深度是加勒比海珊瑚礁鱼类群落功能多样性的重要驱动因素

《Oecologia》：Depth is a strong driver of functional diversity in Caribbean reef-fish communities

　　摘要：尽管已经详细描述了不同地理梯度上珊瑚礁鱼类的功能多样性模式，但深度对这些模式的影响仍很大程度上未知。通过研究饮食、生活史和行为特征，我们评估了从海面到450米深度的加勒比海珊瑚礁鱼类的功能多样性，以探讨沿珊瑚礁坡度分布的具有不同分类学特征的群落是否具有相似或不同的生态特征。在浅水珊瑚礁鱼类群落中发现的核心生态特征在深水珊瑚礁（即中光层）的三个不同分类群落中得到了保留。相比之下，最深处的珊瑚礁群落（即稀有光层）表现出明显的功能结构，这主要是由特征丧失驱动的。在最深处的珊瑚礁群落中，功能冗余度最高，这是由属内多样化和系统发育谱系间的功能趋同产生的。功能丰富度的下降和功能冗余度的增加表明，环境过滤是塑造深水珊瑚礁鱼类功能多样性的主要进化约束因素。

引言：基于特征的生态学通过可测量的物种属性来描述群落，对于阐明群落组装规则、驱动生物多样性模式的机制以及多样性与生态系统功能之间的联系至关重要（Díaz和Cabido 2001；McGill等人2006；Tilman等人1997）。虽然特征分析最初是为陆地系统开发的，但其原理最近已被应用于研究海洋群落的生态学、生物地理学和脆弱性（Butt等人2022；Cheung等人2005；Mouillot等人2014）。基于特征的方法特别有助于揭示那些难以接触、观察的传统生态实验在物流上具有挑战性的海洋群落的生态过程和组装规则。例如，基于特征的功能多样性分析提高了我们对深海（Myers等人2021）、热液喷口（Alfaro-Lucas等人2024）和深水珊瑚礁（Stefanoudis等人2023）中发生的进化和生态过程的理解。然而，与浅水珊瑚礁相比，深水生态系统的功能生态学仍然很大程度上未被记录。例如，尽管有大量研究记录了浅水珊瑚礁群落的功能生态学（Hadj-Hammou等人2021），但只有少数研究关注深水珊瑚礁。深水珊瑚礁沿着热带和亚热带海岸从40米延伸到约300米，由于技术上的挑战，直到最近才得到充分记录（Kahng等人2014；Lesser等人2018）。过去十年中，深水珊瑚礁研究的增加揭示了它们的多样性和分类学独特性（Laverick等人2018；Rocha等人2018），但也揭示了威胁这些生态系统的多重人类和环境压力（Pinheiro等人2019；Rocha等人2018），这突显了改善管理的紧迫性（Soares等人2020）。然而，由于在深度上进行实验方法的技术难度，深水珊瑚礁的研究主要限于分类学描述，对生态系统功能的理解有限（Radice等人2024）。这一知识空白适用于所有深水珊瑚礁分类单元，包括鱼类——地球上最多样化的脊椎动物群体。在这种情况下，基于特征的方法似乎是一种有价值且未充分利用的资源，可以增进我们对塑造深水珊瑚礁鱼类群落的生态和进化过程的理解。先前的研究已经确定，鱼类丰富度和数量随着深度的增加而在海洋盆地中下降，并识别出定义不同光照带（约0-30米）、中光层（约40-200米）和稀有光层（约200-300米）鱼类群落的分类学分界（Baldwin等人2018；Jacquemont等人2024a；Stefanoudis等人2023；Weijerman等人2019）。然而，除了反复观察到食草鱼类随深度减少（Bejarano等人2014；Coleman等人2018）之外，沿珊瑚礁坡度发生的分类学分界并未与功能变化相关联。少数研究深水珊瑚礁鱼类功能多样性的研究发现，高光层和中光层群落之间的功能变化有限，主要是由相对特征丰度的变化和主要营养群落的变化驱动的（Bosch等人2023；Loiseau等人2023；Medeiros等人2021）。只有两项研究（Stefanoudis等人2023，2025）在印度洋进行，研究了150米以下珊瑚礁鱼类的功能生态学，还有一项研究记录了加勒比海中光层鱼类的功能生态学（Pinheiro等人2023a）。尽管普遍假设是环境过滤（即由于环境限制在群落内选择特定特征）是极端生态系统中的主要进化驱动力，但基于特征的方法对于深水珊瑚礁上这一现象的普遍性得出了不同的结论，这取决于所考虑的深度范围和功能指标（Bridge等人2016；Pinheiro等人2023a；Stefanoudis等人2023）。最后，许多研究讨论了深水珊瑚礁为浅水物种提供避难所的潜力（Lindfield等人2016；Medeiros等人2021），但深水珊瑚礁群落是否受益于与韧性相关的生态特征（如高功能冗余或广食性物种的普遍性）尚未得到研究。在这里，我们使用与生活史、行为和营养生态学相关的七个特征来描述加勒比海珊瑚礁鱼类在整个出现深度范围（0-450米）内的功能多样性。我们首先评估特征组成在特征类别内的深度变化。然后进行多特征分析，以测试（1）沿珊瑚礁坡度分布的具有不同分类学特征的鱼类群落在功能上是否不同，如果不同，哪些特征驱动了这种功能差异；（2）环境过滤（表现为特征丧失、功能空间的减少和功能多样性的减少）或生物竞争是否是深水珊瑚礁的主要进化约束；以及（3）深水珊瑚礁上的功能冗余度和均匀性是否增加，这表明这些群落对干扰具有更高的生态韧性。最后，我们讨论了“效应”特征如何影响深水珊瑚礁的生态系统过程，以及“响应”特征暗示了深水珊瑚礁鱼类面临的主要生态约束。

