当枪声干扰成为关键因素时：诱捕狩猎对博内利鹰（Bonelli’s eagle）孵化行为及孵化成功率的影响

《European Journal of Wildlife Research》：When gunshot disturbance matters: The effect of call-lure hunting on the incubation behaviour and hatching success of the Bonelli’s eagle

　　摘要：许多研究强调了休闲狩猎对野生动物物种可能产生的负面影响。在这项研究中，我们利用了一个长期（14年）的数据集来评估红腿鹧鸪（Alectoris rufa）叫声诱饵狩猎对西班牙东南部Bonelli鹰（Aquila fasciata）孵化行为和孵化成功率的影响。这种狩猎方式是在冬季末期，在固定地点（猎人隐藏在靠近活体笼养诱饵的掩体中）进行的。叫声诱饵狩猎确实影响了Bonelli鹰的孵化行为，但这种影响取决于猎人与巢穴之间的距离以及狩猎过程中是否发生了枪声。只有当猎人距离巢穴较近（<600米）时，才会引发鹰的反应行为，导致孵化暂时中断。我们的模型显示，声学和视觉刺激的结合会延长反应时间，尽管枪声的特定影响几乎是猎人单独存在时的三倍。在存在叫声诱饵狩猎的地区，我们还发现孵化成功率与巢穴与猎人掩体之间的海拔差异呈正相关；巢穴暴露于狩猎活动的程度越高，繁殖失败的概率越大。我们的研究结果表明，在Bonelli鹰巢穴周围设立600米的缓冲区可以消除这些狩猎活动对鹰的所有影响，并且还应考虑掩体的位置，以减少巢穴暴露于狩猎活动的情况，从而降低干扰和潜在的繁殖失败风险。这项行为研究有助于更好地理解这种冲突的严重性，并为协调保护与狩猎提供了替代方案。

引言：应用于野生动物保护的行为研究日益增多，其实施对于早期识别保护问题（Greggor等人，2016年）以及解决人类活动对自然日益增长的影响相关的问题（Mougeot和Arroyo，2017年）尤为重要。因此，这类研究在野生动物保护中发挥着关键作用，因为它们可以用来设计策略，以减轻干扰对野生动物的负面影响（Wong和Candolin，2024年）。户外休闲活动已被广泛认为对野生动物有不利影响（Tablado和Jenni，2017年；Dertien等人，2021年；Zuberogoitia等人，2021年；Tobajas等人，2022年）。在欧洲，大约有七百万人在广阔的生态系统中从事狩猎活动（https://www.face.eu/about-face）。关于能否将狩猎作为可持续生物多样性保护工具的观点仍存在争议（Di Minin等人，2016年；Ripple等人，2016年）。一方面，受控制和规范的狩猎活动可以通过为当地社区创造经济收入、控制问题物种（包括入侵物种）的增长（Di Minin等人，2016年；Quirós-Fernández等人，2017年）、为猎物种提供食物和水源（从而也对非猎物种产生积极影响，Estrada等人，2015年），或者通过留在野外的猎物尸体为鸟类食腐动物提供食物（Mateo-Tomás和Olea，2010年；Margalida等人，2011a）来促进生物多样性保护。另一方面，也有报告指出狩猎对非猎物种产生了负面影响，例如为了增加猎物种数量而非法杀害捕食者（Thirgood等人，2000年；Valkama等人，2005年；Millsap等人，2022年；Thomason等人，2023年），或者为了防止猎物种群数量下降（Lozano等人，2007年）。此外，还发现狩猎干扰通过生理和行为反应对多种草原鸟类产生了负面影响（Casas等人，2009年；Tarjuelo等人，2015年），这些代谢和行为变化可能会带来人口和进化方面的后果（Grzegorczyk等人，2024年）。关于狩猎对顶级捕食者物种行为反应的影响（Brown等人，2024年；Bryan等人，2015年）仍知之甚少，研究人员关注较少。研究表明，狩猎会影响一些大型受威胁猛禽的繁殖行为（González等人，2006年；Arroyo和Razin，2006年；Martínez等人，2025a），并且已经有人尝试评估人类活动在何种距离上不再对受保护鸟类的行为产生影响，以确定“安全”区域并在繁殖季节在其巢穴周围创建保护性“缓冲区”（Richardson和Miller，1997年；Spaul和Heath，2017年）。此外，还评估了可能影响动物对干扰类型反应的因素：视觉或听觉刺激、噪音强度、个体之前的干扰经历以及景观特征等（Margalida等人，2011b；Nordell等人，2017年；Zeller等人，2024年；Passarotto等人，2025年）。这些不同的反应特征可以用来设计策略，以减轻不同类型干扰的影响（Margalida等人，2011b；Nordell等人，2017年）。因此，这种基于证据的信息对于管理者和政策制定者来说非常有用，他们可以利用这些信息来减轻对野生动物的威胁，并决定如何、在哪里以及何时管理狩猎活动（Evans和Day，2002年；Casas等人，2009年）。

