利用长期监测数据来研究水产养殖的恢复效应

《Aquaculture》：Leveraging long-term monitoring data to examine the restorative effects of aquaculture

　　阿尔·奥尔德（Al Alder）、李·迈克尔·豪沃斯（Leigh Michael Howarth）、法比奥·韦斯（Fabio Weiss）、哈维尔·阿塔拉（Javier Atalah）
新西兰考思伦研究所（Cawthron Institute, New Zealand）

**摘要**
恢复型水产养殖逐渐被认为是一种实现大规模生态系统恢复的潜在途径，同时也能带来显著的社会和经济效益。为了进一步探讨这一主题，我们研究了新西兰几个贻贝养殖场的现有合规监测数据是否可以重新分析，以纳入能够更好地捕捉生态相关时间尺度上底栖生境恢复过程的功能特征。我们汇总并分析了过去13年来这些养殖场及其周边地区的底栖动物、附生物以及沉积物粒径的数据。分析结果显示，活贻贝、贝壳和贝壳碎片的积累使原本光秃的海底逐渐变得粗糙，这与底栖群落结构的明显变化相吻合，这种变化表明了轻微但积极的富集现象，类似于正在进行的贻贝礁恢复项目所观察到的情况。鉴于该地区历史上一直存在贝类礁的丧失以及持续的沉积问题，这些观察到的变化预示着向恢复结构复杂、稳定的底栖生境迈出了积极一步。我们的研究表明，现有监测数据可以用来研究退化海域中的大规模海底恢复情况。这项工作为利用现有监测数据评估水产养殖的复杂生态效益及其潜在的恢复作用提供了一个全球适用的模板，同时也强调了需要标准化、易于获取的数据来全面评估双壳类养殖所能提供的生态系统服务。

**引言**
全球沿海生态系统的退化导致关键基础生境（如贝类礁）的广泛丧失（Duarte等人，2009年）。虽然这促使了积极恢复项目的迅速扩张（例如牡蛎养殖，参见Schulte等人，2009年；贻贝养殖，参见Wilcox等人，2018年），但这些努力面临诸多限制。无论是成本还是工作量方面的可扩展性都常常阻碍进展，尤其是在环境压力持续存在的情况下，恢复可能需要数十年时间（Mann和Powell，2007年；Bayraktarov等人，2016年）。因此，迫切需要考虑能够在更大范围内支持生境恢复的替代方案。恢复型水产养殖通过利用现有的海洋基础设施和实践，为解决这一挑战提供了有希望的途径（TNC，2024年）。

贝类养殖越来越多地受到认可，因为它能在较大空间尺度上提供多种生态系统服务（例如Stenton-Dozey和Broekhuizen，2019年；Alleway等人，2023年；TNC，2024年）。对这些效益的研究主要集中在三个主要领域：（1）碳循环以及贝类养殖场是碳源还是碳汇（例如Burkholder和Shumway，2011年；Petersen等人，2016年；Bricker等人，2018年；Ferreira和Bricker，2019年；Petersen等人，2019年）；（2）高密度的滤食性双壳类动物对水质的改善（例如Iribarren等人，2010年；Martini等人，2022年；Feng等人，2023年）；（3）养殖场结构和生物量为鱼类和无脊椎动物提供的栖息地（例如Morrisey等人，2006年；Chan等人，2022年；Theuerkauf等人，2022年；Underwood等人，2023年；Underwood和Jeffs，2023年；Underwood等人，2024年）。除了这些已知的效益外，贝类养殖还可以通过创造新的海底生境来帮助恢复退化的海底。首先，养殖场的存在实际上是一种基于区域的保护措施，使海底能够在禁止底层拖网和疏浚的情况下得到恢复（例如在英国的案例；Mascorda-Cabre等人，2024年）。其次，从养殖场掉落的贻贝、贝壳和其他有机物质会在海底堆积（Keeley等人，2009年；Stenton-Dozey和Broekhuizen，2019年；Bridger等人，2022年）。这些沉积物增加了海底的复杂性并提供了食物，从而孕育出与周围环境不同的底栖群落（Dumbauld等人，2009年；Alleway等人，2019年；Theuerkauf等人，2022年）。鉴于全球野生贝类礁的减少（Lotze等人，2006年；Beck等人，2011年；Gillies等人，2018年；Zu Ermgassen等人，2020年），一个关键问题是：这些来自养殖场的贝壳和贻贝堆积能否模拟历史上的礁群的特性和功能？如果可以，那么水产养殖可能是一种强大但非 intentionaly 的生境恢复工具。