方法：
数据收集：
潜水调查：鱼类数据由受过训练的鱼类学家使用载人潜水器进行直接视觉观察收集。我们在四个加勒比海岛屿（库拉索、博内尔、圣尤斯塔修斯、罗阿坦）进行了潜水调查，在罗阿坦从10米到480米深度，在其他三个地点从40米到300米深度进行。大部分数据收集发生在2011年至2017年期间，作为史密森尼深水珊瑚礁观察项目（DROP）的一部分，该项目包括超过100次潜水。每个岛屿至少进行了11次潜水（每次3-6小时）（表S1），在潜水过程中，下降（潜水的前半部分）和上升（后半部分）沿着珊瑚礁坡度进行了两条不同的轨迹调查。潜水观察与使用麻醉剂在不同深度进行的隐底鱼类采样相结合。有关潜水调查方法的更多细节，请参见Baldwin等人（2018）和Robertson等人（2022）。
2024年8月在库拉索进行了额外的潜水调查，因为稀释曲线表明之前的采样工作未能完全捕捉到深水珊瑚礁的鱼类多样性（Jacquemont等人2024a）。在45、60、80、100、115、130、150、175、200、225和250米深度各进行了一次额外的水平横断面调查，以丰富之前的数据集。

水肺潜水调查：我们在博内尔（2024年8月）和库拉索（2023年12月）进行了浅水鱼类观察，以补充从40米开始的潜水观察。两名受过训练的观察者（JJ和LT）使用水肺潜水在5、10、20和30米深度进行了2米宽×30米长的横断面调查。鱼类观察仅限于距离海底2米以内的个体，以匹配潜水观察结果，因为潜水观察无法捕捉到中层或表面的个体。每位观察者在每个深度进行了相同数量的横断面调查，以避免观察者偏差。每个深度和每个岛屿都进行了五到六次重复调查，每次调查之间至少相隔50米。选择调查地点是为了与之前的潜水调查区域相匹配，即在库拉索的Willemstad以东和博内尔的Bachelor’s Beach与Angel City之间。我们根据横断面长度标准化了丰度，这在库拉索由于底部时间和当前条件的挑战而有所不同（表S1）。

鉴于采用的采样方法（水肺潜水与载人潜水）不同，以及难以量化每个深度层潜水实际进行的采样工作量，我们计算了物种和功能实体的稀释曲线，以识别可能影响我们结果的采样偏差。稀释曲线（图S16-17）表明物种和功能实体的采样水平相当且较高。

