气候变化敏感性及北半球高山落叶阔叶林上限的地域差异

《Ecology and Evolution》：Climate Change Sensitivity and Regional Differences of the Upper Limit of Montane Deciduous Broad-Leaved Forests Across the Northern Hemisphere

　　摘要

北半球的山地落叶阔叶林是气候变化敏感的生态指标，然而影响山地落叶阔叶林上限（ULMDBs）的气候变化因素仍难以量化。本文介绍了一种基于云模型的新型分析框架，该框架整合了多源遥感数据以提取ULMDBs的位置及相关影响因子。利用权重系数云模型的数字特征，我们推导出了温度敏感性指数（TSI）、降水敏感性指数（PSI）和综合敏感性指数（CSI），从而能够定量评估半球范围内ULMDBs对气候变化响应的差异。研究结果揭示了显著的区域差异：在湿润地区，70%的山区TSI贡献率超过50%，表明温度是主要控制因素；而在干旱和半干旱地区，超过80%的山区PSI贡献率高于50%，显示出对降水的强烈敏感性。东亚研究区域的ULMDBs对气候变化的敏感性明显更高，平均CSI为9.909，并呈现出明显的“升高-降低”纬度模式，而欧洲研究区域的ULMDBs则呈单调纬度下降趋势。大多数ULMDBs位于湿润大陆性气候区（占样本的68%），其中58%的TSI贡献率超过50%，表明它们对温度的敏感性高于降水。敏感性指数进一步表明，在TSI高的地区，潜在响应能力最强，其次是CSI高的地区，而以PSI为主的地区则表现出较弱的上升潜力。这些广泛的区域差异表明，ULMDBs对气候变化的敏感性受温度、降水和区域地理条件之间的相互作用影响，而非单一因素。所提出的云模型框架提供了一种可转移的方法，用于在不确定性下量化生态边界敏感性，并为理解山地森林生态过渡带及其他气候敏感过渡带的气候变化响应提供了新的工具和视角。

1 引言

根据2023年IPCC综合报告（IPCC 2023），2001年至2020年间全球气温相比1850-1900年上升了0.99°C，1970年以来全球表面温度上升的速度是过去2000年中最快的。山脉是地球上最脆弱的环境之一（Tse-Ring等，2010年），而山地垂直分带的变迁是山地生态系统动态的关键指标（Sun和Cheng，2014年）。林线作为垂直分带中的关键边界（Li和Tao，1989年），被认为是一个生态脆弱地带和全球变化的早期预警指标，因此是气候变化监测的理想对象（Barnes，1991年；Mu等，2023年；Ogle和Reynolds，2004年；Wolfe，1979年；Wang等，2024年）。气候变暖已被广泛报道为影响过渡带林线的因素，并且已经引发并预计会加剧生态问题（Dhar，2012年；Griesbauer和Bevington，2024年）。在持续的气候变化下，林线动态及其驱动因素表现出显著的空间异质性和尺度依赖性（Yan等，2023年）。然而，林线对气候变化响应的机制尚未得到充分理解。局部尺度的林线分布研究可能会掩盖全球性驱动因素（K?rner，2007年），而跨区域的大规模比较分析通常受到观测限制和数据可用性的制约。尽管一些研究利用机器学习来识别气候因素对林线位置的影响，并使用气候情景数据和共享社会经济路径（SSPs）预测其对气候变化的响应（Mkrtchian和Mueller，2025年），但模型的可靠性往往受到参数选择和更大尺度验证挑战的影响。全球气候变化正在重塑林线，其气候控制因素在不同地区存在差异。虽然一些研究人员开发了新的敏感性指数来量化单个气候因素对林线的影响（Gottfried等，2012年；Zeng等，2022年），但这些研究往往忽略了不同气候因素之间的复杂相互作用，且通常局限于较小的空间尺度（Yu等，2015年；Tse-Ring等，2010年；Wieser，2012年）。在较大尺度上，由于气候条件的显著差异，植被对气候因素的响应表现出明显的空间异质性，导致林线对气候变化的敏感性存在显著的区域差异（Fang等，2005年；Ogle和Reynolds，2004年）。因此，定量比较和分析不同地区及更大尺度上林线对气候变化的敏感性，并界定气候驱动的区域差异，对于理解林线响应机制至关重要，这是当前研究中一个重要但未得到充分研究的问题。在局部和山地尺度上，由于多种环境和气候因素的相互作用，林线分布既模糊又随机。虽然每个因素都对林线分布有所贡献，但没有一个因素是唯一决定因素，这导致其效应存在不确定性，进而影响其影响结果。为了解决林线研究中的普遍不确定性，研究人员开发了分布式高度云模型来揭示林线分布的模糊性和随机性（Mu等，2023年）。此外，权重系数云模型已被用于量化影响林线的因素的空间异质性和尺度依赖性（Wang等，2024年）。现有研究表明，权重系数云模型用于描述山地落叶阔叶林上限（ULMDBs）的数字特征可以反映其对气候变化的敏感性（K?rner，2007年；Yan等，2023年）。气候是塑造全球主要生态群落的关键因素（Tanaka，1998年）。随着气候变化的加剧，它通过影响树木生长、死亡和繁殖过程深刻影响森林生态系统（Yoshino，1978年）。温带森林对气候变化和降水模式转变特别敏感，这些森林通常分布在人口密集、经济发达的地区，因此极易受到气候变化的影响（Xie和Cheng，1994年）。落叶阔叶林作为北半球高海拔温带和亚热带地区的典型植被（Barnes，1991年；Liu等，2010年），广泛分布在湿润和半湿润地区（Wolfe，1979年）。这些森林通常具有较高的物种多样性，在维持区域生态系统的结构稳定性和功能完整性方面发挥着关键作用（Meng等，2025年；Gao等，2021年）。它们复杂的群落结构使它们在生物多样性保护和生态系统调节方面做出重要贡献（Meng等，2025年），同时提供必要的生态系统服务，包括碳循环（Chen等，2025年）、水文调节（Bakker等，2019年）和区域生态安全（Wei等，2024年）。落叶阔叶林的形成和演化受到气候因素的强烈调控，特别是长期的水热条件，其空间分布在一定程度上反映了气候演化的过程，为森林生态系统动态提供了重要见解（Meng等，2025年；Li等，2025年）。先前的研究表明，森林类型的形成和叶型特征（如常绿与落叶）的差异主要由区域气候条件决定，尤其是季风系统的长期演变（Meng等，2025年）。在这种背景下，由于广泛的分布和显著的气候异质性，落叶阔叶林在气候变化敏感性方面表现出显著的空间变异性（Li, Manzanedo等，2023年），特别是在ULMDBs处，气候变化的影响被放大。因此，从气候敏感性角度理解ULMDBs的潜在响应对于解释北半球温带生态系统在持续气候变化下的变化至关重要。鉴于北半球山地落叶阔叶林对气候变化的高度敏感性和显著的区域响应差异，明确ULMDBs对各种气候因素的敏感性对于理解山地森林生态系统的适应机制至关重要。然而，在半球尺度上，仍缺乏统一的分析框架和定量方法来描述ULMDBs对多种气候因素的敏感性，以及识别其区域差异和主要驱动机制。为了填补这一空白，本研究整合了Google Earth影像、高分辨率土地利用数据、DEM和气候数据集，提取了北半球28座山脉的ULMDBs的影响因子和分布位置。基于这些数据，我们在山脉尺度上开发了分布式高度云模型和权重系数云模型。利用权重系数云模型的数字特征，我们提出了ULMDBs对气候变化的单因素和综合敏感性指数，并通过相应空间位置的NDVI变化率进行了验证。这种方法能够定量识别和区分ULMDBs对气候变化的解释。在此框架中，“对气候变化的敏感性”一词主要用于描述ULMDBs对气候因素变化的潜在敏感性，而不是直接观察或归因于森林边界位置的时间变化。通过克服单因素敏感性分析的局限性，该方法有效解决了传统方法中量化和不确定性模糊性的挑战，为探索跨区域尺度的气候驱动生态响应机制提供了新工具。