在西班牙，狩猎是一项重要的经济活动和传统的娱乐活动（Sánchez-García等人，2020年；Martín-Delgado等人，2020年；Gaspar等人，2025年）。红腿鹧鸪（Alectoris rufa，以下简称RLP）是西班牙最重要的小型猎物种之一（Arroyo等人，2022年），每年有200万到400万只被猎杀（http://www.magrama.gob.es/estadistica/pags/anuario/2014_Avance/AE_2014_Avance.pdf），占全国小型猎物总数的13.4%（Farfán等人，2022年）。此外，它是地中海环境中多种捕食者群体的主要猎物，包括一些濒危物种，如Bonelli鹰（Moleón等人，2008年）。RLP的主要狩猎方法包括步行射击（通常由一到六名猎人组成，有时会使用狗）和驱赶射击（猎人处于固定位置，由一组“助手”将鹧鸪驱赶过来），主要狩猎季节为10月至1月（Díaz-Fernández等人，2012年；Gil-Sánchez等人，2018年）。在西班牙的某些地区（特别是在中部、南部和地中海地区），人们还在冬季末期（1月中旬至2月底或3月初）使用活体诱饵进行狩猎（一种称为“reclamo”的方法）。这种方法涉及将一只笼养的雄性鹧鸪放置在开阔地带，让它发出叫声以吸引野生鹧鸪，而隐藏的猎人则在射击范围内进行狩猎（Vargas等人，2012年）。这是一种具有深厚文化底蕴的传统狩猎方法，最近被宣布为安达卢西亚地区的“文化遗产”（https://www.juntadeandalucia.es/boja/2024/192/BOJA24-192-00007-51356-01_00308305.pdf）（Gil-Sánchez等人，2018年）。这种方法特别有争议，因为它违反了《鸟类指令》（2009年），因为它可能与该物种的繁殖季节开始时间重叠（Vargas等人，2012年）。此外，“reclamo”狩猎季节与许多大型猛禽的繁殖期初期相吻合（Moleón等人，2011年）。因此，如果“reclamo”狩猎导致猛禽减少产卵次数，可能会降低其繁殖成功率（Arroyo和Razin，2006年）。然而，这些关系尚未得到充分探讨，而且“reclamo”狩猎对顶级捕食者繁殖行为的影响后果尚不清楚。

