综述：Anastrepha grandis：分布、寄主植物及管理措施——综述

《Entomologia Experimentalis et Applicata》：Anastrepha grandis: Distribution, Host Plants, and Management—A Review

　　**摘要**
Anastrepha grandis (Macquart, 1846)（双翅目：实蝇科）是美洲葫芦科植物的主要害虫之一，对农业生产造成直接损害，并具有重要的检疫意义。尽管其经济影响显著，但目前尚缺乏关于其地理分布、寄主植物和管理策略的全面综述，这限制了知识空白的识别和综合害虫管理方法的发展。虽然已有许多研究探讨了A. grandis的生物学特性、行为及其管理方法，但这些信息在文献中分散且零散，表明需要对其进行系统化和批判性的综合分析。本综述旨在综合关于A. grandis的主要科学发现，重点关注其地理分布、寄主植物关联及种群管理策略。通过系统化的标准，本文整理、分析了1988年至2025年间发表的53项研究，发现自2014年起科学产出显著增加。该物种在南美洲的分布范围已明确，其中巴西的东南部和中西部地区记录最为密集。文献中报道了16种寄主植物，大部分属于葫芦科。常见的管理措施包括使用含有诱饵的陷阱或其他半化学物质、选择性杀虫剂、检疫处理（如伽马辐射和冷处理）以及综合害虫管理（IPM）方法。然而，仍存在诸多挑战，尤其是在作物生长初期及时检测害虫、划定无害虫区域以及预测气候变化情景下的潜在分布范围方面。总体而言，本综述填补了重要的知识空白，为更有效和可持续的管理策略提供了基础，并为未来旨在减轻该害虫对区域和国际农业影响的研发工作指明了方向。

**引言**
果蝇是全球热带和亚热带农业中最重要的昆虫群体之一，而Anastrepha属（Schiner, 1868）的物种在此类害虫中尤为重要（Aluja 1994）。Anastrepha grandis（Macquart, 1846）（双翅目：实蝇科），被称为南美葫芦蝇，是新热带地区危害南瓜、西葫芦、西瓜、黄瓜、秋葵和甜瓜等葫芦科作物的主要害虫（Uchoa 2012; Baldo et al. 2017; Montes et al. 2020）。从形态学上看，A. grandis可通过一系列诊断特征与其他同属物种区分开来：其身体呈黄橙色，胸部长度为2.88至4.22毫米，翅膀长度为7.95至10.3毫米，具有典型的C形和S形连接条纹。腹部呈椭圆形，背板无棕色斑点。其刺针末端呈锥形叶片状，带有两个V形突起（Norrbom et al. 2012，图1）。

**A. grandis的诊断形态特征**
A. grandis的黄橙色、细长且逐渐变细的刺针是其特征之一。该害虫的主要危害在于幼虫以果实为发育基质：雌虫直接在果实内产卵，孵化后幼虫会啃食果肉，导致内部组织恶化。雌虫产卵器造成的穿孔会破坏果实外皮，形成疤痕和畸形，从而为次生病原体的侵入提供途径。这些病原体会加速果实成熟并引发广泛腐烂，降低果实品质和商业价值（Silva and Malavasi 1996; Norrbom 2008; Bolzan et al. 2015）。除了直接的生产损失外，A. grandis还因对无害虫区域的威胁及其可能引入进口国的风险而具有重要的检疫意义。这种威胁导致严格的植物检疫限制和国际贸易壁垒，直接影响葫芦科作物的生产链（Bolzan et al. 2015; Sousa and Miranda 2018b; Teixeira et al. 2021）。在葫芦科作物具有高经济价值的地区，这些限制尤为关键，因为A. grandis具有较高的生物潜力、较强的扩散能力和显著的生态适应性，可能严重限制农业生产。最新研究强调了高效监测和识别方法的重要性，例如使用含有水解蛋白质或半化学物质的McPhail和Jackson诱饵陷阱，以及在不成熟阶段进行分子鉴定的技术进步（Selivon et al. 2005; Figueiredo et al. 2013; Augustinos et al. 2019）。这些工具对于早期发现害虫和支持区域植物检疫监测计划的实施至关重要。然而，A. grandis的综合管理仍面临诸多挑战，主要源于其适应性、寄主多样性以及对其生态学和地理分布的了解不足（Raga et al. 2011; Bolzan et al. 2015; Teixeira et al. 2021）。可持续控制策略需要详细了解其生物学和行为特征、种群动态及其与环境的相互作用，以制定环保有效的防治策略。尽管已有相关研究资料，但目前知识仍分散且零散，难以全面理解其分布、寄主植物和管理策略。这种碎片化状况限制了对生态和地理模式的识别，以及预测其发生因素的模型开发。因此，本综述旨在系统整理文献，识别知识空白、生态模式和科学进展，为A. grandis的地理分布、寄主植物和管理策略提供综合见解，从而支持监测、监测和综合管理策略的制定，同时为全球范围内的食品安全和农业可持续性提供未来研究方向。

