加州新小绥螨（Neoseiulus californicus (McGregor)，Acari: Phytoseiidae）对西花蓟马（Frankliniella occidentalis (Pergande)）与二斑叶螨（Tetranychus urticae Koch）的功能反应与数值反应比较

《Egyptian Journal of Biological Pest Control》：Functional and numerical response comparison of Neoseiulus californicus (McGregor) (Acari: Phytoseiidae) to Frankliniella occidentalis (Pergande) and Tetranychus urticae Koch

　　

背景：捕食性螨类加州新小绥螨（Neoseiulus californicus (McGregor)）被广泛应用于生物防治项目中，然而针对其对不同害虫种类的防效定量比较仍然有限。本研究在受控的实验室条件下，系统量化并比较了加州新小绥螨对两种具有经济重要性的害虫——二斑叶螨（Tetranychus urticae Koch）和西花蓟马（Frankliniella occidentalis (Pergande)）的卵和1龄幼虫的功能反应与数值反应。结果：加州新小绥螨对所有猎物阶段均表现出II型功能反应（R2 = 0.955–0.994）。二斑叶螨的攻击率（0.72–0.76 day?1）比西花蓟马（0.45–0.59 day?1）高1.2–1.7倍。最显著的差异在于处理时间：叶螨的处理时间（3.7–3.9 min）比蓟马（29.5–34.7 min）短7.6–9.3倍，导致最大捕食率分别为370–385对比41–49 猎物 day?1。在操作密度（15–30 猎物/ arena）下，叶螨的捕食效率为72.4%，而蓟马为53.5%。产卵率在二斑叶螨（2.50 ± 0.27 粒 female?1 day?1）上比在西花蓟马（1.80 ± 0.22 粒 female?1 day?1）上高1.39倍。综合绩效指数（Performance Index, PI）在叶螨上高2.89倍，二斑叶螨和西花蓟马的最优捕食者投放密度分别为每arena 18.7和22.3只猎物。结论：在实验室条件下，由于更高效的猎物处理和增强的生殖输出，加州新小绥螨对二斑叶螨表现出比西花蓟马更强的捕食和生殖性能。这些结果建议捕食者：猎物比例为1:6–1:10作为叶螨管理的理论基线；这些比例代表用于假设生成的理论起点，在运营应用之前需要进行田间验证。对于蓟马防治，加州新小绥螨应与其他补充方法结合使用。这些实验室衍生的参数为设计未来的田间研究和指导释放策略的开发提供了定量基础。

论文解读：加州新小绥螨对二斑叶螨与西花蓟马的功能及数值反应比较研究

研究背景与意义

西花蓟马（Frankliniella occidentalis (Pergande)，Thysanoptera: Thripidae）与二斑叶螨（Tetranychus urticae Koch，Acari: Tetranychidae）是全球公认的、对农业和园艺作物具有严重破坏性的多食性害虫。西花蓟马每年通过作物损害和病毒传播在全球造成超过10亿美元的经济损失，而二斑叶螨可危害1100多种植物，且已对90多种杀螨剂产生抗性。这两种害虫的高繁殖力、短生活史及隐蔽取食行为使有效控制策略的实施复杂化，化学合成农药的密集使用更加速了两者的抗药性发展，严重限制了化学防治的效力。因此，可持续害虫管理方法及在综合害虫管理（Integrated Pest Management, IPM）框架内整合生物防治受到了越来越多的重视。捕食性螨类（Acari: Phytoseiidae，植绥螨科）是田间和温室系统中最有效的天敌之一。加州新小绥螨（Neoseiulus californicus (McGregor)）是全球增量生物防治项目中最常使用的捕食性螨类之一，具有广泛的环境耐受性、高繁殖潜力及多样的猎物范围（包括叶螨、蓟马等小型昆虫），且对多种农药具有耐受性，增强了其在IPM系统中的持久性与兼容性。尽管已知加州新小绥螨可取食叶螨和蓟马，但其在标准化条件下针对这两类不同害虫类型的相对效力尚未完全明确，特别是在两种害虫可能共存的场景下。评估捕食性螨类作为生物防治剂的效率，需要通过功能反应（functional response）和数值反应（numerical response）分析来定量理解捕食者-猎物相互作用。功能反应描述了猎物密度与随时间消耗的猎物数量之间的关系，反映了搜索活动和处理时间约束下的捕食效率基本指标；数值反应衡量了随着猎物密度增加捕食者的繁殖率变化，提供了长期种群水平控制的见解。现代捕食者-猎物理论强调，耦合功能反应和数值反应对于预测天敌能否实现持续的害虫抑制而非仅仅是暂时减少至关重要。本研究旨在受控实验室条件下，评估并比较加州新小绥螨暴露于西花蓟马和二斑叶螨的卵及1龄幼虫阶段时的功能和数值反应。这些发现有助于理解捕食者-猎物相互作用，并为在IPM系统中优化加州新小绥螨作为生物防治剂的部署提供定量依据。该论文发表在《Egyptian Journal of Biological Pest Control》。