2 材料与方法

2.1 研究区域

本研究汇编了北半球28座代表性山脉的ULMDBs文献记录（见支持信息），包括阿尔卑斯山、喜马拉雅山和阿巴拉契亚山（图1）。这些山脉具有多样的地质历史、气候类型和生态系统，是研究ULMDBs气候变化敏感性的理想区域。这些地区的ULMDBs海拔范围为700-3600米，纬度范围从27°N到47°N，覆盖了欧亚大陆和北美洲的地理范围。研究区域的年平均降水量约为750-1500毫米，年平均气温约为10°C。使用高分辨率的Google Earth遥感影像和土地利用数据精确定位了这些地区的ULMDB分布。图1显示了北半球ULMDBs的分布情况。根据1991-2020年的柯本气候分类（Beck等，2023年），将区域气候类型进行了分类。欧洲研究区域包括南欧、西南欧、阿尔卑斯地区和黑海沿岸地区。在该地区，落叶阔叶森林主要由欧洲山毛榉（Fagus sylvatica）主导（Jahed等，2020年），通常与Quercus spp.和Castanea spp.混生。在中低海拔地区，这些森林通常是Fagus sylvatica森林；而在东南欧和黑海沿岸，Fagus orientalis成为主导物种。随着海拔升高，这些森林逐渐过渡为以Pinus abies和Abies alba为主的针叶林，形成了林线。在喀尔巴阡山脉，以Fagus sylvatica为主的纯山毛榉森林广泛分布（Hobi等，2015年）。在阿佩尼诺山脉的部分地区，Fagus sylvatica可以延伸到林线并成为主导物种（Bonanomi等，2020年）。东亚研究区域包括中国东部、朝鲜半岛和日本群岛。落叶阔叶森林主要由Quercus spp.、Acer spp.和Betula spp.组成，形成了典型的温带落叶阔叶森林，其分布上限通常高于欧洲。在秦岭山脉，落叶阔叶林区最为广泛，上限约为2800米（Zhang等，2022年）。该地区的林线主要由冷杉和松树等针叶树种形成，尽管在某些地区也由落叶阔叶树种组成；例如，在长白山，林线以Betula ermanii为主（Dong等，2025年）。北半球的其他研究区域分布较为分散，主要位于北美洲、中亚和南亚，森林类型存在显著差异。阿巴拉契亚山脉以北方硬木森林为主，由Fagus spp.、Acer spp.和Betula spp.组成（Cogbill和White，1991年）。相比之下，阿尔博尔兹山脉以Fagus orientalis森林为主，伴有Carpinus betulus、Acer velutinum和Quercus macranthera（Jahed等，2020年）。