我们的总体目标是研究RLP叫声诱饵狩猎对西班牙东南部Bonelli鹰孵化行为和孵化成功率的影响。这种鹰分布于东南亚和中东到西地中海地区，在欧洲的定居种群估计为1100至1200对（BirdLife International，2023年），其中711对位于伊比利亚半岛（Del Moral和Molina，2018年）。近年来，西班牙的Bonelli鹰数量有所下降，现在被列为易危物种（López-Jiménez，2021年）。导致这一下降的主要因素被认为是繁殖力下降，尤其是未成年和成年个体的死亡率增加（Real和Ma?osa，1997年；Real等人，2001年；Carrete等人，2002年），主要是由于电击和迫害，可能与狩猎活动有关（Real等人，2001年）。在小型猎物狩猎场进行的狩猎被认为是西班牙Bonelli鹰非自然死亡的主要原因之一（Real，2004年），而RLP叫声诱饵狩猎被认为是导致大量Bonelli鹰繁殖失败的原因（猎人在等待鹧鸪时有时会射杀鹰），随后导致领地对的消失（Moleón等人，2011年；Gil-Sánchez等人，2018年）。猎人与Bonelli鹰之间的这种冲突（Moleón等人，2011年）导致了获取RLP的竞争，因为RLP是西班牙Bonelli鹰的主要猎物（Moleón等人，2008年，2009年）。此外，由于RLP叫声诱饵狩猎缺乏适当监管而造成的干扰也被认为会影响繁殖鹰的行为（Gil-Sánchez等人，2018年），尽管这一说法尚未得到量化。鉴于Bonelli鹰对RLP叫声诱饵狩猎引起的干扰敏感，穆尔西亚地区（西班牙东南部）采取了在鹰巢周围设立保护缓冲区或后退距离（狩猎季节为675米）作为保护策略（https://cazaypesca.carm.es/）。然而，这一标准和缓冲半径目前尚未得到实证数据的支持，而是基于专家意见（Martínez等人，2025a）。

在这项研究中，我们评估了：(a) RLP叫声诱饵狩猎对Bonelli鹰在孵化期间的行为反应的影响；(b) 鹰的反应持续时间与叫声诱饵与巢穴之间的距离、巢穴特征、干扰类型（视觉 vs 声学）以及狩猎持续时间的函数关系；(c) 域域内叫声诱饵狩猎活动的位置和暴露程度对鹰孵化成功率的影响；(d) 为Bonelli鹰设立最有效的缓冲区或后退距离的最小距离，以验证自治区政府（穆尔西亚地区）制定的官方后退距离。我们做出了以下预测：预测1：RLP叫声诱饵狩猎引起的干扰会引发Bonelli鹰的反应（定义为停止孵化的行为，例如从巢中站起来或稍后返回巢穴，但不会离开巢穴），但随着掩体与巢穴之间的距离增加，这种影响会减弱。预测2：巢穴的可见性与枪声的发生应会对Bonelli鹰的反应持续时间产生最大影响。也就是说，当受到干扰的个体听到枪声并且能够看到猎人的接近时，预计它们的反应时间会变长。预测3：相对于隐藏猎人的位置，巢穴的可见度增加会提高邦内利鹰（Bonelli’s eagle）的风险感知和反应概率，从而降低鹰蛋孵化的概率。预测4：观察到的躲避距离会低于专家估计的距离。根据专家的意见，干扰距离有时会更高、更保守，因为在这些情况下，预防原则影响了建议的制定（Ruddock和Whitfield 2007）。

**材料与方法**

**研究区域**
我们的研究区域包括西班牙东南部的穆尔西亚地区（约11,317平方公里）。这个地中海地区海拔从海平面到2,015米不等，地形崎岖多变，这与该地区的山脉有关，为邦内利鹰提供了适宜的筑巢栖息地。这里的景观以地中海灌木丛（主要由迷迭香、Macrochloa tenacissima和Quercus coccifera组成）为主，夹杂着阿勒颇松（Pinus halepensis）以及非灌溉作物（主要是杏仁/橄榄树林和谷物）和灌溉作物（主要是果树）。

在穆尔西亚地区，目前有16,321名持证猎人分布在1,091个指定的狩猎保护区进行狩猎（数据来自2024年），平均每个保护区的面积为634公顷（1999-2024年期间）。在2013-2024年期间，该地区共猎杀了397,620只邦内利鹰（数据来自穆尔西亚自治区的狩猎和渔业服务部门；https://cazaypesca.carm.es）。然而，关于从事这种狩猎的猎人总数以及进行这种狩猎的保护区比例，目前没有现成的数据。穆尔西亚的邦内利鹰狩猎季节为1月7日至3月5日，这与研究区域内邦内利鹰的孵化期相吻合。在此期间，每位猎人每天最多允许猎杀四只邦内利鹰（https://cazaypesca.carm.es/）。这种狩猎方式是将一只被捕获的雄性邦内利鹰放入一个小笼子中带到野外。笼子距离地面约0.5-1米，而猎人则隐藏在一个没有屋顶的小掩体中，距离笼子最多30米（https://cazaypesca.carm.es/），这个掩体通常用石头建造，周围装饰着新鲜的植物枝条以与周围环境融为一体。被捕获的雄性邦内利鹰在笼子里发出叫声，吸引其他附近的雄性，然后从掩体中射杀它们。一旦开枪，狩猎活动通常就结束了（无论是否成功）。狩猎活动期间，各个掩体之间的距离不得小于200米。每个狩猎保护区通常只有少数猎人进行这种狩猎，每天最多六名猎人。狩猎时间从日出到日落。在研究区域内，这种狩猎方式没有特定的狩猎日限制（https://cazaypesca.carm.es/）。