鱼类特征：我们汇编了在珊瑚礁鱼类功能研究中常用的七个特征的数据（Loiseau等人2023；McLean等人2019；Mouillot等人2014）：最大体长、饮食、在水柱中的位置、昼夜活动、群居性、移动性和繁殖（见表S2中每个特征类别内考虑的类别）。这些特征描述了鱼类生活史、行为和营养生态学的重要方面，这些方面影响并响应生态系统过程，如连通性、生产力和营养循环（Villéger等人2017）。我们使用大加勒比海鱼类数据库[史密森尼热带研究所，STRI；Robertson和van Tassell（2015）]在物种水平上分配特征值，以记录饮食、水柱位置、繁殖和成熟时的大小。我们使用专家知识并结合文献搜索来分配移动性、群居性和昼夜活动特征。当物种特征不可用时，如果已知这些特征在相应的系统发育尺度上保守，则使用密切相关的物种的特征数据（例如，Chromis属的成员具有相似的繁殖模式；Gobiidae科的成员对卵表现出亲代抚育）。在某些情况下，当一个物种的生态特征最好地反映时，会为其分配多个类别。例如，Sphyraena barracuda被分配到近表面、中层和近底部类别。给定物种所代表的独特特征类别组合被用来定义每个物种的单一功能实体，然后用于计算功能特征空间。为此，我们将特征变量分布在尽可能多的列中，并使用二进制代码来表示给定物种中特征类别的存在或缺失（数据S1）。然后使用这一独特的二进制值序列来定义每个物种的单一功能实体。因此，尽管一些物种被分配到多个特征类别，但每个物种在功能分析中只表示一次。

数据分析：所有分析都是使用R版本4.4.1（R Core Team，2024）在R Studio中进行的。我们使用广义加性模型（GAMs）测试了深度和位置对各个特征类别的CWM值的影响：$$CWM=\alpha\: + s\left(depth\right) + depth:location$$，其中s(x)被指定为一个平滑的非参数函数，depth:location表示深度和位置之间的交互作用（即四个岛屿）。我们使用beta回归函数和REML方法拟合CWMi值以最小化过拟合。我们使用{mgcv}包运行模型，并使用{marginaleffects}包可视化拟合结果。

为了比较不同鱼类群落在礁石斜坡上生态特征的广度，我们使用六个具有完整数据的分类特征计算了一个多维特征空间：体型、饮食、繁殖方式、在水柱中的位置、群居性和移动性。我们排除了昼夜活动特征，因为数据缺失阻碍了对大多数深礁物种的分类。我们将特征重新分类为与该特征相关的多个二进制变量（例如，“在水柱中的位置”被重新分类为四个二进制特征）。这使我们能够将多个特征类别分配给一个物种，当这最能反映其生态或行为时。为了避免人为增加具有更多类别的特征的权重，我们根据每个特征内的类别数量倒数对每个类别进行了加权。我们从这些二进制变量计算了每个站点和深度区间的Gower差异矩阵，并使用Cailliez校正方法（Cailliez 1983）将它们投影到欧几里得空间中。然后我们对校正后的物种-物种距离矩阵进行了主坐标分析（PCoA）。我们根据前两个PCoA轴计算了相关的凸包体积，并根据这些特征在二维空间中绘制了物种分布图。为了比较不同深度区域的特征空间，我们表示了六个分类学上不同的群落在不同深度的特征空间：高光区、上层中层光区、下层中层光区、上层稀疏光区和稀疏光区以下。我们根据Jacquemont等人（2024a）对这些群落进行的先前研究为每个深度区域指定了特定的深度限制。最后，为了评估来自不同深度亲和组的鱼类之间的特征空间差异，我们表示了主要出现在高光区/中层光区、中层光区、中层光区/稀疏光区或深海（300米以下）的物种所占据的特征空间。我们根据Jacquemont等人（2024a）的方法为物种分配了深度亲和性，其中捕获75%物种丰度的深度范围定义了其深度亲和性。例如，一个物种的深度范围从高光区延伸到稀疏光区，但其75%的丰度在中层光区，则被编码为具有中层光区亲和性。