**材料与方法**
**2.1 数据来源**
本综述基于2024年11月至2025年4月对国内外科学数据库的系统性搜索，检索了Web of Science、Scopus、SciELO、PubMed和CAPES期刊中的文献。选择这些数据库是因为它们覆盖范围广泛、提供开放获取的全文文章，并经过同行评审确保方法论严谨性。搜索范围包括1988年至2025年间用英语、葡萄牙语和西班牙语发表的论文，仅纳入经过同行评审的科学文章，排除论文、学位论文、技术报告和机构文件。

**2.2 搜索策略**
搜索策略采用核心词“Anastrepha grandis”或“South American cucurbit fruit fly”，并结合与综述主题相关的描述词。根据这些词在科学文献中的使用频率和相关性选择布尔运算符，构建搜索表达式：Anastrepha grandis AND (“distribution” OR “occurrence”); Anastrepha grandis AND (“quarantine pest” OR “phytosanitary risk”); Anastrepha grandis AND (“climate change” OR “range expansion”); Anastrepha grandis AND (“host plants” OR “Cucurbitaceae”); Anastrepha grandis AND (“integrated pest management” OR “trapping strategies”)。根据各数据库的格式和特定过滤条件对表达式进行了调整。

**2.3 数据提取与分类**
首先通过标题筛选文献，再筛选摘要，最后对潜在相关的研究进行全文评估。纳入的研究需包含原始数据、系统综述或包含A. grandis相关信息的汇编，重点关注地理分布、检疫状况、气候变化影响、寄主植物和种群管理策略。排除仅针对其他Anastrepha属物种的研究。筛选过程遵循PRISMA（系统评价和元分析的优先报告项目）标准（Page et al. 2021），包括数据库识别、相关性评估和最终纳入。提取的数据按农业背景相关性分为五个主题类别：（i）地理分布和环境因素；（ii）检疫状况和扩散潜力；（iii）气候变化影响；（iv）寄主植物和侵染程度；（v）综合管理和控制策略。

**2.4 数据分析**
从文献中提取的数据被整理成电子表格并进行分析。出版年份、地理分布、寄主植物种类、管理策略和主要挑战等信息被汇总成表格和图表，根据分类阶段确定的主题进行分析。

**3 结果**
数据库系统搜索共找到564条记录，去除335条重复项后剩余229条。通过标题和摘要筛选，排除84篇因主题不符的文章和47篇因不相关的研究，最终有98篇论文进入全文评估阶段，其中45篇因未专门讨论A. grandis而被排除。最终有53篇研究符合纳入标准，被纳入综述。

**3.1 发表时间分布**
分析显示，1988至2005年间关于A. grandis的研究较少，每年仅有一到两篇论文。2011年起发表数量逐渐增加，2014年后显著上升，2017年和2021年达到高峰（分别为7篇和5篇），2022年后数量下降（图2）。