**图1**
这张图片的替代文本可能是使用人工智能生成的。

**全尺寸图片**
这种“叫声诱饵狩猎”方法涉及将一个装有被捕获的红腿鹧鸪的小笼子放置在隐蔽猎人的射击范围内：左图（掩体），中图（装有诱饵的笼子），右图（离开巢穴的雌性邦内利鹰）。

邦内利鹰主要在伊比利亚半岛的悬崖上筑巢，树巢非常罕见（不到2%的情况，参见Ontiveros 2016）。2021年，穆尔西亚地区的邦内利鹰种群数量为22对，并在过去十年中略有下降趋势（Del Moral和Molina 2018；未发表的私人数据）。该省大部分地区被小型猎物养殖场占据（平均面积634公顷），这些养殖场覆盖了所有邦内利鹰的繁殖地。在繁殖季节，邦内利鹰的食物中，邦内利鹰捕食的猎物中，RLP（Red-legged Partridge）的数量和生物量位居第二（Martínez等人1994年）。

**数据收集**
这项研究是穆尔西亚地区邦内利鹰种群长期监测计划的一部分，该计划始于1997年。2008年至2021年间，我们通过每年监测22-28个繁殖地，研究了人类活动对邦内利鹰行为和繁殖成功率的影响（参见Martínez等人2025a）。我们在28个监测地中的14个地记录了叫声诱饵狩猎活动。我们的分析数据包括在孵化期间，当附近发生叫声诱饵狩猎事件时，在邦内利鹰繁殖地进行的观察（共记录了112次狩猎事件，分布在49次访问中）。每个繁殖地每年平均记录的狩猎事件数为2.28±1.32次（范围：1-6次；N=49）。每次访问覆盖整个白天时间，观察距离巢穴500至800米，使用20×60倍的望远镜进行观察。在第一次访问后的37至41天内，我们对每个繁殖地进行了第二次访问（邦内利鹰的孵化期为西班牙的这段时间；Arroyo等人1995年），以确认孵化是否成功（N=48窝）。所有观察均由同一位研究人员（JEM）完成。研究人员的存在没有影响鹰的行为和亲代活动（Martínez等人2020, 2022），并且没有告知猎人研究人员的存在，以避免影响猎人的行为，从而收集到关于邦内利鹰对叫声诱饵狩猎反应的可靠行为数据。一次狩猎事件定义为一名猎人在一个掩体中进行的整个狩猎活动。狩猎事件从猎人步行接近掩体、到达掩体并放置诱饵、蹲在掩体内、开枪或不开枪、离开掩体收集被射杀的猎物（如果适用），最后带着笼中的鸟离开掩体开始。如果在一次访问中记录了多次狩猎事件，这可能意味着在同一繁殖地内的不同地点同时发生了两次狩猎活动，或者是在一天中的不同时间发生的狩猎活动。狩猎活动对邦内利鹰产生了两种刺激：视觉刺激和听觉刺激。视觉刺激取决于鹰是否发现猎人，因为在大多数情况下，即使猎人隐藏在掩体内，鹰也能从巢穴看到猎人（González等人2006；Martínez等人2025a），也可能是因为有成年鹰在巢穴附近盘旋。听觉或噪音刺激是由猎人使用的枪支产生的巨大爆炸声决定的（Labansen等人2021）。在每次狩猎活动中，我们都记录了邦内利鹰的行为反应。当鹰暂时中断孵化行为时，我们将其定义为“有反应”。因此，反应包括鹰在巢穴上站立以及飞走。我们在每次狩猎事件中记录了总共14个变量（表1）。在2003-2021年的研究期间，我们通过摄影方法识别了个体（Martínez等人2022, 2025a, b）。邦内利鹰的照片采用两种技术拍摄：（1）相机陷阱和（2）数码望远镜；使用这些技术似乎没有惊扰到鸟类或改变它们的行为（Gil-Sánchez等人2021；Martínez等人2022, 2025b）。邦内利鹰的识别基于羽毛颜色和斑点图案的变化（脸颊、胸部和颈部的颜色、斑点的类型和分布），尤其是色素沉着模式（喉咙和腿部羽毛），这些特征在成年后保持稳定（García等人2013；Martínez等人2022, 2025b）。