2.2 数据来源

数字高程模型（DEM）数据来自NASA SRTM V3产品，空间分辨率为30米（NASA JPL，2013年）。山脉边界数据来自GMBA Mountain Inventory v2（Snethlage等，2022a，2022b）。土地利用类型数据来自2020年的全球30米精细土地利用产品（Liu和Zhang，2020年）。全球月平均温度数据来自长江中游地质数据中心，空间分辨率为1000米，时间范围为2001至2010年。全球30弧秒降水数据来自CHELSA 2001-2010年月平均数据，用于计算年平均降水量（Karger等，2017年）。NDVI数据来自NASA的MODIS MOD13A2产品，空间分辨率为1000米，时间范围为2001至2015年（Didan，2021年）。使用来自Landsat 7的Google Earth影像数据，空间分辨率为30米，研究时间为2001年至2010年。

2.3 ULMDBs的提取

根据文献记录，本研究利用Google Earth识别并验证了北半球28座山脉中的107个ULMDB位置。对于每个位置，从土地覆盖数据中提取了落叶阔叶林和针叶林的分类。考虑到在山区海拔分区中，落叶阔叶林带通常位于针叶林带之下，因此仅识别出针叶林带下方的落叶阔叶林类的上边界作为ULMDB的位置。通过使用多时相Google Earth影像进行了进一步的视觉解释来细化这一识别过程。为确保准确性，在解释过程中调整了Google Earth的三维视角，并保持相邻位置点之间的最小地面距离为400米，以避免多个点落在同一栅格单元内。总共获得了4021个ULMDB位置点，并记录了它们的经度、纬度和海拔高度。应当注意的是，ULMDB的识别不是基于个别树种的分布，而是基于文献中记录的森林带的海拔范围，结合从土地覆盖数据中得出的落叶阔叶林分类。在只有优势物种信息可用的研究中，这些信息仅作为辅助参考，当这些物种构成稳定的落叶阔叶林带时才会被纳入考虑。然而，物种信息本身并不被直接用作ULMDB划分的标准。根据Trabucco（Trabucco和Zomer 2019）计算的全球干旱指数以及UNEP（UNEP. Governing Council 1997）提出的干旱分类方案，干旱指数低于0.5的地区被归类为干旱和半干旱地区，而其他地区则被划分为湿润地区。随后，使用K?ppen气候分类进一步明确了ULMDB位置的具体气候类型。

2.4 影响因素的提取

选择了五个影响因素：朝向（Fankhauser 1901；He等人2015）、地形起伏（Chen等人2013）、山顶效应（Cairns 2013）、一月份平均温度（K?rner 1998；Shen等人2017）和年平均降水量（Wang等人2017）。对于每个位置点，使用ArcMap软件提取其影响因素。影响因素的选择依据和计算方法如下表所示：

表1. 影响因素的计算方法

| 影响因素 | 计算方法 | 选择依据 |
|-----------------|---------------------------------------------------------|-------------------------------------------------------------------------|
| 朝向 | 重新分为四类：1（阴坡），2（半阴坡），3（阳坡），4（半阳坡） | 决定太阳辐射暴露量，影响光合作用和微气候 |
| 地形起伏 | 窗口内的最高海拔；窗口内的最低海拔 | 反映地形变化，与土壤侵蚀、水分保持和栖息地复杂性相关 |
| 山顶效应 | ULMDB上方的山体表面积 | 孤立山峰的存在及其垂直边界会限制植物生长和更新 |
| 一月份平均温度 | 2001–2010年的平均值。低温条件会限制植物生长和更新 | 年平均降水量，被认为是影响林线分布的关键因素 |
| 年平均降水量 | 2001–2010年的平均值。降水量被认为是影响林线分布的关键因素 |

