《Journal of Mammalian Evolution》:Dental disorders and mandibular trauma: the last stand of the Miocene gymnure Galerix stehlini (Mammalia, Erinaceidae)
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齿科疾病在哺乳动物中普遍存在,但在化石记录中的识别与解读极为罕见。研究人员报道了法国中新世中期拉格莱夫-圣阿尔邦(La Grive-Saint-Alban)遗址特有毛猬(Galerix stehlini)恒齿列中的齿科疾病案例。这是首次在鼩猬科化石记录中描述多
齿科疾病在哺乳动物中普遍存在,但在化石记录中的识别与解读极为罕见。研究人员报道了法国中新世中期拉格莱夫-圣阿尔邦(La Grive-Saint-Alban)遗址特有毛猬(Galerix stehlini)恒齿列中的齿科疾病案例。这是首次在鼩猬科化石记录中描述多生齿槽及第二下前臼齿呈现不同程度的双齿畸形(含牙根分叉)。此类畸形在该批材料中十分常见,表明其影响了时间平均种群(time-averaged population)的显著比例。该模式被解释为栖息地破碎化伴随种群规模缩减的结果。此外,研究人员首次报道了现生毛猬的齿科异常,非致死性齿科疾病在现代毛猬中普遍存在,尤以少牙症(hypodontia)为主。鉴于鼩猬科谱系中频繁发生的下颌缩短平行演化,前臼齿少牙症被解读为一种被反复选择的“异常”。最后,研究人员描述了G. stehlini的一例下颌创伤,并将其解释为中等体型毛猬族(galericine)物种(可能为Parasorex socialis)上切牙造成的咬痕。重建的咬合模式与现代毛猬观察到的威胁性张口行为一致。总体而言,这些结果表明,至中新世中期结束时,Galerix的生态形态型(ecomorphotype)相对不成功。
研究背景与意义
齿科异常在现生哺乳动物中已被广泛记录,但在化石记录中由于标本稀缺、辨识困难,相关研究长期滞后。既往研究表明,未能系统识别病理特征可能导致虚假分类单元的确立,而高频出现的异常亦可成为诊断性状。鼩猬科(Erinaceidae)的化石古病理学研究此前几乎处于空白状态,尤其是现已灭绝的毛猬亚科(Galericinae)的骨骼与齿科异常鲜有报道。Galerix stehlini作为中新世中期欧洲特有的大型毛猬,仅发现于拉格莱夫-圣阿尔邦(La Grive-Saint-Alban)遗址,自1929年命名以来缺乏现代修订与详细研究。本研究由研究人员发表于《Journal of Mammalian Evolution》,旨在通过系统分析该物种的齿科病理与创伤,填补鼩猬科古病理学空白,探讨病理频发背后的种群动态与古生态环境,并揭示其在中新世中期的演化命运。
技术方法概述
研究人员对保存在法国里昂第一大学(UCBL)的古生物藏品进行了检视,研究对象为产自拉格莱夫-圣阿尔邦米拉特采石场(Millat quarry)裂隙堆积的5件下颌骨与4枚孤立下前臼齿标本。测量工作采用数字测量显微镜,遵循Prieto和Rummel(2009)的规程,长度沿上臼齿唇侧边缘与下臼齿舌侧边缘测定,宽度垂直于长度轴。为鉴定下颌创伤的致伤机制,研究人员测量了荷兰Naturalis生物多样性中心、斯洛伐克国家博物馆等机构收藏的现生鼩猬科标本,构建了m2长度(m2L)与上颌I1前缘间距(DI)之间的异速生长方程,以此推算潜在致伤者的体型参数。现生毛猬的齿科变异数据来自对上述馆藏标本的系统筛查。
研究结果
系统古生物学(Systematic palaeontology)
研究人员依据新发现的病理标本与大量非病理标本,修订了Galerix stehlini的诊断特征。该物种区别于同属其他种的组合特征包括:体型大;P3发育微弱,舌侧扩展狭窄且仅具小型原尖;M1与M2始终存在原尖-后小尖连接,球状次尖与原尖-后小尖脊连接较弱;M3呈近三角形,具显著前尖;p3较小,p4通常具退化的下后尖;M1与M2的后小尖后脊短。
齿科古病理的临床识别(Clinical identification of dental paleopathologies)
在研究的成年个体标本中,研究人员识别出多例第二下前臼齿(p2)的双齿畸形。这些畸形表现为牙齿膨胀、拉长,由两个高度相似的齿尖组成,牙根呈现分叉或额外牙根(radix entomolaris)。其中一件标本(UCBL-FSL 217962)在p1与犬齿之间存在一个额外的多生齿槽。研究人员排除了该齿槽为滞留乳前臼齿的可能性,认为其代表了多生前臼齿,可能是p1牙胚完全复制或p2牙胚不均等分裂的结果。
现生毛猬齿科病理的识别(Identification of dental pathologies in extant gymnures)
对现生毛猬标本的检查显示,15%(约15/64)的个体存在齿科异常,以轻中度少牙症最为常见(14.1%),表现为P1或p1缺失。此外,研究人员在3件现生Hylomys suillus标本中发现了与化石标本高度相似的p2双齿畸形,包括不完全复制与完全分离两种类型,证实此类病理并非化石类群独有。
下颌创伤的识别与解读(Identification and interpretation of a mandibular trauma)
标本UCBL-FSL 217963的下颌骨p4下方可见两条近乎平行的深沟,间距约1.50 mm,骨面呈多孔海绵状,显示愈合不完全。研究人员排除了疾病与埋藏学改造,判定其为单次机械性创伤。通过异速生长分析,致伤者的m2L估算值约为2.23 mm,与同遗址常见的Parasorex socialis的m2尺寸范围(2.26–2.89 mm)高度吻合,且其上门齿形态与咬痕间距匹配,因此推断致伤者为中等体型的P. socialis。该创伤模式与现代毛猬的威胁性张口行为(threat-related gaping behavior)相符,推测为种间或种内争斗时的口部咬伤。
讨论(Discussion)
研究人员指出,双齿畸形与多生齿在化石鼩猬科中的发现拓展了该类群的变异认知。结合现生类群数据,此类异常在隔离或破碎化生境的小种群中更易固定。拉格莱夫-圣阿尔邦的G. stehlini样本中,18.2%的个体存在p2区域异常,如此高的频率难以用偶然因素解释,支持其反映了时间平均种群内的长期遗传与环境压力。这很可能与中新世中期全球降温导致的栖息地破碎化有关,小种群引发的遗传漂变与近交衰退(inbreeding depression)促进了有害突变的固定。此外,G. stehlini的下颌创伤提供了鼩猬科种间攻击行为的首例化石证据。综合来看,Galerix属的“食虫型”生态形态型在中新世中期已无法适应变化的环境,最终被更具适应性的Parasorex和Schizogalerix取代。
结论
本研究首次在鼩猬科化石中记录了多生前臼齿与双齿畸形,证实了齿科病理是种群遗传健康与古环境变迁的重要指示器。Galerix stehlini的高频病理反映了其有效种群规模的缩减,支持了该类群在中新世中期晚期的衰落与灭绝。