领地林柳莺（Phylloscopus sibilatrix）听觉风险识别的社会传递具有威胁敏感性

《Behavioral Ecology and Sociobiology》：Social transmission of auditory risk recognition among territorial wood warblers (Phylloscopus sibilatrix) is threat-sensitive

　　

听觉风险识别在鸟类中普遍存在。近期研究表明，鸟类可通过将陌生声音与已知警报声建立关联，实现听觉风险线索的社会性学习，但影响鸟类对捕食风险相关声学线索学习程度的因素仍不清楚。本研究以林柳莺（Phylloscopus sibilatrix）为对象，检验听觉风险识别的社会传递是否具有威胁敏感性。在回放实验中，研究人员通过模拟同种个体对特定声音的高风险或低风险反捕食反应，训练林柳莺将此前陌生的声音识别为威胁信号。结果显示，多数林柳莺仅在模拟高风险捕食情境时学会将训练声音识别为风险线索；此外，社会传递过程中习得的反捕食反应强度呈减弱趋势。因此，通过将陌生声音与已知警报声关联的学习过程具有威胁敏感性，个体是否对新声音产生反捕食反应取决于同种个体反应的强度。在自然环境中，这种威胁敏感型社会传递可避免个体通过间接风险线索发生适应不良的学习，减少将中性声音错误关联为威胁信号的代价。

本研究围绕领地林柳莺（Phylloscopus sibilatrix）听觉风险识别的社会传递机制展开，发表于《Behavioral Ecology and Sociobiology》。研究背景显示，动物普遍依赖捕食者鸣叫、异种警报声等听觉线索评估风险，此类识别可影响猎物的行为、生理及生活史特征，进而作用于种群生存与动态。已有证据表明，反捕食行为常通过文化传递实现，即缺乏经验的个体从其他个体处习得识别捕食者或其间接线索的能力，且声学关联学习（将陌生声音与已知警报声关联）被认为是野外鸟类获得风险识别的重要途径。然而，该过程的具体调控因素尚不明确，尤其是是否受同种个体反应强度的调节，即是否存在威胁敏感性，仍需实证检验。

研究人员于2022—2023年在波兰大波兰国家公园的连续森林生境中开展实验，研究对象为繁殖期的领地林柳莺。实验采用双处理设计：高风险处理组播放高频率同种警报声（平均10.19次/10秒），模拟靠近巢址的高威胁捕食者（欧亚松鸦标本）引发的强烈反应；低风险处理组播放低频率警报声（平均1.82次/10秒），模拟对无害新异物体（白色马克杯）的弱反应。训练前，先测试林柳莺对两首朋克摇滚片段（作为人工陌生声音）及苍头燕雀歌曲（对照）的初始反应；随后在同一天进行5次训练，每次同时播放目标陌生声音与对应风险水平的同种警报声；次日再次测试其对目标声音的反应，以评估学习效果。行为指标包括1.5分钟内的警报鸣叫次数及首次喂食潜伏时间，并通过主成分分析（Principal Component Analysis, PCA）将两项指标整合为综合反应指数（PC1）。

关键技术方法包括：在波兰大波兰国家公园的138公顷与60公顷样地开展野外实验，研究对象为繁殖期领地林柳莺；采用人工陌生声音（两首朋克摇滚片段）作为训练刺激，结合同种警报声构建高、低风险训练回放；通过三阶段实验设计（训练前测试—训练—训练后测试）评估学习效应；利用PCA整合警报鸣叫次数与首次喂食潜伏时间，构建综合行为反应指标，并采用线性混合模型（Linear Mixed Model, LMM）分析处理、刺激类型与实验阶段的互作效应。

研究结果如下：

训练前后反应差异：综合反应指数受处理、刺激类型与实验阶段的交互作用显著影响（Wald’s χ²=26.95, df=1, P<0.001）。训练前，高风险与低风险组的陌生声音与对照声音反应无显著差异；训练后，高风险组对陌生声音的反应显著强于对照（z=10.493, P<0.001），而低风险组两者反应无差异（t=0.102, P=0.999）。高风险组训练后对陌生声音的反应显著高于低风险组（t=11.285, P<0.001）。

警报鸣叫率变化：训练后高风险组的陌生声音警报率（平均3.06次/10秒）显著低于其训练所用的松鸦诱导警报率（平均10.19次/10秒）（Tukey’s test: t=-15.02, P<0.001），但显著高于低风险组（平均0.13次/10秒）及马克杯诱导警报率（平均1.82次/10秒）（分别为t=13.43, P<0.001；t=3.61, P=0.004）。低风险组警报率则显著低于松鸦与马克杯诱导的警报率（分别为t=-19.83, P<0.001；t=-9.58, P<0.001）。

警报声声学特征：欧亚松鸦标本与马克杯诱发的警报声在持续时间、频率范围、峰值频率等声学参数上无显著差异（表1）。

讨论部分指出，本研究首次证实鸟类听觉风险识别的社会传递具有威胁敏感性：仅当同种个体的反捕食反应强烈（指示高风险）时，林柳莺才会将陌生声音与威胁关联；弱反应则未引发学习。这种机制可避免将中性声音错误关联为威胁，减少不必要的反捕食行为代价（如觅食中断）。此外，社会传递过程中反应强度减弱，可能与间接风险线索的信息可靠性较低有关。研究还提出，未来需进一步明确模型-观察者比例、声音特征、信息可靠性等因素对学习保真度的影响，以及鸟类对习得风险线索的泛化能力。

研究结论为：领地林柳莺的听觉风险识别社会传递具有威胁敏感性，个体是否习得对新声音的反捕食反应取决于同种个体反应的强度；且习得反应强度在社会传递中呈减弱趋势。自然环境中，这种威胁敏感型传递可有效降低通过间接风险线索发生适应不良学习的概率，优化反捕食行为的能量分配。