《Aquatic Toxicology》：Persistent organic pollutants, lipid remodeling and gene expression during reproductive maturation in Atlantic cod (Gadus morhua)
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安德烈·S·博格埃维克（André S. Bogevik）|卡特琳·沃尔坎普（Katrin Vorkamp）|维尔穆鲁古·普瓦纳恩德拉伦（Velmurugu Puvanendran）|玛丽亚·费尔南德斯·米格尔兹（María Fernández Míguez）
水产养殖系，Nof
安德烈·S·博格埃维克（André S. Bogevik）|卡特琳·沃尔坎普（Katrin Vorkamp）|维尔穆鲁古·普瓦纳恩德拉伦（Velmurugu Puvanendran）|玛丽亚·费尔南德斯·米格尔兹（María Fernández Míguez）
水产养殖系，Nofima公司，Muninbakken 9-13，9019 特罗姆瑟，挪威
摘要
环境污染物对海洋物种构成重大威胁，因为它们具有持久性、生物累积性，并可能损害繁殖能力。在鱼类中，持久性有机污染物（POPs）主要通过食物摄入。本研究调查了养殖的大西洋鳕鱼（Gadus morhua）从早期成熟到产卵期间的POPs积累和脂质代谢情况，结合了化学分析和与脂质及应激相关的基因表达谱分析。检测到的POPs中最丰富的是多氯联苯（PCBs），其次是毒杀芬，这反映了饲料的成分。POPs浓度在肝脏和整个身体中最高，在生殖腺和肌肉中最低。成熟过程伴随着生殖腺脂质组成的性别特异性变化，包括雄性中游离脂肪酸和胆固醇的增加，以及雌性中n-3多不饱和脂肪酸的升高。在肝脏中，与氧化应激相关的基因（如cat）和脂质代谢基因（如acly）下调，尤其是在雌性中。参与细胞外摄取的脂肪酶（lpl）和细胞内水解的脂肪酶（lipe-2）在肝脏中下调，在生殖腺中上调。这些发现表明，POPs的积累、脂质重塑和基因表达受到大西洋鳕鱼繁殖成熟过程的动态影响。
引言
持久性有机污染物（POPs）是人为生产的工业和农业化学品，由于它们的持久性、生物累积性、毒性和长距离传输能力，受到《联合国斯德哥尔摩公约》的监管。自20世纪20年代以来，这些物质一直在生产，导致它们在环境中广泛存在，并在鱼类种群（包括大西洋鳕鱼Gadus morhua）中积累（Boitsov等人，2019年）。此外，气候变化可能会提高这些POPs的生物可利用性，并改变食物网结构，可能进而导致生态系统和群落结构的退化（Noyes等人，2025年）。与相对稳定的远海鱼类种群不同，挪威东南部奥斯陆附近的几个沿海种群数量急剧下降，这主要是由于陆地来源的污染（Craig，2021年）。这一问题在其他许多靠近河口和海岸线的城市也存在（Calv?o等人，2013年），各种污染物可能损害鱼类的繁殖和生长（Porte等人，2006年）。尽管不同沿海鳕鱼种群中的这些污染物含量可能有所不同，但来自巴伦支海（世界上最大的鳕鱼种群；Ottersen等人，2014年）的样本显示，鱼的年龄和大小比样本位置更能解释浓度差异（Julshamn等人，2013年）。
鱼类体内POPs的主要来源是通过食物链的饮食摄入，尽管长期以来有观点认为微塑料颗粒也可能是这些化学物质传播的载体（Koelmans等人，2016年；Koelmans等人，2022年；Rochman等人，2013年；Teuten等人，2007年）。虽然海洋中的POPs浓度通常较低，但由于生物累积作用，海洋生物体内的POPs浓度要高得多（Lenz等人，2016年）。微塑料（尺寸1-5000微米）可以吸收并累积POPs，如多氯联苯（PCBs）和多溴联苯醚（PBDEs），达到与其在水中的浓度平衡，从而起到被动采样器的作用（Ogata等人，2009年）。然而，通过饮食摄入的POPs量远大于自然风化的微塑料中的含量，这是肉食性鱼类（如大西洋鳕鱼）体内POPs积累的主要原因（Fernández-Míguez等人，2023年）。
大多数POPs具有亲脂性，会随着饮食中的脂肪一起在胃肠道被吸收，然后通过与脂溶性成分一起通过胆盐胶束运输（Kelly等人，2004年；Mohamed Nor等人，2023年）。脂质和亲脂性POPs通过跨细胞运输被肠细胞吸收，并进一步溶解在脂蛋白中，输送到富含脂质的组织（如肝脏）。对小鼠和大鼠的研究表明，在注射PCBs后，血浆中的脂质含量减少，而肝脏中的脂质含量增加，这是由于脂肪酸（FAs）的运输和合成减少（Hennig等人，2005年），包括必需的长链多不饱和脂肪酸（LC-PUFA）（Matsusue等人，1999年）。这些变化可能会影响暴露于POPs的动物的膜结构和功能（Hu等人，2003年）。相比之下，暴露于环境相关POPs和石油化合物的大西洋鳕鱼没有表现出脂质组成的变化，这表明其解毒系统被激活（Bratberg等人，2013年）。然而，许多研究表明，在受控水箱试验中暴露于POPs的鱼类（Bratberg等人，2013年；Yadetie等人，2014年），或在靠近废物处理场所排放源的网箱养殖或野生捕获的鱼类（Dale等人，2019年；Olsvik等人，2011年；Olsvik等人，2009年）中，与解毒、抗氧化途径、内分泌系统和脂质代谢相关的基因表达发生了变化。