2.5 分布高度云模型和权重系数云模型的构建

以每个ULMDB位置点作为分析单元，在SPSS 26中建立了多元线性回归模型，以ULMDB分布高度y为因变量，影响因素（x1, x2, …, x?）为自变量，建立回归方程：
(1)
其中表示ULMDB分布高度；表示第i个影响因素；表示第i个因素的回归系数；表示常数项。假设所有影响因素对ULMDB分布高度的总影响为100%，根据标准化回归系数的大小计算每个因素对ULMDB分布高度的相对贡献，得到ULMDB分布高度影响因素的权重系数向量。这一过程重复进行m个分析单元，以获得权重系数矩阵。根据Deyi Li提出的云模型概念，构建了ULMDBs的分布高度云模型和权重系数云模型。在分布高度云模型中，使用三个数字特征——期望值（Ex）、熵（En）和超熵（He）来描述ULMDB分布高度的总体特征。Ex表示ULMDB分布高度的期望值；En量化ULMDB分布高度的变化范围，反映了分布高度的不确定性，较大的En表示更宏观的概念和更大的模糊性与随机性；He衡量En的不确定性，表示样本出现的随机性，在定性概念中反映了ULMDB分布高度的可变性，较大的He表示高度分布不集中。使用MATLAB，通过反向云生成算法计算数字特征，并使用正向云生成算法生成云图。此外，还建立了以Ex和En为因变量，经度和纬度为自变量的数学模型，以探索它们的空间分布模式。在权重系数云模型中，使用Ex、En和He来描述影响因素权重系数的总体特征。Ex表示影响因素权重的期望值；En量化影响因素权重的变化范围，反映了它们对ULMDB分布高度影响的不确定性；He表示影响因素权重的空间异质性，较小的He表明空间变化较小，对ULMDB分布高度的影响更稳定。根据权重系数矩阵，使用反向云生成算法计算权重系数云模型的数字特征，并使用正向云生成算法生成云图模型，得到ULMDB影响因素的权重系数云模型如下：
(2)
其中，和分别表示第i个影响因素权重的期望值、熵和超熵，m是影响因素的总数。

2.6 气候变化敏感性的构建

对于与气候相关的因素（例如温度和降水量），权重系数云模型中较高的Ex和较低的En和He表明ULMDB分布高度对该因素非常敏感。ULMDB对气候变化的单因素敏感性指数构建如下：
(3)
其中表示第i个分析单元中ULMDB分布高度对给定气候因素的单因素敏感性指数，和是该因素权重的数字特征，是第i个单元中的位置点数量，是ULMDB位置点的总数。基于单因素指数，通过总结所有m个因素的贡献率构建了综合敏感性指数：
(4)
其中是第i个单元中ULMDBs对气候变化的综合敏感性指数。该指数考虑了由于位置点数量差异导致的误差，允许比较不同规模、地区和类型的ULMDB对气候变化的敏感性。单因素敏感性指数对综合敏感性指数的贡献率计算如下：
(5)
如果超过50％，则表示该山上的ULMDB受相应气候因素的主导。应当注意的是，本研究中开发的敏感性指数旨在描述ULMDB对气候因素变化的响应强度。因此，结果反映了潜在的响应特征，而不是实际的边界移动过程。

2.7 敏感性指数的验证

使用过去15年的NDVI数据，在位置点计算年际NDVI变化率：
(6)
其中是2001–2015年间第j个位置点的NDVI变化率，是第i年的NDVI值。计算了位置点NDVI变化率的平均绝对值，代表分析单元中对气候变化的整体NDVI响应。较大的值表示NDVI对气候变化有更强的响应。使用SPSS 26计算了敏感性指数与气候变化响应之间的Spearman相关系数。

3 结果

3.1 北半球ULMDBs的空间分布特征

北半球的ULMDB主要集中在东亚和欧洲研究区域，占总样本的79%（图1）。北半球ULMDBs的分布高度云模型的数字特征（图2）显示期望值Ex为1775.760米，熵En为536.628米，超熵He为171.861米，表明ULMDB分布高度存在显著变化。

图2：北半球ULMDBs的分布高度云模型。（1）代表28座山脉上ULMDB分布高度的整体云模型。（2–29）每座山脉的个别云模型。蓝色云滴表示来自湿润地区的样本，黄色云滴表示来自干旱和半干旱地区的样本，按纬度从高到低排列。x轴表示云滴，y轴表示隶属度（0–1），反映了每个云滴属于期望值（Ex）的程度。ULMDB高度分布的Ex与地理坐标之间的关系（图3）显示出与纬度的负相关，与Tan Jing（Tan 2009）关于欧亚大陆林线海拔变化的发现一致。Ex随经度呈波动趋势，最大值出现在北美洲中西部的南落基山脉（2886.871米）和青藏高原西部的中山脉（3085.526米），表明ULMDB分布高度通常从沿海地区向内陆地区增加。

图3：北半球28座山脉中ULMDB高度分布的质心（Ex）与纬度/经度之间的关系。（a, b）分别显示了Ex与纬度和经度之间的关系。r表示相关系数；**表示ρ<0.01时的显著性；R2表示决定系数；N是样本大小。红色实线表示拟合的回归线。每个ULMDB的地理坐标是其位置点的平均纬度和经度。ULMDB主要分布在湿润大陆气候区，占总样本的68%。在海拔足够的山脉中，ULMDB倾向于聚集在湿润大陆气候区和亚北极气候区的边界。在湿润地区，ULMDB的最大Ex（3085.526米）出现在中山脉，而最小值（860.034米）出现在克里米亚山脉。最大He（267.662米）出现在阿巴拉契亚山脉，最小值（14.391米）出现在中山脉。在干旱和半干旱地区，ULMDB通常散布在内陆地区或季风区的边缘，这可能是由于干旱和水资源稀缺等气候条件。在这些地区，最大Ex（2886.871米）出现在南落基山脉，最小值（1400.877米）出现在燕山山脉。最大He（215.811米）出现在燕山山脉，最小值（22.237米）出现在南落基山脉。

