《Frontiers in Plant Science》：Breeding colored sweet corn for improved micronutrient content
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甜玉米是全球广泛种植的鲜食、冷冻及罐装蔬菜作物，其价值源于蔗糖与淀粉比例高带来的甜味、风味、嫩度，以及黄色籽粒中类胡萝卜素（carotenoids）赋予的抗氧化特性。然而，甜玉米在最佳食用期（授粉后20天，20 DAP）缺乏普通大田玉米丰富的籽粒颜色多样性，多
甜玉米是全球广泛种植的鲜食、冷冻及罐装蔬菜作物，其价值源于蔗糖与淀粉比例高带来的甜味、风味、嫩度，以及黄色籽粒中类胡萝卜素（carotenoids）赋予的抗氧化特性。然而，甜玉米在最佳食用期（授粉后20天，20 DAP）缺乏普通大田玉米丰富的籽粒颜色多样性，多数色素在最佳食用期后才大量积累。从微量营养素强化与市场多样性来看，培育在最佳食用期即积累多种黄酮类（flavonoids）色素的甜玉米具有重要潜力。本研究旨在创制在最佳食用期即可积累有益色素的含糖-1（sugary-1，su1）与皱缩-2（shrunken-2，sh2）甜玉米杂交种。研究人员将马齿型、硬粒型等不同颜色的玉米品种与8份甜玉米自交系进行双向杂交，随后连续5代自交，并在每代选择最佳食用期（20 DAP）的色泽、甜度与质地表型，最终筛选出9份彩色甜玉米（Colored Sweet corn，CS）自交系并组配20份CS杂交种。入选CS系均具备令人满意的甜度、风味与质地。黄色-橙色、紫色、蓝色与红色是入选自交系的主要籽粒颜色，且这些颜色可在杂交种中稳定遗传。CS自交系与杂交种的籽粒甜度与嫩度均与亲本甜玉米相当。类胡萝卜素与黄酮类生化分析显示，与亲本甜玉米相比，CS自交系中色素浓度呈动态升降变化；糖与淀粉含量测定证实，CS材料的糖与淀粉水平未偏离正常甜玉米范围。该研究证明，多样籽粒颜色可在甜玉米最佳食用期充分积累，从而提升甜玉米的类胡萝卜素与黄酮类组分，有望改善其营养品质与市场竞争力。
《Frontiers in Plant Science》刊发的这项研究显示，甜玉米长期以黄色与白色为主，籽粒颜色多样性不足，而颜色主要由类胡萝卜素与黄酮类化合物决定，兼具抗氧化、抗炎等健康益处。现有甜玉米育种多聚焦于甜度与食用品质，忽视颜色性状；同时玉米色素通常在生理成熟期才充分积累，与甜玉米需在乳熟期（约20 DAP）收获相矛盾，且甜玉米胚乳突变基因su1与sh2会干扰淀粉合成，可能影响色素积累，此前还有研究发现sh2与紫色色素调控基因A1紧密连锁，增加了育种难度。为此，研究人员采用常规育种手段，将彩色玉米的色素性状导入su1与sh2甜玉米背景，以期实现最佳食用期的颜色表达与营养强化。
研究采用的关键技术方法包括：收集8份su1与sh2甜玉米自交系及多个彩色玉米种质（马齿型、硬粒型等），于2020—2025年在美国内布拉斯加大学林肯分校试验田开展田间试验；通过杂交、连续5代自交并结合最佳食用期表型选择，创制彩色甜玉米自交系与杂交种；在20 DAP收获籽粒，-80℃保存，采用高效液相色谱（HPLC）与液相色谱-串联质谱（LC-MS/MS）分别检测类胡萝卜素、黄酮类及酚酸含量；使用Megazyme试剂盒测定糖与淀粉含量；由至少3名测试人员对籽粒颜色、甜度与质地进行感官评分；采用单因素方差分析与Tukey多重比较进行统计分析。
研究结果如下：
生产彩色甜玉米：经过5代自交，成功将黄色甜玉米转化为彩色甜玉米，获得9份CS自交系（5份su1型、4份sh2型）与20份CS杂交种，主要颜色为紫色、红色、蓝色与橙黄色，且杂交种可稳定遗传亲本颜色，证明常规育种可将非甜玉米的颜色性状导入食用期甜玉米。
彩色甜玉米自交系与杂交种的籽粒适口性初步评价：CS材料在颜色可见度、甜度与质地方面与亲本甜玉米相当，早期淘汰了颜色好但味淡、质地硬的材料，最终入选材料均达到评分阈值（≥3分），部分杂交种表现优于亲本自交系。
彩色甜玉米蔗糖含量验证：su1型CS自交系蔗糖含量与亲本无显著差异，sh2型CS自交系蔗糖含量显著低于对应亲本但仍高于su1型；杂交种蔗糖含量因亲本突变类型而异，含野生型与甜玉米分离的混合样品蔗糖含量偏低。
彩色甜玉米总淀粉含量验证：CS自交系与杂交种淀粉含量整体与亲本相当，仅个别sh2型材料显著升高；su1型杂交种淀粉含量稳定，sh2型杂交种存在波动，分离群体淀粉含量更接近su1水平。
彩色甜玉米自交系类胡萝卜素含量：共检测到9种类胡萝卜素，橙黄色籽粒CS自交系的β-胡萝卜素、β-隐黄质等含量显著上升，蓝紫红等深色籽粒CS自交系的类胡萝卜素含量显著降低或无检出，同色系不同材料间色素积累量存在差异。
彩色甜玉米自交系黄酮类与酚酸含量：共检测到23种黄酮类与酚酸，深色籽粒CS自交系的飞燕草素、柚皮素、槲皮素等黄酮类含量显著高于亲本，而亲本几乎不含这些成分；酚酸含量在CS自交系中整体低于亲本，仅个别蓝色籽粒材料例外。
F1彩色甜玉米杂交种衍生F2群体的穗部农艺性状评价：20份CS杂交种的平均穗重154.8~252.81 g，平均穗长128~198 mm，除个别杂交种外无显著差异，同一杂交种内存在较大个体变异，穗长与穗重总体呈正相关。
讨论部分指出，本研究首次通过常规育种在su1与sh2甜玉米背景中实现了最佳食用期的多样颜色表达，其中浅色籽粒保留了高类胡萝卜素特性，深色籽粒则积累了大量黄酮类（主要为花青素）。色素浓度的升降可能与早期收获（20 DAP早于色素积累峰值）、加工储存不稳定性及基因型差异有关。研究优先保障甜度与嫩度，因此未选择成熟后期颜色更深但质地变差的材料，平衡了营养强化与食用体验。sh2型材料对高糖背景导入更敏感，蔗糖含量下降与淀粉合成途径改变相关，且sh2型材料发芽势弱、生育期不一致，增加了杂交制种难度。分离群体因包含野生型与甜玉米籽粒，导致生化与感官数据存在偏差，后续需进一步筛选su1su1sh2sh2双突变纯合材料。研究局限性包括色素检测方法未针对玉米完全优化、生物学重复较少、感官评价为非盲评且未开展消费者测试。总体而言，该研究证明在不牺牲食用品质的前提下，可在甜玉米最佳食用期实现颜色多样性，为营养强化型甜玉米育种提供了可行路径，后续将开展多地点试验与更深入的营养与健康效应评估。