**数据分析**
为了评估叫声诱饵狩猎对邦内利鹰行为和孵化成功率的影响，我们运行了一组广义线性混合模型（GLMM）。在同一繁殖地同年进行的观察，或在不同年份同一繁殖地进行的观察并不一定是独立的，因为例如，鹰的反应概率可能存在个体差异，以及与繁殖地特征相关的差异（Martínez等人2025a）。因此，我们在所有模型中包含了繁殖地、个体和年份作为随机因素。我们采用了信息理论方法，使用赤池信息量准则（AIC；Burnham和Anderson 2002）。通过AICc差异（Δi）和赤池权重（wi）对33个模型进行了排序。Δi计算为每个模型的AICc与最佳模型的AICc之间的差异。Δi<2的模型可以被视为最佳模型的替代模型（Burnham和Anderson 2002）。模型使用最大似然法通过Laplace近似进行拟合，使用R v.4.3.3中的‘glmer’函数（Bates等人2015）。（R Core Team 2023）。

首先，我们使用逻辑混合回归模型分析了“反应概率”（DISTU；0表示无反应，1表示观察到反应）是否受到狩猎活动的影响，采用二项分布和对数链接函数。作为解释变量，我们包括了猎人与巢穴之间的直线距离（DIST）、巢穴与隐藏猎人之间的海拔差（ALTD，正负值）、干扰位置与巢穴的关系（SITU）、狩猎活动的持续时间（ACTD）、是否开枪（SHOT，1/0）、隐藏猎人从巢穴的可见性（NVIEW，1/0）以及鹰的性别（SEX）。此外，我们还包括了六个包含协变量之间双向交互作用的模型，因为这些交互作用对管理有直接影响（表2）。

**表2** 反应概率分析的模型选择结果。模型根据AICc值和赤池权重（wi）进行排序。星号表示模型结构中存在变量交互作用。K：模型中的参数数量。

其次，我们使用高斯误差分布的线性混合回归模型分析了“反应持续时间”是否受到叫声诱饵狩猎的影响，以“反应持续的时间（对数转换后）”作为响应变量，并使用了与第一次分析相同的解释变量及其交互作用（表3）。