3.2 北半球ULMDB影响因素的空间异质性

28座山脉中温度、山顶效应和降水量对ULMDB分布高度的平均贡献率分别为47％、20％和24％。温度的贡献率显著高于其他因素，是ULMDB达到其上限的主要驱动因素，其次是山顶效应。地形起伏和朝向的贡献率分别为5％和4％。在28座山脉中，有15个范围的山顶效应贡献率超过20％，其中最高的是武陵山脉的59％。地形起伏和朝向的贡献率最小，从未超过12％。温度在秦岭山脉的贡献率最高，达到85％，而降水在雪峰山脉达到了72％。气候因素（温度和降水结合）在21座山脉中对ULMDB分布高度的贡献超过50％，所有范围的气候因素贡献率均超过35％。因此，气候因素对北半球ULMDB分布高度有决定性影响（图4）。

图4： various影响因素对ULMDBs的贡献率。白色百分比标签表示每个影响因子的贡献率；贡献率较低的因子没有标记。

3.3 ULMDB对气候变化敏感性的区域差异

表2展示了ULMDB对气候变化的温度敏感性指数（TSI）、降水敏感性指数（PSI）和综合敏感性指数（CSI）。在温度敏感性方面，湿润地区的70%的山脉的TSI贡献率超过50%，表明其对温度变化的敏感性更高。其中，大别山脉的TSI最高（10.602），而雪峰山脉的TSI最低（1.237）。在干旱和半干旱地区，燕山山脉的TSI最高（4.637），而阿尔博兹山脉的TSI最低（2.395）。