我们使用Laliberté和Legendre（2010）开发的{FD}包计算了功能丰富度、功能均匀性和功能分散度。这些指标衡量了特征多样性的互补和独立方面（Legras等人2018）。功能丰富度（FRic）衡量了功能特征沿凸包体积占据的总空间（Villéger等人2008）。这个指标没有考虑相对丰度，并且对特征异常值敏感。功能均匀性和分散度考虑了相对物种丰度，独立于物种丰富度，并且对异常值的敏感度要低得多。功能均匀性（FEve）衡量了连接多维特征空间中所有物种的最小生成树上的物种丰度规律性（Villéger等人2008）。这个指标独立于总功能体积。功能分散度（FDis）通过计算物种到功能空间重心的平均距离来衡量物种在特征空间中的分布（Laliberté和Legendre 2010），因此考虑了总功能体积。最后，我们根据Ricotta等人（2016）的方法计算了功能冗余度，即分类多样性（Simpson指数）和特征多样性（Rao的二次熵）之间的差异，使用的是{SYNCSA}包。

为了检查礁石斜坡上鱼类群落之间的特征相似性并识别不同深度之间的特征转变，我们使用特征组成而不是物种组成进行了层次聚类分析。我们计算了每个10米深度区间内所有个体中特征类别的频率。这创建了由n=32个特征类别组成的群落，而不是n=168个特征组合，后者与潜在的物种组成（n=254）更为相关。使用这些特征群落，我们计算了Bray–Curtis差异矩阵，该矩阵考虑了每个深度区间内的特征存在和相对丰度，使用Ward链接（通过最小化簇内的方差来形成簇）、Bray–Curtis距离和alpha值=10^-7。分析使用{vegan}包进行。接下来，我们使用层次聚类树状图表示不同深度区间之间的特征相似性，其中特征组成最相似的深度区间在分支距离上最接近。我们使用{clustsig}包中的相似性轮廓分析[SIMPROF, (Clarke等人2008)]函数测试了特征组成的显著差异。

功能多样性指标对考虑的特征总数和每个特征的类别数量敏感。我们在排除连续的繁殖特征、群居性特征或饮食特征后，重新计算了总特征空间、每个深度区域表示的特征空间，并重新进行了层次聚类（图S13至S15）。我们还使用第一和第三PCoA轴投影了特征空间，以测试结果是否对保留的PCoA轴敏感（图S12）。

我们在0到450米的深度范围内观察到了254种鱼类，代表了168种不同的特征组合。相对丰度和支持特征类别的物种数量随深度显著变化（图1，图S3）。在所有位置中，中层光区和上层稀疏光区（60-200米）的非常小体型鱼类物种的数量是其他深度区域的两到四倍（p<0.001），并且大型鱼类的比例最低。大型和非常大型的物种在所有深度都很少见（<10%），但由于其他体型类别的丰度减少，它们在稀疏光区及以下区域的相对比例增加（>150米）。中型物种的比例从浅水礁到稀疏光区相对稳定，但在稀疏光区以下增加。

图1
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不同深度的特征组成。颜色填充表示不同的特征类别，条形长度代表总丰度的比例。黑色分段线表示分隔加勒比海不同鱼类群落的主要分类学分界线的深度。

在不同深度上，礁石群落主要由底栖鱼类（底部和近底部）主导（>80%）。底部物种的比例从高光区的20%增加到稀疏光区的80%，而近底部物种的比例减少，中层光区以下的物种消失（p<0.001，图S4）。营养策略的多样性从高光区到稀疏光区减少了九种到三种，只有浮游动物、底栖动物和食鱼动物存在于150米以下。从高光区到上层中层光区的转变特征是浮游动物的增加和外寄生虫清洁者、食珊瑚动物和碎屑食者的减少，这些都在下层中层光区消失（<120米）。食草动物（微藻和大型藻类食者）从高光区到中层光区减少（20%到5%），并在稀疏光区消失（R=0.8，p<0.001，图S4）。150米以下的营养组成稳定，食鱼动物、底栖动物和浮游动物在稀疏光区及以下的比例相似。涉及底栖和浮游卵的繁殖策略在中层光区及以下均匀存在，其中浮游卵策略的比例增加到90%（R=0.78，p<0.001，图S4）。表现出育雏行为的物种在所有深度都占少数，但在中层光区和上层稀疏光区更为常见。

