旨在实现海洋水域的良好环境状态。通过提高我们对宽吻海豚摄食生态学及相关压力的理解，本研究支持了该物种的长期保护以及海洋生态系统的整体功能，同时承认了正在进行的人类活动。

作者贡献

Lídia Nicolau：数据管理、调查、写作——审阅和编辑。Marisa Ferreira：调查、数据管理、写作——审阅和编辑。Andreia Torres-Pereira：写作——审阅和编辑、调查、数据管理。Ana Mar?alo：概念化、调查、写作——初稿、方法论、验证、可视化、写作——审阅和编辑、正式分析、数据管理。Catarina Eira：项目管理、资金获取、调查。Joan Giménez：概念化、正式分析、方法论、验证、可视化、写作——初稿、写作——审阅和编辑。Marina Sequeira：调查、数据管理、写作——审阅和编辑。Jorge Santos：调查、数据管理。Helder Araújo：调查、数据管理。Isabel Oliveira：调查。José Vingada：监督、调查、资金获取。Silvia S. Monteiro：调查。Sara Sá：调查、数据管理。Maria Casero：调查、数据管理。

致谢

本项工作得到了SafeSea项目（可持续的当地渔业和促进鲸类的安全海洋）的支持，该项目由EEA拨款计划（EEA财务机制2004-2009）和欧盟委员会的Life计划（MarPro NAT/PT/00038）资助。North搁浅网络部分得到了SPVS的支持。本研究还得到了葡萄牙科学技术基金会（FCT）的资助，分别为A. Mar?alo提供了SFRH/BPD/64889/2009、L. Nicolau提供了SFRH/BD/51416/2011、A.T.-Pereira提供了SFRH/BD/122890/2016、M. Ferreira提供了SFRH/BD/30240/2006的资助。CESAM由国家资金通过FCT—科学技术基金会资助，项目编号为CESAM—环境与海洋研究中心，UID/50017/2025（https://doi.org/10.54499/UID/50017）和LA/P/0094/2020（https://doi.org/10.54499/LA/P/0094/2020）。CCMAR获得了FCT—科学技术基金会的国家资助，合同编号为UID/04326/2025（DOI: https://doi.org/10.54499/UID/04326/2025）、UID/PRR/04326/2025（DOI: https://doi.org/10.54499/UID/PRR/04326/2025）和LA/P/0101/2020（DOI: https://doi.org/10.54499/LA/P/0094/2020）。作者还感谢所有志愿者、技术人员和海事当局官员在本地搁浅网络中的贡献，这对研究的完整发展至关重要。最后，作者感谢两位审稿人的评论和建议，这些评论和建议改进了论文的质量。

开放获取出版物的资金由FCT提供（b-on）。

本项工作得到了SafeSea项目（可持续的当地渔业和促进鲸类的安全海洋）的支持，该项目由EEA拨款计划（EEA财务机制2004-2009）和欧盟委员会的Life计划（MarPro NAT/PT/00038）资助。North搁浅网络部分得到了SPVS的支持。本研究还得到了葡萄牙科学技术基金会（FCT）的资助，分别为A. Mar?alo提供了SFRH/BPD/64889/2009、L. Nicolau提供了SFRH/BD/51416/2011、A.T.-Pereira提供了SFRH/BD/122890/2016、M. Ferreira提供了SFRH/BD/30240/2006的资助。CESAM由国家资金通过FCT—科学技术基金会资助，项目编号为CESAM—环境与海洋研究中心，UID/50017/2025（https://doi.org/10.54499/UID/50017）和LA/P/0094/2020（https://doi.org/10.54499/LA/P/0094/2020）。CCMAR获得了FCT—科学技术基金会的国家资助，合同编号为UID/04326/2025（DOI: https://doi.org/10.54499/UID/04326/2025）、UID/PRR/04326/2025（DOI: https://doi.org/10.54499/UID/PRR/04326/2025）和LA/P/0101/2020（DOI: https://doi.org/10.54499/LA/P/0094/2020）。

利益冲突

作者声明没有利益冲突。

数据可用性声明

支持本研究发现的数据可向相应作者索取。由于隐私或伦理限制，这些数据不公开提供。