表2. ULMDB对气候变化的敏感性指数。山脉

经度
纬度
敏感性指数
贡献率

温度
降水
综合

卡尔巴阡山脉
46.1°N
24.0°E
3.955
2.561
6.516
60.70%
39.30%

阿尔卑斯山脉
46.2°N
10.6°E
1.967
1.389
3.356
58.62%
41.38%

克里米亚山脉
44.6°N
34.2°E
1.662
1.016
2.678
52.05%
37.95%

迪纳里德山脉
43.6°N
18.2°E
3.453
2.031
5.483
62.97%
37.03%

长白山脉
42.8°N
127.2°E
5.857
5.303
11.161
52.48%
47.52%

高加索山脉
42.7°N
42.9°E
3.891
3.713
7.604
51.17%
48.83%

巴尔干山脉
42.7°N
24.2°E
4.381
4.243
8.625
50.80%
49.20%

アペニン山脉
42.3°N
13.1°E
5.764
7.763
13.527
42.61%
57.39%

里拉-罗多彼山脉
41.8°N
23.0°E
3.798
11.484
15.282
24.85%
75.15%

普尼杜斯山脉
40.7°N
20.4°E
2.466
4.379
6.845
36.02%
63.98%

燕山山脉*
40.3°N
116.7°E
4.637
8.843
13.480
34.40%
65.60%

阿巴拉契亚山脉
39.7°N
78.16°W
2.441
5.475
7.916
30.84%

南部落基山脉*
39.0°N
105.8°W
4.107
4.498
8.605
47.73%
52.27%

吕梁山脉*
37.9°N
111.5°E
3.157
6.197
9.354
33.75%
66.25%

太行山脉*
37.8°N
113.8°E
3.669
6.817
10.487
34.99%

阿尔博兹山脉*
37.1°N
50.6°E
2.395
1.763
4.158
57.60%
42.40%

日本阿尔卑斯山脉
36.2°N
138.0°E
1.561
3.437
4.998
31.24%
68.76%

清凉山脉
33.7°N
108.8°E
8.178
6.971
15.150
53.98%
46.02%

大别山脉
31.9°N
108.8°E
10.603
4.618
15.221
69.66%
30.34%

大别山脉
31.4°N
115.9°E
3.766
1.979
5.744
65.56%
34.44%

康塔布连山脉
43.1°N
4.0°W
2.473
1.394
3.867
63.95%
36.05%

比利牛斯山脉
42.8°N
0.2°W
3.169
3.350
6.519
48.61%
51.39%

喜马拉雅山脉
29.0°N
83.0°E
3.110
2.767
5.877
52.92%
47.08%

中部横断山脉
27.6°N
99.6°E
3.702
2.805
6.507
56.90%

伊比利亚山脉
42.1°N
2.8°W
9.640
2.692
12.332
78.17%
21.83%

地区差异

注：灰色代表亚北极气候；蓝色代表湿润大陆性气候；红色代表海洋性气候；黄色代表地中海气候；绿色代表湿润亚热带气候。标有*符号的山脉代表干旱和半干旱地区。为了便于后续数据分析，所有敏感性指数都乘以了100。在降水敏感性方面，干旱和半干旱地区的80%的山脉的PSI贡献率超过50%，表明对降水变化的敏感性高。在湿润地区，里拉-罗多彼山脉的PSI最高（11.484），而雪峰山脉的PSI最低（0.797）。在干旱和半干旱地区，燕山山脉的PSI最高（8.843），而阿尔博兹山脉的PSI最低（1.763）。TSI和PSI的总和被定义为对气候变化的总敏感性，计算了温度和降水敏感性的贡献率以比较不同山脉之间的差异。在湿润地区，伊比利亚山脉的TSI贡献率最高（78.17%），而在干旱和半干旱地区，阿尔博兹山脉的TSI贡献率最高（57.6%）。在湿润大陆性气候区，58%的山脉的TSI贡献率超过50%，表明对温度的敏感性高于降水。其他气候区ULMDB位置的有限数量限制了敏感性分析的统计可靠性。东亚研究区域的平均CSI（9.909）高于欧洲研究区域（7.730）和其他北半球地区（6.778）。东亚研究区域的明显季风气候、高植物多样性、物种丰富性、落叶阔叶林的广泛分布以及复杂的地形和显著的气候梯度（Wang等人，2021年）共同导致了该地区ULMDB对气候变化的高敏感性。欧洲和东亚研究区域ULMDB敏感性指数的区域差异（图5）显示，在欧洲研究区域，CSI随着纬度的增加而降低。最高的CSI（15.282）出现在低纬度的里拉-罗多彼山脉（41.8°N）。欧洲研究区域（伊比利亚山脉、阿佩尼ン山脉和里拉-罗多彼山脉）较高的CSI值集中在地中海半岛附近，从西向东递增（12.332、13.527、15.282）。在单一因素敏感性方面，最高的TSI（9.640）出现在伊比利亚山脉（42.1°N），最高的PSI（11.484）出现在里拉-罗多彼山脉（41.8°N）。

图5：欧洲和东亚山脉ULMDB敏感性指数的区域差异。（a，b）分别代表欧洲和东亚的山脉。山脉位置是根据相应ULMDB点的平均纬度和经度确定的。为了避免重叠，一些条形图的位置已经稍作调整。在东亚研究区域，CSI随纬度的增加而先上升后下降，在大别山脉（31.9°N）达到峰值15.221。CSI通常从沿海地区向内陆地区增加，显示出西北高、东南低的模式。CSI较高的山脉，如大别山脉（15.221）、秦岭山脉（15.150）和燕山山脉（13.480），通常位于干旱和半干旱地区或湿润和干旱地区的边界附近。在单一因素敏感性方面，最高的TSI（10.602）出现在大别山脉（31.9°N），最高的PSI（9.426）出现在燕山山脉（40.3°N）。ULMDB分布高度的Ex值与文献记录值之间的相关性分析（图6）显示相关系数为0.911（ρ<0.001），拟合线的R2为0.750，表明结合高分辨率土地覆盖数据和Google Earth影像可以准确地提取ULMDB的分布高度。

4讨论

4.1 气候指标和数据考虑

温度长期以来被认为是决定树线高度的主要因素（Jiao等人，2018年），然而其作用在不同地区差异很大（Zhao等人，2018年），甚至在同一山脉系统内也是如此（K?rner，1998年；Troll，1973年）。全球树线模式受到热限制和区域修饰因素的共同影响（K?rner，1998年），但在选择温度指标方面仍没有共识。考虑到我们研究领域的多样化气候条件，我们使用了1月的平均温度作为物种耐寒性的指标。这一指标已广泛用于中国东部以季风为主的地区，以及地中海和亚北方海洋性气候地区（Zhao等人，2018年；Wang等人，2024年）。为了确保植被带的分明显著，我们只包括了海拔700米以上的ULMDB数据。在如北美西部和亚洲中西部等干旱内陆地区，落叶阔叶森林受到水资源和能量可用性的限制，通常出现在湿润的斜坡上（Peet，1978年）或高度破碎的斑块中（Tan，2009年）。加上生态系统的脆弱性和人为干扰，这些条件对遥感检测构成了挑战。未来的工作可以整合机器学习方法（Lin等人，2024年；Shan等人，2023年；Zhang，2023年）以提高干旱地区的ULMDB映射精度。物种特定的气候敏感性也很明显。例如，欧洲山毛榉（Fagus sylvatica）对干旱非常敏感（del Río等人，2021年；Dulamsuren等人，2017年；Knutzen等人，2015年），而冬青栎（Quercus ilex）的耐旱性高于比利牛斯栎（Quercus pyrenaica）（Gea-Izquierdo等人，2013年）。桦树（Betula）的分布主要受季节温度变化的影响（Huang等人，2025年）。先前的研究已经表明（Holtmeier，2003a），物种对极端环境的耐受性强烈影响了它们对气候变化的敏感性。由于遥感分辨率和数据可用性的限制，物种层面的差异没有明确纳入我们的建模框架。在未来的工作中整合物种组成可能会提高区域敏感性评估的精度。