**3.2 研究主题分类**
分析的53篇论文被分为五个主要主题类别：40%关注A. grandis的地理分布和环境因素；21%研究寄主植物和侵染程度；16%研究气候变化和潜在分布范围；仅9%研究针对该害虫的综合管理策略（图3）。图3：在PowerPoint的图查看器中打开

1988年至2025年间，关于Anastrepha grandis（双翅目：实蝇科）的研究主题分布，被分为五个主要类别。

3.3 Anastrepha grandis的全球地理分布

综述显示，Anastrepha grandis的分布范围仅限于美洲大陆，在多个南美国家有记录，包括巴西（Silva和Malavasi 1996；Zucchi和Moraes 2025）、阿根廷（Degracia等人2023）、玻利维亚（Cabanilla和Escobar 1993；Birke等人2013）、哥伦比亚（Degracia等人2023）、厄瓜多尔（Degracia等人2023）、巴拉圭（Arias等人2014；Rodriguez等人2020）、秘鲁（NAAPO 2009）、苏里南（EPPO 2025b）、乌拉圭（Degracia等人2023）和委内瑞拉（Cabanilla和Escobar 1993；Birke等人2013；EPPO 2025b），以及2009年在中美洲的巴拿马（NAAPO 2009；Degracia等人2023）（见图4）。

图4：在PowerPoint的图查看器中打开

记录了Anastrepha grandis（双翅目：实蝇科）在南美洲和巴西的出现和地理分布。标有南美葫芦蝇图标的国家和地区表示该物种有确凿记录。目前没有确凿证据表明Anastrepha grandis存在于美洲大陆以外的地区。由于该物种具有较高的扩散能力、广泛的寄主范围以及对多种栽培葫芦科植物的显著经济损害，它在多个国家被列为A1级检疫害虫（Degracia等人2023；EPPO 2025a）。这一状况反映了该物种引入无害虫地区并建立种群的风险，对新鲜水果的生产和国际贸易构成了威胁。在巴西，五个主要地理区域中的四个区域（东南部、中西部、南部和北部）都报告了该物种的存在（表1）。东南部地区的记录最为集中，出现在圣保罗（SP）、米纳斯吉拉斯（MG）、里约热内卢（RJ）和圣埃斯皮里图（ES）等州。Anastrepha grandis存在于中西部地区的所有州：戈亚斯（GO）、联邦区（DF）、南马托格罗索（MS）和马托格罗索（MT）。南部地区的所有州也都有记录：巴拉那（PR）、圣卡塔琳娜（SC）和南里奥格兰德（RS）。在北部地区，记录仅限于巴伊亚（BA）（见图4）。

表1：基于1965年至2025年的文献记录，列出了巴西各州Anastrepha grandis（双翅目：实蝇科）的地理分布。

注：1988年之前的出版物引用基于较新的综述（1Norrbom 2008；2Savaris等人2021；3Zucchi和Moraes 2025）。

3.4 Anastrepha grandis的寄主植物

文献综述确定了Anastrepha grandis与16种水果植物的关联记录。其中，12种属于葫芦科（见表2）。最常被报道的寄主包括Citrullus lanatus（Thunb.）Matsum. & Nakai（西瓜）、Cucumis melo L.（甜瓜）、Cucumis sativus L.（黄瓜），以及Cucurbita maxima Duchesne和Cucurbita moschata Duchesne的不同栽培品种，这些都属于葫芦科。

表2：1965年至2025年间确认的Anastrepha grandis（双翅目：实蝇科）的寄主植物：植物种类、植物科和文献记录。

3.5 Anastrepha grandis的管理

报告了七种针对Anastrepha grandis的管理策略（见表3）。其中，基于spinosad的有毒诱饵、化学杀虫剂以及伽马辐射和冷处理等检疫措施最为常见。植物检疫监测、热模型和综合管理实践也被作为辅助措施，以减少害虫数量并支持农业系统中的管理策略。