主要关键技术方法

研究人员在严格控制的实验室条件（温度26 ± 1 °C，相对湿度70 ± 5%，光周期16 h光照: 8 h黑暗）下，建立并维持了西花蓟马、二斑叶螨和加州新小绥螨的种群。功能反应实验设置了9个猎物密度梯度（3、5、10、15、20、25、30、40、50只/arena），涵盖四种猎物类型组合（二斑叶螨卵、二斑叶螨1龄幼虫、西花蓟马卵、西花蓟马1龄幼虫），每个处理重复10次，单个饥饿24小时的雌成螨被引入arena取食24小时后统计剩余活猎物数以计算捕食量。数值反应实验使用相同猎物密度和arena设置，将单只交配后的雌成螨与猎物封闭2天后，每日记录10天的捕食量和产卵量，并每天补充死亡猎物以维持恒定猎物密度。捕食者-捕食者干扰实验则在固定50只混合阶段二斑叶螨/arena下，设置1、3、5、7、9只雌成螨/arena五个密度梯度，24小时后记录猎物消耗。功能反应参数采用Holling圆盘方程（Holling’s disc equation）估算，数值反应数据（产卵率）采用回归模型分析，综合绩效指数（Performance Index, PI）通过计算（平均猎物消耗 × 平均产卵数）/猎物密度合成，数据统计分析使用多因素方差分析（ANOVA）、线性回归及Mann-Whitney U检验等。

研究结果

功能反应特征（Functional response characteristics）

加州新小绥螨在对二斑叶螨和西花蓟马的卵及幼虫取食时，均表现出一致的II型功能反应模式，即随着猎物密度增加消费量增加但增速减缓。Holling圆盘方程对所有猎物组合均具有极佳拟合度（R2 = 0.955–0.994），验证了该模型适用于这些捕食者-猎物组合。

功能反应参数（Functional response parameters）

功能反应相关参数在不同猎物物种间存在显著差异，而在发育阶段间差异较小。二斑叶螨的处理时间（T_h，0.0026–0.0027天，约3.74–3.89分钟）始终短于西花蓟马（0.0205–0.0241天，约29.52–34.70分钟），差异达7.59–9.27倍，且具高度显著性。二斑叶螨的攻击率（a，0.717–0.759 day?1）高于西花蓟马（0.455–0.588 day?1），高1.22–1.67倍，但统计上无显著差异。理论最大捕食率（1/T_h）显示二斑叶螨可达370.37–384.62 猎物 day?1，西花蓟马仅为41.49–48.78 猎物 day?1。同一猎物物种的卵与1龄幼虫之间在攻击率、处理时间及最大捕食率上均无显著差异。