行为特征也受到深度的影响，高移动性和群居行为在深礁上变得极为罕见。表现出礁间和垂直移动性的物种在浅水群落中占约20%，在中层光区和稀疏光区群落中占5-10%，在稀疏光区以下消失（R=0.38，p<0.001）。独居物种的比例从高光区的30%增加到稀疏光区的90%，然后在稀疏光区以下再次减少到约30%。形成小群和中群的物种在高光区礁和稀疏光区礁中占约60%，但在中层光区仅占约40%，在稀疏光区仅占约10%。主要在夜间活动的物种在中层光区礁比在高光区礁更常见，但由于缺乏物种数据，无法评估更深深度的趋势。

功能丰富度（占据的总功能空间）和分散度（到质心的平均距离）随深度减少（p<0.001，R2=0.6），而功能均匀性（相邻特征之间的平均距离）略有增加（p=0.001，R2=0.1，图2）。丰富度和分散度在中层光区群落之间适度减少，在下层中层光区和上层稀疏光区群落之间急剧减少，并在稀疏光区以下接近零值。这些模式在四个研究地点基本一致（图S1）。最丰富的特征组合是中型、独居、底栖捕食者，由11个物种、九个属和七个科代表（图3）。第二丰富的特征组合（近底部、独居、超小型浮游动物）由Liopropoma属的9个物种代表。这两种特征组合在上层稀疏光区的冗余度达到峰值（图3），这反映了最大特征冗余度在中层光区和下层稀疏光区达到（R=0.3，p<0.001，图S5）。

图2
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不同深度的鱼类群落的功能丰富度、均匀性和分散度。每个点代表一个给定研究地点的10米深度区间的群落。点的形状表示研究地点，点的颜色表示群落的物种丰富度。深色线条表示拟合到数据的loess平滑器，紫色阴影表示与模型相关的95%置信区间。每个面板中显示了loess回归的残差标准误差（R2）和p值。

图3
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不同深度上支持两种生态角色的物种和科的冗余度。深蓝色条的高度表示科的冗余度，浅蓝色条表示物种的冗余度。图中每个科由其中一个成员的图像表示。

我们使用相似性轮廓分析（SIMPROF）和层次聚类评估了每个10米深度区间观察到的鱼类组合之间的特征相似性。深度和位置都影响了特征组成（PERMANOVA，R2=0.54，df=7，F=65.8，p=0.001），但特征簇主要按深度划分（图S18）。我们发现了12个不同的特征簇，分为四个主要的分支事件（图4）。功能结构的主要分支发生在200米处，将上层稀疏光区以上的群落与以下群落分开。次要分支表明了（i）下层中层光区与上层稀疏光区群落之间（约130米）和（ii）下层稀疏光区与稀疏光区以下群落之间的功能转变（约300米）。这四个主要分支事件对敏感性分析具有鲁棒性，敏感性分析包括从分析中移除单个特征（图S13至S15）。从浅水到中层光区的群落分为五个功能簇，但与分类学簇不同，功能簇之间的距离很小，簇没有合并连续的深度区间，这可能反映了不同地点之间深度层级的垂直限制的变异性（图S18）。相比之下，更深层次的功能转变的深度与分类学转变的深度非常吻合（图4）。

图4
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基于特征结构（左树状图）和分类学结构（右树状图）的礁石鱼类群落在不同深度的差异分析。树状图中分支的长度与基于Bray–Curtis距离的深度区间之间的差异相对应。显著的簇（SIMPROF分析，Ward链接）由粗黑线表示。底层颜色表示簇的深度区间。