3.6 与Anastrepha grandis相关的知识空白

综述指出了研究与管理和控制Anastrepha grandis种群相关的六个主要挑战，总结如下：（i）气候变化情景下该物种潜在的分布范围扩展；（ii）气候变率的影响，包括厄尔尼诺-南方涛动（ENSO）事件；（iii）土壤和气候因素的限制；（iv）在目前无害虫地区建立种群的风险；（v）缺乏特定的植物检疫处理方法；（vi）在幼虫阶段识别该物种的困难。

4 讨论

关于Anastrepha grandis的出版物时间趋势不仅显示了数量的增长，还反映了近几十年来科学方法的质变。1988年至2005年间，对该物种的研究较少，主要集中在生物学和形态学的基本方面，反映了对该物种认识的早期阶段。从2014年开始，关于Anastrepha grandis的出版物数量显著增加，这得益于生态建模的进步、葫芦科作物出口的增加以及植物检疫政策的加强。2017年和2021年的出版活动高峰与新的种群监测工具和分子诊断方法的引入以及检疫处理应用研究的发展相吻合。2022年至2024年间出版物数量的适度减少可能与COVID-19大流行的影响和研究资金优先级的变化有关。总体而言，科学出版物的趋势显示出稳步增长，这可能是由于葫芦科作物的经济重要性。Anastrepha grandis的分布已在南美洲和中美洲的多个国家得到确认。在南美洲，该物种出现在阿根廷、玻利维亚、巴西、哥伦比亚、厄瓜多尔、巴拉圭、秘鲁、乌拉圭和委内瑞拉；而在智利尚未发现其存在。在中美洲，有来自巴拿马和哥斯达黎加的零星记录。这种分布与有利的环境条件密切相关，如最低温度高于12°C、高湿度以及水分充足的土壤；在干旱地区或沙质土壤中，该物种较为罕见。尽管Anastrepha grandis在全球多个地区被列为检疫害虫，但尚未在美洲以外地区发现确凿记录，这证明了植物检疫措施在防止其扩散方面的有效性。因此，目前Anastrepha grandis主要局限于南美洲和中美洲。其地理分布主要在新热带地区，大多数记录出现在南美洲国家，包括巴西、玻利维亚、哥伦比亚、厄瓜多尔和委内瑞拉。在巴西，它是葫芦科作物的主要害虫，在中西部、南部和北部地区有稳定的种群。鉴于巴西的广阔地理范围，北部地区未发现该物种的记录可能与生态屏障有关，如高温和持续的高相对湿度，以及由于寄主植物识别研究不足和系统化诱捕调查的缺乏导致的采样空白。此外，诸如厄尔尼诺（El Ni?o）和拉尼娜（La Ni?a）等气候事件会影响A. grandis的地理分布，改变其分布模式，这突显了在受影响地区进行积极监测和国际合作以预防和管理该害虫的重要性（Teixeira等人，2022年；Degracia等人，2024年；Soares等人，2024年）。根据气候变化预测，这种害虫可能会扩散到新的区域，包括南美洲大陆以外的地区。这一证据进一步强调了需要结合环境和遗传数据制定区域性种群管理策略，以预测风险情景并防止其引入目前无害虫的地区（Qin等人，2015年；Lisb?a等人，2020年；Degracia等人，2023年）。A. grandis以葫芦科（Cucurbitaceae）植物为食，包括C. lanatus、C. melo、C. sativus和Cucurbita spp.，这一特性在文献中有详细记录（Baldo等人，2017年；Savaris等人，2021年），并且得到了本综述的研究结果的证实。这些宿主是该害虫的主要目标，反映了其专性的取食习性及其对经济重要作物（如甜瓜、西瓜、南瓜和葫芦）的直接影响，无论是在家庭农场还是以出口为导向的生产系统中（Veloso等人，2012年；Bolzan等人，2015年）。这种关联突显了准确了解宿主范围对于制定综合管理策略、植物检疫监测以及减轻国内外市场经济损失的重要性。偶尔在芸香科（Rutaceae）和蔷薇科（Rosaceae）水果中发现的A. grandis记录仅基于诱捕器捕获的成虫，没有幼虫发育的证据，因此应仅将其视为该物种在周围区域存在的指示（Monteiro等人，2019年）。验证新的宿主需要直接在自然条件下收集果实，并确认成虫从受感染果实中羽化（Zucchi，2000年；Uchoa，2012年）。因此，非葫芦科植物中的记录缺乏生物学证据，需要进一步研究来验证该物种在这些潜在宿主中的存在情况，以避免可能影响管理策略和检疫措施的误解。尽管在了解A. grandis的分布和宿主范围方面取得了进展，但其控制仍面临重大限制。