4.2 ULMDB敏感性的区域差异

本研究的分析揭示了北半球ULMDB对气候因素敏感性的显著区域差异。在湿润地区，ULMDB主要受温度变化的影响，而在干旱和半干旱地区，它们对降水变化更为敏感。传统上，树线的形成归因于随海拔升高而引起的热不平衡（Heikkinen等人，2002年；Wang等人，2004年）。尽管降水不足会显著削弱树木活力，影响植被再生，并限制生长（Du等人，2014年；Park和Sohn，2010年；Zhang等人，2016年），但温度的影响仍然很大。在干旱和半干旱地区，温度对ULMDB影响的机制尚无统一的解释，包括对生长季节（Lu等人，2019年）和碳平衡（Shi，1999年）的直接影响，这些都受到当地地理条件的调节。尽管伊朗北部的阿尔博兹山脉位于干旱和半干旱地区，但其靠近里海，提供了相对有利的湿度条件，部分缓解了水分限制。因此，该地区的ULMDB表现出相对较强的温度主导模式，TSI贡献率为57.60%（Ballato等人，2010年）。相反，虽然湿润地区降水量充足，但一些ULMDB位置仍然对降水变化表现出很高的敏感性。本州岛上的日本阿尔卑斯山脉，其PSI贡献率为69.16%，受到冬季积雪等复杂岛屿气候因素的影响（Tan，2009年；Karger等人，2019年；Tanaka，1998年；Yoshino，1978年）。在全球范围内，大多数高山树线主要受温度限制，但在干旱地区，水分对树线高度有显著影响（Holtmeier，2003a；K?rner，2012年）。结合以往的研究和本研究的发现，干旱和半干旱地区的ULMDB通常对降水变化更敏感，而在湿润地区则对温度变化更敏感——这是一种普遍存在的模式。

4.3 树线动态的区域差异

从长期来看，持续的全球变暖将使树线向更高的海拔和纬度迁移（Holtmeier和Broll，2005年）。然而，响应机制受到区域气候背景和当地生态条件的强烈调节（Holtmeier，2003b）。例如，在阿尔卑斯山脉，由欧洲山毛榉（Pinus cembra）主导的树线在海洋性气候条件下相对稳定，而在大陆性气候条件下，同一物种由于具有较强的耐旱性而对温度升高作出向上移动的反应（Compostella和Caccianiga，2017年）。在喜马拉雅山脉，干旱地区的树线更有可能退缩（Lyu等人，2019年），而在湿润地区，向上移动仍然受温度驱动。这些差异突显了区域气候类型对树线动态的显著影响（Troll，1973年）。虽然传统观点强调低温对树线分布的限制（K?rner，2012年；K?rner和Paulsen，2004年），但最近的研究表明，干旱压力对树线物种的影响远超过低温压力，严重的干旱可能抵消温度升高的积极效应（Panthi等人，2020年；Pandey等人，2025年；Teskey等人，2015年）。基于本研究构建的敏感性指数系统，结合温度、降水和综合敏感性，并考虑过去二十年的气候变化强度，我们建议具有高TSI的树线（例如，大别山脉、秦岭山脉）具有最大的向上迁移潜力，其次是具有高CSI的树线（例如，里拉-罗多彼山脉、阿佩尼ン山脉），而具有高PSI的树线（例如，五陵山脉、阿巴拉契亚山脉）的向上迁移潜力相对较低。然而，树线位置的变化受多种因素的影响。在全球报告的166个树线地点中，只有大约52%在过去一个世纪中显示出显著的向上移动（Harsch等人，2009年），其中一些变化与人为干扰密切相关（Liang等人，2011年；Wang和Liang因此，本研究提出的三个敏感性指数可能更好地反映了研究区域内林线群落密度的变化。应当注意的是，林线现象与空间和时间密切相关，影响林线的空间异质性也可能源于历史和人为因素（Holtmeier和Broll 2005）。随着尺度的减小，影响林线位置的因子异质性会增加，而在不同尺度上决定林线分布的关键因素也可能有所不同，而这些空间异质性的具体机制仍不清楚（Lyu等人2019；Turner 1961）。本研究提供了一种方法和可能性，以便在大范围内比较和讨论山地林线对气候变化的响应。需要强调的是，这些结果代表了从敏感性分析中推断出的潜在响应方向，而不是林线位置实际变化的直接证据。

4.4 区域差异的机制和影响

ULMDB（山地疏林藓类植被）对气候变化的高度区域差异揭示了生态系统与气候相互作用的空间复杂性。除了气候因素外，地貌条件在调节ULMDB敏感性方面也起着关键作用，通过调节区域水热条件和局部微气候来实现。例如，坡向和地形起伏会影响太阳辐射和土壤水分的再分配，从而在同一山脉系统中产生显著的微气候变异性，并影响山地森林对温度和降水变化的响应强度。在局部尺度上，这种地貌效应的影响可能与气候因素相当（Holtmeier和Broll 2005）。在区域尺度上，大型山脉系统通过地壳抬升和气流阻挡作用重塑降水模式，导致迎风坡和背风坡之间的明显对比。在本研究中，尽管西班牙北部的比利牛斯山位于一个湿润地区，但山脉屏障限制了来自大西洋的水分传输，在南坡形成了典型的雨影区。因此，该地区的ULMDB表现出以降水为主的特点，其中PSI（植物水分利用指数）的贡献率为51.39%。此外，不同山脉系统之间的地貌特征差异也会导致ULMDB敏感性的显著变化。例如，大别山和太行山位于相似的纬度，并具有相似的气候类型，但它们的敏感性指数却有很大不同。大别山具有更大的空间范围、更强的地形起伏和更高的景观破碎度，这导致水热条件的更大空间异质性。相比之下，太行山规模较小，地形较为平缓，水热条件更为均匀。这些差异表明地貌是导致两个地区ULMDB敏感性差异的重要因素。应当注意的是，尽管本研究定量分析了坡向、坡度和地形起伏等因素，但它们的数字特征与ULMDB敏感性指数之间没有显示出显著的相关性（如表4所示）。这表明地貌的影响是非线性的且依赖于具体区域，难以使用单一的定量指标来表示。因此，地貌因素更适合用于解释机制，而不是作为统一的解释变量。

