蛾虫（舞毒蛾 Lymantria dispar L.）爆发与干旱后森林林分结构变化下树木生理功能的有限长期变化

《Frontiers in Plant Science》：Limited long-term changes in tree physiological function despite shifts in forest stand structure following moth (Lymantria dispar L.) outbreak and drought

　　

： 引言：本研究调查了美国东北部大西洋沿海平原一片橡树-松树林中，在遭受蛾虫（舞毒蛾 Lymantria dispar L.）食叶危害和严重干旱后，共存橡树和松树物种的森林林分动态和叶片气体交换。 方法：研究人员利用2005年至2015年间的森林林分清查和叶片气体交换数据，分析了干旱和食叶危害的影响。 结果与讨论：食叶危害和随后的干旱导致特定物种组发生大规模死亡，其他物种则发生中度死亡。在十年时间尺度（2005-2015年）上研究这些动态，揭示了该森林物种组成和更新的变化。剩余森林物种的资源利用效率并未提高。通过碳同位素分析确定的叶片长期水分利用效率在研究期间呈下降趋势。然而，在整个研究期间，松树和橡树的光合氮利用效率相对保持不变，这标志着光合资源利用得到了保持。此外，作为光利用效率代用指标的量子产量，在所有被研究物种中均呈现下降趋势，表明光可用性增加。然而，叶片构建所需的碳含量逐渐减少，这仍表明叶片性状发生了变化。因此，鉴于物种动态的可能变化以及资源利用效率的动态变化，这片森林可能不是在向食叶危害前的状态恢复，而是在朝着一种不同的、稳态的条件发展。

论文解读：

研究背景与问题

气候变化导致全球气温上升，使得具有破坏性的昆虫食叶者（如舞毒蛾 Lymantria dispar L.）的爆发范围扩大，同时气候变暖可能加剧森林虫害的蔓延。森林本可通过固碳发挥碳汇作用，但这些频繁的干扰（如昆虫爆发）可能抵消森林的碳吸收，甚至将森林转变为碳源，从而限制或重置森林的生产力或叶面积。理解森林对昆虫爆发等干扰的响应至关重要，因为这关系到对未来森林碳汇功能的准确评估和预测。

舞毒蛾是一种破坏性的食叶昆虫，其在美国东北部的爆发范围持续扩大。由其幼虫引起的食叶危害可导致大规模树木死亡，特别是橡树（Quercus spp.），并增加存活树木对其他胁迫因素（如真菌感染、更多昆虫攻击或干旱）的脆弱性。虽然已有大量研究探讨了植物（包括光合作用和植物水分关系）对食叶危害的生理响应，但许多研究关注的是部分而非完全食叶后的响应，或使用了人工食叶方法，或在盆栽条件下进行，或关注短期（最多两年）的森林碳动态和生态系统CO₂交换。在自然森林群落中，针对完全食叶危害后长期叶片生态生理功能和资源利用效率变化的研究相对缺乏。

研究目的与方法

本研究旨在探究2007年由舞毒蛾爆发（2008年部分食叶）以及随后2010年、2011年和2012年的严重干旱事件（参见图1）后，美国新泽西州松林地带一片橡树/松树林群落中，叶片生态生理功能和资源利用效率的长期影响。研究人员利用2005年至2015年期间的叶片水平气体交换测量、叶片同位素分析、林分清查和树木死亡率数据，探讨了林分结构、叶片气体交换和资源利用效率方面的长期森林响应。研究比较了红橡组、白橡组和松树之间的响应差异。尽管食叶危害和干旱的影响无法完全分离，但其综合效应可以被分析。研究假设，通过叶片水平量子产量（Φ）估算的光利用效率在研究期间会增加，而水分利用效率会下降。进一步假设光合能力不会受到环境参数、林分结构或死亡率（干扰）的影响，从而作为一种稳态性状得以保持。光合能力是森林生态系统长期碳固存建模和预测的关键参数。

本研究在美国新泽西州松林地带内的西拉斯利特尔实验林进行。该地区年均温11.5°C，年均降水量1123±182毫米。土壤为灰化土，沙质，养分含量、持水能力和阳离子交换能力均较低。主要树种包括栗橡、黑橡、猩红栎和刚松，以及少量白橡和星毛栎。研究中将白橡组（栗橡、白橡）和红橡组（黑橡、猩红栎、星毛栎）分别归组处理。2007年6月发生完全食叶危害，2008年发生部分食叶危害，干旱发生在2006年8月以及更严重的2010/2011年和2012年。

主要关键技术方法

1. 1.
   环境参数监测：在整个研究期间，测量了空气温度、相对湿度、降水，并在后期增加了穿透雨和土壤含水量测量。基于降水和气温计算了6个月滑动平均的标准化降水蒸散发指数，并使用MODIS增强植被指数来代表植被动态。
2. 2.
   森林林分结构调查：在约0.3公顷的实验样地内，每年（2005-2015年）记录胸径大于2.5厘米的橡树和松树的胸高直径，包括死亡率和新个体补充。计算了各物种/组的基面积和边材面积。通过收集凋落物和灌木收割样方，估算叶面积和灌木生物量动态。
3. 3.
   叶片气体交换测量：在2006、2010、2012、2013和2014年的生长季，使用红外气体分析仪对叶片进行气体交换测量。测量了净光合-胞间CO₂响应曲线和光响应曲线，以计算最大羧化速率、量子产量、气孔导度、蒸腾速率等一系列光合参数。所有值均标准化到25°C。
4. 4.
   叶片性状与同位素分析：测量了比叶面积。将叶片研磨后，分析碳、氮浓度及其同位素比值（δ¹³C和δ¹⁵N），并据此计算碳同位素判别值、长期水分利用效率和光合氮利用效率。