接下来，我们绘制了不同深度区间出现的礁石鱼类群落所占据的特征空间，以测试这些分类学上不同的群落是否占据不同的特征空间（图5）。前两个主坐标分析（PCoA）轴捕获了18.3%的特征变异。第一个轴（解释了10.6%的方差）与繁殖方式（底栖卵与浮游卵）和移动能力（固着生活与礁石间移动）相关，而第二个轴（解释了7.7%的方差）与群居性（独居与群居）以及在水柱中的位置（底部与接近底部）相关。从高光区到弱光区的鱼类群落几乎占据了所有的特征空间，只有随着深度的增加特征空间略有减少，这表明极端特征组合在整个礁石斜坡上都是保守的（图5）。相比之下，弱光区以下的群落特征空间缩小到了总特征空间的一半左右。当沿着第一和第三主坐标分析（PCoA）轴投影特征空间时，也发现了类似的模式（图S12）。然而，群落中心点的位置随着深度的变化而移动。沿着第二PCoA轴，中心点按深度递增排序，表明独居和底栖物种的数量增加。沿着第一个轴，从高光区到上层弱光区，群落中心点增加，而在更深的光照区域则减少，这表明在较低的中光区和上层弱光区，底栖卵和固着生活方式达到了峰值。

我们接着研究了不同深度亲缘群之间的特征空间差异，这些群落是根据它们的主要活动深度范围来分类的，以测试深度特化物种是否比广布物种具有更受限的特征空间。深度特化物种（活动范围涵盖高光区/中光区或中光区/弱光区的物种）显示出较大且重叠的功能空间，尽管它们的中心点显示出不同的平均特征组成（图6）。相比之下，深度特化物种（中光区、弱光区和深海物种）显示出较窄且不重叠的功能空间，其中深海物种的功能空间最为狭窄。某一深度亲缘群所占据的特征空间小于该深度区域观察到的整个群落所占据的空间，除了高光区特化物种，它们占据了高光区群落的所有功能空间。

然后，我们研究了不同深度亲缘群所占据的特征空间。点代表物种在特征空间中的位置，点的大小代表它们的相对丰度。彩色菱形表示每个深度区域的特征中心点。向量（左图）表示特征与PCoA轴的相关性。每个深度区域占据的特征空间的完整物种标签可以在图S6到S11中找到。

讨论
本研究考察了从高光区到深海边界加勒比海礁石鱼类群落的特征结构，这是首次在整个礁石主导系统的深度范围内进行的功能分析之一。我们发现深度是礁石鱼类特征多样性的强大驱动因素，功能丰富度和差异性随着深度的增加而持续下降，不同深度区域的群落占据了不同的特征空间。我们在三个最浅的、分类学上不同的鱼类群落中发现了高功能同质性，但功能上的分界线将中光区、弱光区和更深区域的群落分开，且弱光区以下的特征空间显著缩小。

特征组成和多样性随深度的变化
最浅的功能变化区分了中光区和弱光区群落，尽管它们的相对丰度有所不同，但显示出相似的特征组合。这与先前的研究结果一致，即与中光区群落相比，弱光区群落的特征损失有限（Bosch等人2023年；Loiseau等人2023年；Medeiros等人2021年），但弱光区群落的功能显著下降（Stefanoudis等人2023年）。在礁石的上部（0-120米），我们在三个分类学上不同的鱼类群落中发现了高功能同质性：高光区、上层中光区和下层中光区。这种共享的生态特征在分类学上不同的礁石鱼类群落中也是普遍存在的（McLean等人2021年；Mouillot等人2014年），可能反映了礁石上基本生态角色的普遍性。然而，许多生态角色在中光区礁石上由较低的丰度和物种数量支持，通常由深度广布物种或在其活动范围边缘的物种承担。先前的研究还发现，从高光区群落到中光区群落，过度冗余（即特定功能实体中的物种高浓度）有所下降（Stefanoudis等人2025年）。目前尚不清楚由稀有物种出现的特征组合是否在深海礁石上仍然支持生态上有意义的功能（例如，营养循环、生物侵蚀、捕食者-猎物相互作用）。