表4. 地貌因素与敏感性指数之间的相关性分析。r代表相关系数，p表示显著性水平。

敏感性指数

温度
降水
综合

坡向
r
0.500
-0.105
-0.026
p
0.801
0.597
0.879

地形起伏
r
-0.159
-0.138
-0.149
p
0.418
0.484
0.448

山顶效应
r
0.014
-0.079
-0.064
p
0.945
0.690
0.746

在不同的水分条件下，湿润地区经历丰富且相对稳定的降水，从而确保生长季节有足够的水分供应。在这里，温度成为主要限制因素，影响了光合作用（Hikosaka等人2006；Mathur等人2014）、蒸腾作用（Gates 1968；Sadok等人2021）和物候等关键生理过程。相比之下，干旱和半干旱地区长期面临土壤水分不足的问题。树木通常依赖深根系统、水分储存或雪融化来维持生理活动（Cleverly等人2016；Grayson等人2006；O'Donnell和Manier 2022）。因此，生长强烈依赖于降水的时机和变异性，使得水分可用性成为主要限制因素。然而，即使在ULMDB对同一气候变量敏感的情况下，生态系统的响应仍然具有高度特异性。既对温度敏感也对降水敏感的ULMDB表现出独特的适应行为，而不是遵循统一规则。例如，高加索地区的逐渐干旱（Nikolaishvili和Matchavariani 2015；Shatberashvili等人2015）以及亚平宁山脉植被带的向上迁移（Rogora等人2018）表明，温度、降水、区域生态过程、物种适应性和人类活动共同塑造了这些复杂的响应。因此，生态系统变化不能归因于单一的气候因素。理解这些机制对于预测气候变化对山地森林的长期影响至关重要。在更广阔的空间尺度上，这些区域差异在欧亚大陆尤为明显。在东亚研究区域，ULMDB覆盖了广泛的纬度范围（26°N–42°N），处于以季风为主的气候条件下，具有明显的年际水热变异性、高物种多样性和复杂的地形，从而形成了高度发达的垂直生态系统结构（Wang等人2021）。值得注意的是，位于亚热带和温带之间的秦岭-大别山脉，在中纬度地区表现出明显的气候变化敏感性峰值（Zhang 2019；Zhang等人2022）。相比之下，欧洲研究区域的ULMDB主要分布在42°N–46°N之间，处于更高的总体纬度，受海洋性气候的影响，温差较小。结合较低的落叶树种多样性（Barnes 1991）、较为简单的生态系统结构以及气候变化影响的南北差异（Bredemeier 2011；Ciscar等人2018），该地区的气候变化敏感性随纬度增加而减少。这些差异不仅反映了主导气候驱动因素的变化，还捕捉了物种组合、地形配置和气候制度在塑造区域生态特征方面的长期相互作用。

5 结论

本研究开发并验证了一个基于云模型的框架，用于量化半球尺度上ULMDB对气候变化的敏感性，从而能够对温度、降水和综合敏感性进行稳健和统一的评估。ULMDB敏感性表现出明显的干湿对比，在湿润地区温度起主导作用，在干旱和半干旱地区降水起控制作用，反映了主导气候驱动因素的变化。敏感性还显示出强烈的空间异质性，这种异质性受到大陆尺度气候模式和区域环境条件的影响。总体而言，所提出的框架为评估山地森林生态边缘的气候敏感性提供了一种有效的定量方法，并具有应用于其他对气候敏感的生态边界的潜力。

作者贡献

李友恒：数据整理（同等贡献）、方法论（同等贡献）、软件（同等贡献）、初稿编写（同等贡献）、审稿和编辑（同等贡献）。韩芳：概念化（同等贡献）、方法论（同等贡献）、项目管理（同等贡献）、审稿和编辑（同等贡献）。李传荣：概念化（同等贡献）、资金获取（同等贡献）、项目管理（同等贡献）。李坤：调查（同等贡献）、资源（同等贡献）。李晓勇：监督（同等贡献）。吕岩：监督（同等贡献）。徐晓龙：验证（同等贡献）。赵俊欣：验证（同等贡献）。雷自强：软件（同等贡献）。

致谢

本研究得到了中国国家自然科学基金（项目编号41401111）和山东省黄河三角洲生态环境科学重点实验室开放研究基金（项目编号2025KFJJ04）的支持。

利益冲突

作者声明没有利益冲突。

数据可用性声明

数据和代码可在以下链接获取：https://figshare.com/s/fc9d84dc8006c7af8fc1