**表3** 反应持续时间分析的模型选择结果。模型根据AICc值和赤池权重（wi）进行排序。星号表示模型结构中存在变量交互作用。K：模型中的参数数量。

**表4** 孵化成功率分析的模型选择结果。模型根据AICc值和赤池权重（wi）进行排序。星号表示模型结构中存在变量交互作用。K：模型中的参数数量。

**结果**
在孵化期间，我们对14个邦内利鹰繁殖地进行了49次监测访问，共记录了112次叫声诱饵狩猎活动。鹰对叫声诱饵狩猎的平均反应距离为318.69±132.21米（范围：175-578米）。

**邦内利鹰对叫声诱饵狩猎的行为反应**
第一次模型选择程序显示了两个变量在解释鹰的反应概率方面的重要性（表2）。最佳模型包括了枪声发生与距离巢穴的距离之间的交互作用：反应发生的概率随着活动与巢穴之间的距离而变化，当有枪声时，反应距离更大（预测1，图2）。巢址的环境特征和鹰的性别都无法预测其反应的概率（表2）。图2：该图像的替代文本可能是使用人工智能生成的。全尺寸图像。根据距离和射击干扰，估计的Bonelli鹰对狩猎干扰的反应概率。图3：该图像的替代文本可能是使用人工智能生成的。全尺寸图像。Bonelli鹰对狩猎干扰的反应持续时间，作为巢穴可见度的函数。图4：该图像的替代文本可能是使用人工智能生成的。全尺寸图像。根据狩猎活动与巢穴之间的海拔差，估计的Bonelli鹰的孵化成功率。讨论：决定鹰反应行为的因素。本研究首次基于实证数据评估了RLP呼叫诱饵狩猎对地中海地区Bonelli鹰种群孵化行为和孵化成功率的影响。正如预期的那样，我们的研究表明，呼叫诱饵狩猎对反应概率的影响取决于距离巢穴的距离。我们的发现表明，如果狩猎活动发生在距离巢穴400米以内的地方，很可能会导致孵化中断和成年鹰放弃巢穴（图2）。此外，距离巢穴的距离与狩猎过程中是否发射枪声有关（图2）：当有枪声时，鹰会在更远的距离上做出反应，这表明它们将狩猎活动和响亮且不可预测的枪声视为威胁。人为噪音是主要的环境压力源，已知会对野生动物的行为变化、生理反应和适应性成本产生潜在影响（Francis和Barber 2013；Brambilla和Brivio 2018），包括猛禽和猫头鹰（Delaney等人1999；Bautista等人2004；Arroyo和Razin 2006；Margalida等人2011b）。射击干扰会刺激野生动物的反捕食者行为，如增加活动（Kloppers等人2005）、警戒性（Casas等人2009）和应激激素分泌（Tarjuelo等人2015；Casas等人2016）。在我们的研究中，狩猎活动和枪声触发了Bonelli鹰的反应，导致孵化中断甚至暂时放弃巢穴。先前的研究也发现了类似的结果，表明狩猎会对大型猛禽的繁殖行为产生负面影响，例如西班牙帝国鹰（Aquila adalberti）（González等人2006）和胡兀鹫（Gypaetus barbatus）（Arroyo和Razin 2006）。此外，我们的结果还表明，Bonelli鹰似乎对听觉刺激的反应比对视觉刺激更敏感，因为在狩猎过程中发射枪声时，它们表现出高概率反应的距离更远（图2）。这种听觉干扰的增强效应可能在很大程度上取决于呼叫诱饵狩猎发生的地点特征和当时的气象条件（Pater等人2009）。诱捕装置通常位于视野无障碍的高地上，因此任何枪声都会在整个周围区域清晰听到（Keyel等人2018），在山区会导致回声和声音共振增强（Arroyo和Razin 2006）。此外，呼叫诱饵狩猎通常在晴朗无风的日子进行，这些气象条件有利于声音传播（Labansen等人2021）。综合这些因素，可能会增加Bonelli鹰在狩猎活动期间对危险的感知。因此，我们的研究结果表明，呼叫诱饵狩猎是一种干扰Bonelli鹰孵化行为的娱乐活动，从而支持了预测1。鹰的反应持续时间：与我们的预期一致，我们的结果显示Bonelli鹰对呼叫诱饵狩猎的反应持续时间取决于巢穴的可见度和是否发射枪声（表3）。孵化出席率的减少是由猎人接近诱捕装置并在狩猎过程中留在里面的物理检测，以及枪支的发射所决定的。因此，听觉和视觉刺激在影响Bonelli鹰孵化行为方面具有协同作用。在暴露于人为活动和农林业工作噪音中的灰秃鹫（Aegypius monachus）种群中也观察到了类似的结果（Margalida等人2011b）。