猎物消耗随密度梯度的变化模式（Patterns of prey consumption across density gradients）

在所有四种猎物阶段组合中，平均猎物消耗随密度逐渐增加，符合II型功能反应动态特征。在最低测试密度（3只/arena）下，加州新小绥螨消耗2.15–2.20只二斑叶螨对比1.30–1.85只西花蓟马；在中等密度（20只/arena）下，消耗13.32–14.84只二斑叶螨对比10.94–11.33只西花蓟马；在高密度（50只/arena）下，差异扩大至28.72对比17.58只。三因素ANOVA表明猎物物种、密度及其交互作用均为消耗变化的高度显著来源，而生命阶段影响不显著，且二斑叶螨的消费优势在高密度下更明显。

猎物密度梯度上的捕食效率（Predation efficiency across prey density gradients）

捕食效率（消耗猎物占可用猎物百分比）在所有猎物发育阶段随猎物密度增加显著下降，呈现II型功能反应典型的逆密度依赖模式，但下降幅度和速率在猎物物种间差异显著。二斑叶螨卵的捕食效率在测试密度下保持较高（5只/arena时为92.0%，50只/arena时为55.3%），二斑叶螨幼虫亦较高（15只/arena时为78.3%，50只/arena时为59.6%）；西花蓟马卵效率较低（3只/arena时为61.7%，50只/arena时为34.7%），西花蓟马幼虫亦较低（15只/arena时为64.7%，50只/arena时为35.7%）。协方差分析（ANCOVA）确认了物种、密度及交互作用的显著影响。在中等操作密度（15–30只/arena）下，二斑叶螨平均效率72.4%，西花蓟马53.5%，二斑叶螨具1.35倍抑制优势。

数值反应（Numerical response）

加州新小绥螨的日产卵率与两种猎物密度均呈正相关，但性质和程度显著不同。在二斑叶螨上，产卵率从密度3时的1.06 ± 0.11 粒 female?1 day?1增加到密度50时的3.42 ± 0.38 粒 female?1 day?1，可用二阶多项式描述，并在密度约41.3时预测最大产卵3.55 粒 day?1；在西花蓟马上，产卵率从密度3时的0.20 ± 0.02 增加到密度50时的2.57 ± 0.28，可用对数模型描述，在测试密度范围内无明显饱和点。在所有密度下，二斑叶螨上的产卵率显著更高。在中等密度（15–30只/arena）下，二斑叶螨上平均产卵2.71 ± 0.21 粒 day?1，西花蓟马上为2.02 ± 0.18 粒 day?1，增加34.2%。方差分析显示猎物物种和密度对产卵率影响显著且具交互作用，二斑叶螨的产卵-密度梯度更陡。二斑叶螨在所有测试密度下均达到正种群增长阈值（≥ 1.0 粒 female?1 day?1），而西花蓟马仅在≥ 5只/arena时达到。

捕食者-捕食者干扰（Predator–predator interference）

当多只成螨雌螨被限制在单一arena内时，总猎物消耗随捕食者密度增加而增加，但每头捕食者消耗显著下降。单头雌螨平均消耗25.6 ± 0.9只猎物，9头共享时降至9.9 ± 0.5只，个体效率下降61%，表明较高密度下同种干扰（可能因身体接触和竞争相互作用）明显。

综合绩效指数：捕食与繁殖的结合（Integrated performance index: combined predation and reproduction）

绩效指数（PI = (平均猎物消耗 × 平均产卵数) / 猎物密度）在猎物密度和物种间差异显著。二斑叶螨PI均值12.67 ± 1.52，西花蓟马4.38 ± 0.68，二斑叶螨高2.89倍。两者均在中等密度（15–25只/arena）达到峰值性能，通过多项式回归确定二斑叶螨最优投放密度为18.7只猎物/arena（PI=18.2），西花蓟马为22.3只/arena（PI=6.9）。

比较总结（Comparative summary across all parameters）

综合所有评估指标，二斑叶螨是首要猎物物种，可实现更高捕食率（消耗高1.44倍）、更高效处理（处理时间短7.9倍）、更强比例抑制（效率高1.35倍）及更优繁殖（产卵高1.39倍）；综合来看二斑叶螨的累积性能优势超过2.8倍。生命阶段效应极小且不一致，卵和幼虫在大多数参数上统计可比，表明加州新小绥螨采用通用觅食策略，对固着和移动猎物阶段均有效。