目前的控制方法，如在McPhail陷阱中捕获成虫和偶尔使用杀虫剂，效果有限，尤其是在有机和低投入系统中（Malavasi等人，1990年；Melo等人，2016年）。生物控制方法仍处于起步阶段，针对A. grandis的寄生蜂研究较少。相比之下，其他属于该属的物种（如Anastrepha ludens（Loew, 1873）和Anastrepha suspensa（Loew, 1862）的寄生蜂复合体已有详细记录（Shaurub，2023年），以及在巴西广泛研究的物种（包括Anastrepha fraterculus（Wiedemann, 1830）、Anastrepha obliqua（Macquart, 1835）和Anastrepha sororcula（Zucchi, 1979）也有相关研究（Zucchi和Moraes，2025年）。果蝇的管理仍主要依赖于传统杀虫剂（Raga等人，2018年，2019年）。尽管这些产品被广泛使用，但它们经常因负面影响（特别是环境污染、对人类和动物健康的危害以及抗性的产生）而受到批评（Raga等人，2018年；Shaurub，2023年）。这些因素可能会削弱化学杀虫剂在短期内抑制A. grandis种群的效果。此外，这些杀虫剂可能会消灭天敌（微生物、捕食者和寄生蜂），从而加剧农村生产者的困境。对于这种害虫的生物学和生态学理解仍存在重要局限性。其在自然条件下的蛹期、田间扩散、土壤和气候的综合影响以及虫害压力与经济损失之间的关系仍不甚明了（Silva和Malavasi，1996年；Mesquita Filho等人，2021年）。缺乏综合数据阻碍了低害虫发生率区域的划定，而这对于与水果和蔬菜出口相关的植物检疫认证和贸易协议至关重要（Hallman等人，2017年；Degracia等人，2023年）。尽管热处理等检疫措施显示出有希望的结果，但其大规模应用仍需要技术验证、成本效益分析和国际认可（Bolzan等人，2017年；Baldo等人，2021年）。在巴西皮奥伊州（Piauí）和北里奥格兰德州（Rio Grande do Norte）沿海地区创建的无害虫区（PFAs）对葫芦类出口（尤其是甜瓜）是一个战略性的进步（Sousa和Miranda，2018b；Silva和Silva，2022年；Valentim等人，2025年）。维持无害虫区需要持续的监测计划、严格的认证以及区域层面大型生产者、家庭农场主和农业防御机构之间的协调（Sousa和Miranda，2018a；Montes等人，2020年；Silva和Silva，2022年）。然而，平均温度的升高可能会促进A. grandis在以前被认为无虫害的地区建立种群，包括巴西半干旱地区，因此需要持续的警惕和适应性风险缓解措施（Qin等人，2015年；Silva等人，2019年；Degracia等人，2023年），以保持生产系统免受该害虫的影响（Veloso等人，2012年；Montes等人，2020年）。在葫芦科植物中的虫害动态尤其令人担忧，因为A. grandis在这些宿主中的生存能力和繁殖力更强（Ramírez-Santos等人，2021年）。缺乏有效的本地或外来寄生蜂，加上缺乏与可持续系统兼容的方法，限制了综合管理的选择（Presa-Parra等人，2021年；Baldo和Raga，2021年）。对于家庭农场来说，这些限制更为严重，因为使用化学杀虫剂往往不可行或不受欢迎，这凸显了开发适合当地条件的解决方案的紧迫性，以实现无杀虫剂残留的食品生产，既适用于出口也适用于国内消费（Aluja，1994年；Degracia等人，2023年）。总之，本综述证实了系统整合现有文献有助于全面理解A. grandis的地理分布、宿主植物关系和管理策略。科学文章的分析表明，该物种的地理分布仅限于南美洲，与葫芦科植物有密切关联，并且缺乏可持续的管理方法，特别是在依赖植物检疫认证的生产区域。因此，综述指出了关键模式，包括记录集中在巴西的东南部和中西部地区、葫芦科宿主的普遍性、有效管理方法的局限性，以及与该物种生态学和生物学及土壤气候因素对种群动态影响的认知空白。关于A. grandis的科学文章汇编还指出了未来的挑战，如气候变化情景下害虫扩散的风险、对未成熟阶段的更准确鉴定方法的需求，以及缺乏广泛认可的检疫处理方法。这些局限性强调了开发可持续技术和涉及研究机构、农业防御机构和生产者的综合公共政策的紧迫性。因此，这项使用系统标准的综合综述不仅巩固了现有知识，还为监测和综合管理计划以及无害虫区的认证提供了基础，同时指明了未来研究的方向，以减轻A. grandis对区域和国际农业的经济和植物检疫影响。