层次分支事件表明在中光区/弱光区边界以及上层和底层弱光区群落之间存在功能分界线，这与分类学上的分界线相匹配。这些功能分界线表明，虽然弱光区群落主要由与礁石相关的家族组成，但它们在生态过程的多样性和强度上可能与较浅的礁石有根本不同（Brandl等人2019年）。最后，弱光区与更深区域之间特征空间的显著缩小表明，在弱光区（300米）以下发生了强烈的生态转变，这与该深度发生的从与礁石相关的家族到深海相关家族的分类学转变一致（Baldwin等人2018年；Jacquemont等人2024a；Quattrini等人2017年；Weijerman等人2019年）。这种转变在其他海洋盆地仍有待记录。

环境因素对特征损失的影响
以往对深海礁石鱼类的功能特征描述主要集中在营养类群上，重点关注了随着深度增加食草动物的减少（Bridge等人2016年；Loiseau等人2023年；Richardson等人2023年；Stefanoudis等人2023年）。虽然我们也观察到了这一趋势，但我们发现更多的营养类群以及行为和生活史特征在中光区以下消失了。实际上，我们在弱光区没有发现碎屑食者、外寄生清洁者和固着无脊椎动物，这可能是由于相关食物来源（如珊瑚、珊瑚虫和海绵）的覆盖减少。同样，由于深海礁石上的总生物量较低，碎屑较少，也可能限制了碎屑食者的存在。其他可能的因素包括鱼类密度的减少以及低光照强度导致的视觉线索的丧失，这些都对支持外寄生清洁行为是必需的（Caves 2021年）。

深海礁石上底栖固着鱼类数量的增加可能是由于栖息地可用性的减少。在调查的较低中光区和弱光区礁石上，栖息地特征是孤立的生物和非生物特征，分布在广阔的沙子和碎石中。在这种环境中，庇护所稀缺且捕食风险高，领地行为可能取代了浅水礁石上的游动底栖行为。深海礁石上的鱼类经常与特定的底栖特征紧密相关。单一种类（例如Symphysanodon属）或属间（例如Antigonia capros和Ostichthys trachypoma的组合）的群体经常聚集在大型底栖特征（例如岩石露头、沉船）周围，而单个领地个体（例如Serranus属）则与鞭珊瑚、岩石或人类垃圾相关联（作者观察）。深海礁石上栖息地复杂性的减少、微生境多样性的降低以及形成栖息地的物种减少，可能通过减少特化机会而导致物种和特征丰富度的下降（Costello和Chaudhary 2017年）。

移动能力和繁殖特征塑造了深海礁石的连通性
我们观察到随着深度的增加，表现出垂直和水平移动能力的鱼类比例减少，这可能导致种群连通性和营养循环能力降低（Papastamatiou等人2015年；Slattery等人2011年）。在中光区，丰富的浮游食性群居物种进行昼夜垂直迁移，如Azurina属，可能在维持与浅水礁石的营养连通性方面起着重要作用。在弱光区，我们只观察到少数大型捕食者，如Caranx属、Seriola属和Pterois volitans，它们已知会进行垂直迁移，但它们的数量较少，可能限制了它们在垂直或水平方向上传递营养的能力。尽管成年鱼类的移动能力可能受限，但由于基于浮游卵的繁殖策略比例较高，深海礁石上的种群连通性可能得到支持，这增强了物种的扩散能力。其他因素，包括环境稳定性和地貌变异性（Copus等人2022年），决定了深海礁石上的物种形成率和特有性，这些方面仍有很大争议（Jacquemont等人2024a；Kane等人2014年；Pyle等人2016年）。

深海礁石上移动物种的物种丰富度和数量较低，可能反映了（1）它们实际上更喜欢浅水礁石栖息地，（2）由于过度捕捞，它们在深度上的区域性减少，（3）调查偏差。实际上，大多数在深海礁石上观察到的高度移动物种是大型捕食者，它们是当地渔业的主要目标，已知被过度捕捞（Barremore等人2021年，2023年）。我们的调查方法也可能导致低估了浮游垂直迁移者的数量，因为潜水器总是面向礁石斜坡。此外，一些快速游动的垂直迁移者和大型捕食者，如鲨鱼，之前在加勒比海礁石上记录到可达到300米深（Chapman等人2007年），可能在调查期间避开了潜水器。因此，深海礁石上大型移动物种的频率和生态作用仍然不确定，需要通过额外的实验方法来验证，例如诱饵视频记录或标记调查。