研究结果

环境条件与森林林分结构

标准化降水蒸散发指数显示2010/2011年和2012年存在严重干旱。增强植被指数在2007-2008年因食叶危害而下降。林分调查显示，2011年是树木死亡率的关键年份，37%的树木死亡，其中15%为中等至用材规格树木。死亡主要发生在红橡组，而白橡组和松树受影响较小。林分组成在2006-2010年间稳定，2011年大量红橡死亡后，物种组成发生变化，新补充的树木主要为松树。红橡组的单位面积边材面积在2011年后急剧下降。凋落物数据显示，2007-2008年橡树叶生物量最低，而松针凋落物在2012年大幅增加，表明剩余树木和新补充的松树利用了可用资源。灌木生物量在研究期间增加了两倍，表明林下光照增加。

叶片气体交换

2006年的数据显示，量子产量和最大羧化速率在生长季初期和末期以及不同冠层位置存在一定差异，但变化幅度小于测量值范围。为确保年度间可比性，后续分析主要使用6-8月较低冠层的数据。光合参数在年份和物种间存在变化。例如，松树的最大羧化速率在2012年显著低于其他年份。红橡组和白橡组的净光合速率和羧化效率在研究期间总体呈增加趋势。与假设相反，量子产量（光利用效率指标）并未普遍增加，反而在松树和所有物种总体上呈下降趋势。气孔导度和蒸腾速率在2012-2013年间达到峰值后下降。这表明，尽管林冠开阔后光照增加，但叶片的光能转换效率并未提高，而气孔行为发生了显著调整以适应环境变化。

资源利用效率

基于叶片气体交换瞬时测量得到的内在水分利用效率变化复杂，红橡组在2013年下降后2014年反弹，白橡组和松树则在后期升高。然而，基于碳同位素（δ¹³C）分析得到的长期水分利用效率则显示出一致的趋势：从2006年（食叶前）到2012-2013年，所有组的长期水分利用效率均增加了一倍以上，然后在2014年回落到接近食叶前的水平。光合氮利用效率在物种和年份间波动，但总体上未表现出显著的年度间差异或物种间差异，表明氮在光合作用中的利用效率相对稳定。由同位素数据推导的胞间与大气CO₂浓度比值在2011年死亡率发生后急剧下降，到2014年回升至食叶前水平。

比叶重与化学分析

叶片碳含量在所有物种中均呈现显著下降趋势，从食叶危害前到2014年，红橡组和白橡组下降约10%，松树下降约14%。叶片氮含量在2012年达到峰值后下降。碳氮比也发生显著变化，红橡组在2010年升高后2012年大幅下降，松树的碳氮比则持续下降。δ¹⁵N值在研究期间小幅下降，并在2012年达到最低。比叶面积总体呈下降趋势，表叶叶片变得更厚或更致密。

讨论与结论

讨论总结

研究人员对结果进行了深入讨论。尽管2011年发生了大规模的树木（特别是红橡）死亡，导致林分结构发生显著变化（林冠开阔、光照增加、灌木生物量上升），但存活树木的叶片生理功能并未表现出长期的根本性改变。最大的变化体现在叶片性状（如碳含量、比叶面积）和气孔调节行为上，而核心的光合能力参数（如最大羧化速率、光合氮利用效率）在物种特定范围内保持了相对稳定，这支持了研究关于光合能力作为稳态性状的假设。然而，与假设相反，光利用效率（量子产量）并未提高，反而下降，这可能与林冠开阔后光环境改变，叶片适应了不同的光照条件有关。长期水分利用效率（基于同位素）的先升后降模式，反映了森林在干扰后资源可用性（如水、光）变化下的动态调整过程：初始阶段，由于树木死亡减少了竞争，可用水可能增加，导致水分利用效率降低（气孔更开放）；随后，随着新个体补充和林下植被生长，竞争恢复，水分利用效率又回升。叶片碳含量下降和比叶面积变化，表明树木在资源分配策略上发生了调整，可能将更多碳投资于防御或存储，而非叶片结构。

研究结论翻译

食叶危害和随后的干旱导致特定物种组发生大规模死亡和其他物种中度死亡。在十年时间尺度上研究这些动态，揭示了该森林物种组成和补充的变化。剩余森林物种的资源利用效率并未提高。通过碳同位素分析确定的叶片长期水分利用效率在研究期间下降。然而，松树和橡树的光合氮利用效率在整个研究期间相对保持不变，标志着光合资源利用得以保持。此外，作为光利用效率代用指标的量子产量，在所有被研究物种中均下降，表明光可用性更高。然而，叶片构建的碳含量逐渐减少，这仍表明叶片性状发生了变化。因此，鉴于物种动态的可能变化以及资源利用效率的动态变化，这片森林可能不是在向食叶危害前的状态恢复，而是在朝着一种不同的、稳态的条件发展。