讨论与结论总结

讨论部分指出，加州新小绥螨对两种猎物均表现出II型功能反应，与其能有效抑制中低等猎物种群但单位个体效率在高密度因处理时间受限而减弱的特性一致。主要发现是加州新小绥螨对两种猎物的捕食效能存在巨大差异，这主要体现在二斑叶螨显著更高的攻击率和尤其是显著更短的处理时间，后者是差异的主要驱动因素，确立了二斑叶螨作为更合适猎物，并支持加州新小绥螨作为叶螨的有效生物防治剂。处理时间的差异反映了基本的捕食者-猎物性状相互作用：二斑叶螨具薄且弱矿化的表皮，便于螯肢穿透和血淋巴提取，而西花蓟马幼虫具高度骨化的外骨骼抵抗螯肢穿刺；蓟马幼虫还具主动防御行为（猛甩和逃跑），而叶螨卵和1龄幼虫大多固着；营养上叶螨卵具高可提取液体与表皮质量比且组织富含脂类和蛋白；加州新小绥螨所属进化支主要适应于叶螨捕食，其形态和生理适应可能优化了针对螨类猎物的性能。这些机制共同表明性能差异反映基本营养错配而不仅是简单定量差异，因此生物防治剂的选择应基于功能性状匹配而不仅基于实验室摄食证据。数值反应结果支持功能反应发现，二斑叶螨作为营养更优猎物支持更大种群增长，但在中等密度下西花蓟马仍能支持可观生殖输出。观察到的同种干扰表明物理接触或减少搜索效率等限制了高密度下的单位个体消耗，整合干扰效应与最优猎物密度有助于制定更现实的田间捕食者-猎物比。对于二斑叶螨管理，需要相对平衡的释放比以实现高单位个体捕食、限制干扰并支持最优PI值；对于蓟马，达到可比抑制可能需要更高捕食者密度从而增加成本，因此中等密度下的序贯释放可能比单次高密度应用更具经济优势。加州新小绥螨的强捕食能力和适应性取食行为使其在IPM中具有价值，II型功能反应表明在害虫种群达高密度前早期引入对暴发抑制至关重要；对于二斑叶螨，其在实验室条件下是主要生物防治角色的强候选者，但田间验证仍必要；对于西花蓟马，因其低效率和生殖性能，应整合入多面策略（如结合专食性捕食者Orius spp.或Amblyseius swirskii及昆虫病原真菌）。研究也讨论了局限性（如叶盘arena简化空间异质性与猎物庇护、单猎物无选择设计、受限猎物生命阶段、24小时功能反应与10天数值反应窗口、线性化建模与猎物消耗假设、实验室品系遗传同质等）及未来研究方向（田间与全株验证、非线性最小二乘与消耗校正模型、猎物选择与多害虫实验、温湿度梯度、地理种系比较、阶段结构种群模型）。

结论：加州新小绥螨对二斑叶螨提供的生物防治效果优于西花蓟马。这种优越性主要源于对叶螨更短的处理时间，而非攻击率的差异（攻击率在两种猎物间相近）。在叶螨上增强的生殖输出加强了捕食者对这一害虫的效力。研究得出的定量参数为在IPM中优化加州新小绥螨部署提供了基于证据的框架。实验室发现表明，在适当害虫密度下应用中等捕食者-猎物比可能提高单位个体效率并减少捕食者间干扰。然而，高密度下的同种干扰在设计释放策略时应予以考虑。相反，对西花蓟马的最低捕食效率和生殖性能表明，其应结合补充控制方法用于蓟马管理，而非作为单独解决方案。总体而言，这些实验室衍生的指标为假设生成提供了基础，进一步设计未来温室和田间研究对于在更复杂的农业条件下验证捕食者性能至关重要。