在极端环境如深海生态系统中，功能多样性主要由非生物限制决定，这一过程被称为环境过滤（Myers等人2021年）。在高环境过滤下的群落通常表现出较低的功能丰富度、较低的功能差异性和较窄的特征空间，而相反的趋势则表示高种间竞争的影响。我们发现随着深度的增加，功能丰富度、功能分散性和特征空间都减少了，表明环境过滤的影响随着深度的增加而增强。深海礁石上不同系统发育家族之间的特征趋同过滤以及某些深海礁石特化物种的属内多样化（Baldwin和Robertson 2014年；Tornabene等人2016年）也支持深海礁石偏好特定特征组合，这是环境过滤强烈的另一个迹象。然而，同属物种之间的深度划分（Jacquemont等人2024a）表明资源限制可能阻止了在给定深度区域功能相似物种的共存，这是种间竞争的迹象。总体而言，这些发现支持环境过滤与属内多样化共同构成了深海礁石上的强大进化驱动力（Bridge等人2016年；Pinheiro等人2023a）。在中光区深度，这些趋势不那么明显，这可以解释为什么仅限于深海礁石上部的研究结果更为模糊[例如，Medeiros等人（2021年）]。

从特征组成到深海礁石的脆弱性评估
虽然我们预计会观察到由于物种损失导致特征冗余随深度的增加而减少，但我们发现特征冗余在中光区以下保持稳定，甚至在弱光区有所增加，因为物种损失集中在特定的特征组合上。这一过程也从功能均匀性的增加中可以看出。虽然Stefanoudis等人（2025年）也发现功能均匀性随深度增加，且高光区和上层中光区的功能冗余相似，但Stefanoudis等人（2025年）和Pinheiro等人（2023a）报告称在下层中光区和以下区域功能冗余显著减少。这种差异可能源于研究区域的差异（印度洋和大西洋礁石与加勒比海礁石）、使用的调查方法或计算功能冗余的指标不同。功能冗余被认为可以增强群落的韧性，因为即使物种在干扰后丧失，由更多物种支持的生态角色也可能得到保留（MacArthur 1955年；McLean等人2019年）。根据这种“保险假设”，中光区和弱光区群落可能由于更高的特征冗余而具有更高的韧性。然而，深海礁石上的更高冗余是由于稀有特征的丧失，而不是由于代表每个特征的物种数量增加。同样，更高的均匀性也与更强的抵抗力相关（Oliver等人，2015年），这是由于丰富物种数量的减少所致。根据“多样性-稳定性”假说（Duffy等人，2016年；Isbell等人，2015年），物种丰度和特征多样性的降低可能会削弱深礁的恢复力。冗余性和多样性之间的权衡究竟是增强还是削弱深礁的恢复力，可能取决于其他因素，包括物种特征组成以及所面临的压力类型。基于特征的方法是表征生态脆弱性、生态系统过程和进化驱动力的重要工具，但目前人们已经认识到这些方法更多用于量化功能潜力而非实际的生态过程（Brandl等人，2019年）。此外，使用源自浅礁鱼类生态学的特征分类可能无法全面反映深礁的特征多样性。随着深礁生态学研究的深入，对物种所占据生态位的更细致分析可能会揭示出更高水平的生态位分化，从而在生物学上具有实际意义的尺度上表现出更低的冗余性。结合对深礁所面临的人为和环境压力的更好理解（Pinheiro等人，2023b年；Jacquemont等人，2024b年），这将有助于更有效地进行这些生态系统的保护和管理（Bell等人，2022年；Soares等人，2020年）。与此同时，越来越多的证据表明深礁群落拥有独特的分类学和功能多样性，这支持了保护工作应涵盖整个礁石生态系统深度范围（0-300米）以实现具有生态代表性的海洋保护的观点。