然而，我们的第二个选择模型显示，每种刺激类型对Bonelli鹰反应持续时间的具体贡献存在差异，当猎人开枪时，反应时间几乎是不开枪时的三倍（图3）。因此，我们的结果表明，在孵化期间，Bonelli鹰对听觉干扰比视觉干扰更敏感，前提是它们能检测到猎人位于诱捕装置中的物理存在。我们的结果因此支持了预测2。影响鹰孵化成功率的因素：先前对其他物种的研究表明，非常嘈杂的活动，包括狩猎和枪声，更频繁地导致巢穴被忽视，从而对其繁殖成功率产生负面影响（Arroyo和Razin 2006；González等人2006）。我们最好的模型显示，在进行“reclamo”狩猎的区域内，孵化成功率与巢穴和猎人诱捕装置之间的海拔差呈正相关；位于猎人诱捕装置较低海拔的巢穴的孵化成功率降低，表明这些巢穴更容易受到呼叫诱饵狩猎的影响，因此由于父母照顾的中断而面临更高的巢穴失败风险。一个可能的解释是，孵化中的个体可以更容易检测到位于较高海拔（主要是山脊上）的诱捕装置中猎人的存在和接近，狩猎活动和枪支的引爆都被Bonelli鹰视为直接威胁。因此，预测3得到了支持。对Bonelli鹰的管理启示：我们的研究表明，RLP呼叫诱饵狩猎会干扰Bonelli鹰的孵化行为。当狩猎在距离巢穴600米以内的地方进行时，鹰会做出反应，包括逃离巢穴，可能是因为鸟类将狩猎视为不可预测和危险的，因为猎人在巢穴附近保持静止很长时间，并可能开枪捕杀野生RLP。因此，我们建议在Bonelli鹰巢穴周围600米半径范围内禁止呼叫诱饵狩猎。此外，我们的研究验证了专家意见（Whitfield等人2008）在研究区域估计的退避距离，并已在区域立法中公布（https://cazaypesca.carm.es/），这有助于通过将冲突置于客观和可追踪的框架中来减少利益相关者（保护主义者和猎人）之间的紧张关系（Rodríguez-Estival等人2025）。这个距离（675米）是现实的，但比我们观察到的要大（Ruddock和Whitfield 2007）。因此，预测4也得到了支持。在我们的研究区域，围绕Bonelli鹰巢穴在孵化期间的600米半径缓冲区可以防止100%的观察到的反应（图2）。然而，这项措施的应用需要每年监测鹰的领地，并考虑巢穴位置的年度变化（Kochert和Steenhof 2012；Millsap等人2015；Slater等人2017），以及遵守规定以确保其有效性。先前的研究发现狩猎对西班牙帝国鹰的孵化率有负面影响（González等人2006）。我们最好的模型显示，位于猎人诱捕装置较低海拔的巢穴的脆弱性更大，因此繁殖失败的风险更高，可能是因为孵化中的鸟类在这些情况下感知到更大的危险并感到更加受到威胁。因此，我们建议猎人在狩猎季节避免在这些地点建造和使用诱捕装置，避免在繁殖最关键的时期干扰Bonelli鹰。另一方面，我们的数据无法评估呼叫诱饵狩猎是否是我们研究种群中任何繁殖对巢穴失败的主要原因，这些繁殖对的巢穴失败率总体较低（20.84%）。实际上，生活在人类密度高的地中海地区的Bonelli鹰可以发展出一定程度的人类干扰耐受性（Martínez等人2025a）。然而，我们的研究没有评估呼叫诱饵狩猎的其他潜在影响，例如孵化期间的生理反应。一般来说，对人类干扰的行为反应应谨慎解释，因为没有反应可能表明缺乏压力，但也可能表明“冻结”或有限的反应可能性，但生理压力反应增强（Gill等人2001）。因此，行为耐受性本身并不一定等同于生理耐受性（Labansen等人2021）。目前还没有发表的研究调查人类干扰对Bonelli鹰的生理影响。因此，结合非侵入性的生理压力测量方法，如组织收集（例如羽毛）和测量应激激素水平（皮质酮代谢物），以及行为反应，可能提供对这种和其他非目标物种干扰潜在影响的更客观解释（Thiel等人2008；Cooke等人2014；Mougeot和Arroyo 2017）。这项研究对地中海地区进行呼叫诱饵狩猎的这种物种的管理具有重要意义，并有助于协调实施调节Bonelli鹰繁殖区的狩猎措施。此外，这项研究强调了进行行为反应研究的重要性，以通过将冲突置于可测量和客观的框架中来帮助减少利益相关者之间的紧张关系（Margalida等人2011b），以及验证专家意见作为量化这种和其他非目标物种对狩猎干扰耐受性的工具（Whitfield等人2008）。