除了在富含脂质的组织中积累外，POPs还可能被运输到成熟鱼类的卵巢和睾丸，影响成熟过程和/或后代（Monosson，2000年）。大西洋鳕鱼的成熟准备最早从产卵前一年的六月开始。在成熟的第一个阶段（六月-十二月），鱼类进食良好，饮食摄入对配子的生成和营养储存的恢复尤为重要（Kjesbu等人，1996年）。类固醇生成是配子生长的驱动力。脂质胆固醇被运输到线粒体内膜，用于合成雌二醇-17β（E2）和雄激素（睾酮（T）及11-酮-T（Brooks等人，1997b；Lubzens等人，2010年）。卵巢中的卵母细胞在卵黄形成（vitellogenesis）阶段被招募到成熟池中，并在十月-十一月期间发育直至产卵（Dahle等人，2003年；Kjesbu等人，1991年；Kjesbu和Kryvi，1989年）。磷脂（PL）及相关脂肪酸，特别是LC-PUFA，是卵的重要结构成分，也是发育中的胚胎和幼体的能量来源（Brooks等人，1997a；Bruce等人，1999年；Izquierdo等人，2001年）。在睾丸组织中，它们对细胞膜和精子质量至关重要（Bogevik等人，2020年；Oresti等人，2013年）。因此，如果摄入饲料中的POPs改变了脂质的运输和合成，这可能会影响两性配子的发育和质量。
本研究基于Fernández-Míguez等人（2023年）的实验，对从早期成熟到产卵期间喂食1%风化微塑料的大西洋鳕鱼的生物材料进行了二次分析。作者未发现风化微塑料的饮食添加对生殖腺发育、血浆性类固醇浓度、与生殖腺类固醇生成相关的基因表达、繁殖力或卵子质量产生负面影响。因此，本研究不评估微塑料的影响，而是扩展了分析，以表征成熟过程中整个鱼类体内持久性有机污染物（POPs）的含量，包括多氯联苯（PCBs）、多溴联苯醚（PBDEs）、六溴环十二烷（HBCD）以及有机氯农药毒杀芬和氯丹的含量。研究内容涵盖了产卵前一个月肌肉、肝脏和生殖腺中的POPs含量，以及产卵后的卵子和新孵化的幼体。同时，我们分析了肝脏和生殖腺中的脂质组成以及参与脂质摄取（lpl）、细胞内脂质水解（lipe-2）、从头合成脂质（acly, fasn）和氧化应激反应（cat, gsta3b）的基因表达，以探讨成熟过程中雄鱼和雌鱼之间的关键路径和差异。本研究旨在提供POPs负担、脂质重塑和选定基因表达模式的综合描述性分析，而不是推断组织中POPs和脂质之间的因果关系。
章节摘录
鱼类暴露和采样
本研究使用的鱼类是第三代驯化的大西洋鳕鱼，在控制性的喂养和环境条件下饲养。如Fernández-Míguez等人（2023年）所述，这些4岁的大西洋鳕鱼亲鱼在挪威特罗姆瑟的克拉克内斯（Craknes）海洋水产养殖中心的陆基设施中分别在四个平行水箱中饲养。所有鱼类的饲料相同，唯一的区别是一组饲料中添加了1%的风化聚乙烯微塑料。
即使经过脂质标准化处理，不同组织样本（包括整个鱼类、肝脏、肌肉、生殖腺、受精卵和新孵化幼体）中的POPs浓度仍存在显著差异。鉴于这些POPs的疏水性，其浓度与脂质含量有很强的相关性。脂质标准化后的POPs水平最高的是肝脏，其次是整个鱼类，而肌肉样本中的浓度最低。
多氯联苯（PCBs）本研究展示了养殖大西洋鳕鱼中的污染物水平，以及持久性有机污染物（POPs）的积累动态，以及繁殖成熟过程中脂质结构和脂肪酸的变化。由于该研究是在受控条件下对驯化大西洋鳕鱼进行的，因此结果描述了养殖鳕鱼模型中的成熟相关模式，不应将其解释为污染物暴露或生理反应的直接反映。
本研究提供了独特的数据集，详细记录了从早期成熟到产卵期间大西洋鳕鱼中POPs的积累和脂质动态。PCBs是最主要的POPs，其次是毒杀芬，这与所用鱼饲料的成分一致。成熟过程中从肝脏到生殖腺的脂质转移与污染物的重新分布相吻合，这一过程得到了特定器官中脂肪酶和脂质代谢基因调控的支持。随着成熟的进展，脂质谱发生了变化。
本研究得到了挪威研究委员会（Project No. 255267，PlastiCod）的资助。加利西亚自治区政府（Xunta de Galicia）提供了M.F-M.博士奖学金（ED481A-2017/362）以及她在NOFIMA的培训机会。
在准备本作品的过程中，作者使用了Microsoft Copilot工具来改进语言、语法和可读性。使用该工具/服务后，作者根据需要审阅和编辑了内容，并对出版物的内容负全责。
安德烈·S·博格埃维克（André S. Bogevik）：写作 – 审阅与编辑、初稿撰写、可视化、验证、监督、软件使用、项目管理、方法论、研究设计、资金获取、数据管理、概念构建。卡特琳·沃尔坎普（Katrin Vorkamp）：写作 – 审阅与编辑、验证、监督、方法论、研究设计、正式分析、数据管理、概念构建。维尔穆鲁古·普瓦纳恩德拉伦（Velmurugu Puvanendran）：写作 – 审阅与编辑、概念构建。玛丽亚·费尔南德斯·米格尔兹（María Fernández Míguez）：写作 – 审阅与编辑。