5. 研究需求
未来关于Anastrepha grandis的研究应优先探讨土壤质地和湿度对预蛹和蛹期发育的综合影响，包括存活率、化蛹深度、发育时间和成虫羽化率等参数。此外，还需要确定繁殖参数，特别是雄性和雌性的性成熟时间、交配持续时间以及相关行为的顺序。另一个有前景的研究方向是评估昆虫病原真菌（如Beauveria bassiana（Bals.-Criv.）Vuill.（Cordycipitaceae）和Metarhizium anisopliae（Metchnikoff）Sorokin（Clavicipitaceae）对成虫的感染能力。未来的研究还应评估这些病原体从受感染的雄虫向未感染雌虫的水平传播。此外，还应研究其他天敌（包括捕食者和寄生蜂）在自然条件和综合管理计划中对害虫种群调节的潜在贡献。

作者贡献
Isaias de Oliveira：方法论、概念化、数据整理、调查、验证、正式分析、撰写——审阅和编辑、资源提供。
Liz Maria Matilde Duarte：概念化、方法论、数据整理、调查、撰写——初稿、审阅和编辑、正式分析、可视化。
Manoel Araécio Uchoa：撰写——审阅和编辑、概念化、数据整理、正式分析、调查、监督、验证、资金获取。

致谢
作者感谢Jo?o Batista Coelho博士对手稿的宝贵意见，以及Emília Albuquerque博士在提交过程中的支持。本文的发表得到了巴西高等教育人员培训协调委员会（CAPES）（ROR标识符：00x0ma614）的资助。

资金支持
本研究得到了巴西国家科学技术发展委员会（Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico）和南马托格罗索州教育、科学技术发展支持基金会（Funda??o de Apoio ao Desenvolvimento do Ensino, Ciência e Tecnologia do Estado de Mato Grosso do Sul，FUNDECT）的支持，同时得到了高等教育人员培训协调委员会（CAPES）的合作。Liz Maria Matilde Duarte获得了FUNDECT的研究生奖学金。

利益冲突声明
作者声明没有利益冲突。

数据可用性声明
作者没有需要报告的内容。