尽管人们对水产养殖的恢复作用越来越感兴趣，但现有的研究和监测项目主要还是旨在识别其负面影响。这源于沉积的贝类粪便和伪粪便（生物沉积物）可能促进养殖场结构下沉积物的有机富集（Crawford等人，2003年；Dumbauld等人，2009年）。有机富集通常表现为沉积物组成的变化，即颗粒变得更细，以及细菌活动增加的生物地球化学特征（例如氧气需求增加、硫化物积累和氧化还原潜力降低）。在极端情况下，特别是在半封闭水域且贝类养殖密度较高的情况下，研究记录了局部氧气耗尽和硫化物浓度升高（Nizzoli等人，2006年；Richard等人，2007年；Hargrave等人，2008年；Vinther和Holmer，2008年；Howarth等人，2022年）。这种国际上的现象（例如日本牡蛎的情况，参见Ito和Imai，1955年；Kusuki，1981年）可能会排挤较大的移动生物（如棘皮动物和鱼类），同时促进较小且耐富集的生物（如多毛类蠕虫）的繁殖（例如Tomassetti和Porrello，2005年；Callier等人，2008年；Lacoste等人，2019年）。这种转变可能导致局部物种多样性减少，即使总生物量有所增加（Pearson和Rosenberg，1978年；Keeley等人，2009年）。因此，理解和平衡这些潜在的负面影响与新兴的效益对于指导可持续管理和正确评估贻贝养殖的净恢复价值至关重要。

在新西兰，绿唇贻贝（Perna canaliculus）的养殖是最大的水产养殖领域，大多数养殖场位于水流充足、沉积物较软的区域（Keeley，2013b；AQNZ，2024年）。尽管养殖场所有者必须进行常规监测以管理潜在的负面影响，但对贻贝养殖对海底影响的评估表明，其影响通常是“轻微的”，导致“……积极的富集效应，而不是对沉积物功能完整性的重大破坏”（Keeley，2013b；参见Stenton-Dozey和Broekhuizen，2019年）。尽管如此，很少有研究在恢复背景下分析监测数据，而大多数贻贝养殖场位于已经退化的区域，这些区域的负面影响相对于健康生境可能较为轻微。鉴于全国范围内自然贝类礁和底栖生境的广泛丧失（例如Cranfield等人，1999年；Handley，2006年；Marsden和Adkins，2010年；McLeod等人，2014年；Handley等人，2017年；Booth，2020年），这是一个重要的知识空白。

贻贝养殖是否间接支持这些生境的恢复在主要生产区域尤其重要，如Mohua/Golden Bay（以下简称Golden Bay）、Te Tai-o-Aorere/Tasman Bay（以下简称Tasman Bay）、Marlborough Sounds以及Coromandel Peninsula——这些地区也经历了严重的、几乎完全的贝类礁丧失（Handley，2006年；Paul，2012年；Handley等人，2017年；AQNZ，2024年）。为了解决这一问题，我们汇总并分析了新西兰南岛Golden Bay和Tasman Bay两个大型贻贝养殖场十年的底栖监测数据。我们的目的是通过研究以下方面来确定贻贝养殖是否具有恢复效应：（1）新型海底生境的形成；（2）对底栖生物多样性的积极影响；（3）功能多样性的提升。研究结果用于讨论如何改进现有的监测方法，并确定评估贻贝养殖对退化海底生境恢复潜力的研究需求。

**方法**
这项分析重点关注在不同地点和年份中一致測量的物理生境特征和生物群落响应。虽然已知生物地球化学指标（如有机富集）会影响贻贝养殖场下的底栖生物群落，但由于数据集中这些参数的可用性不一致，因此未将其纳入分析。因此，关于富集相关分类群的解释基于已建立的生态学理论。

**沉积物**
AMA3养殖场的初始沙子比例较高，而AMA2养殖场的沙子和砾石相对增加（背景趋势；见图S1和表S2）。无论位置如何，狄利克雷回归（Dirichlet regression）也揭示了贻贝养殖的系统性影响：基线监测显示养殖场和参考站之间的沉积物组成相似，两个区域都以泥质沉积物为主，沙子和砾石的含量很少（合计<5%，见图2）。