综述：必需元素与有益元素调控作物镉吸收及耐受性的研究进展

《Journal of Plant Nutrition and Soil Science》：Liebig Review: Essential and Beneficial Elements in the Regulation of Cadmium Uptake and Tolerance in Crop Plants

　　

农业土壤中的镉（Cd2+）污染已被证实会对作物生产力、食品安全及人类健康构成风险。本综述系统梳理了必需元素（硫S、锌Zn、铁Fe、镁Mg、钾K、钙Ca）与有益元素（硅Si、硒Se、稀土元素REEs）缓解植物镉毒害的作用机制。研究人员探讨了这些元素通过调控金属转运蛋白抑制镉吸收的竞争效应，涉及的转运蛋白家族包括自然抗性相关巨噬细胞蛋白5（NRAMP5）、铁调节转运蛋白1（IRT1）以及重金属ATP酶（HMA）和锌铁转运蛋白（ZIP）家族成员。此外，这些元素可通过ABCC与HMA3转运蛋白增强液泡区隔化作用，激活抗氧化防御系统与植物螯合肽合成，并通过沉积栓化与木质素强化质外体屏障。近期关于协同营养施用（特别是Zn–Si–Se组合）的研究进展表明，该策略可通过限制根系吸收、强化内皮层屏障及增强体内解毒作用，显著降低籽粒镉含量。进一步将营养干预措施与根际微生物组管理、现代植物育种及针对镉转运蛋白的基因编辑技术相结合，可产生额外的协同效益。本综述强调了优化施用策略、防止养分失衡以及通过长期田间试验验证这些方法的重要性。未来研究应深入探索多元素互作机制，并开发纳米级制剂，以实现农业生产系统中高效且可规模化的镉风险防控。

1 引言

镉（Cd）污染已成为全球农业土壤面临的严峻环境挑战，土壤-植物转移是人类镉暴露的主要途径。Cd²⁺作为一种非氧化还原活性离子，可通过多种机制产生植物毒性：通过与结构相似的阳离子竞争转运蛋白结合位点，破坏必需阳离子稳态；通过干扰抗氧化防御系统、改变活性氧（ROS）平衡及消耗谷胱甘肽，间接诱导氧化胁迫；通过抑制叶绿素生物合成与稳定性，破坏光合机构。为应对镉胁迫，植物演化出避逆机制（如通过质外体屏障限制镉的根-冠运输）与耐受机制（如通过植物螯合肽辅助的液泡膜转运蛋白实现镉的液泡区隔化）。离子组学与分子遗传学的最新进展，阐明了矿质营养在调控作物镉积累与解毒通路中的关键作用。

目前已确认的植物必需元素共17种，包括大量元素碳（C）、氢（H）、氧（O）、氮（N）、磷（P）、钾（K）、钙（Ca）、镁（Mg）、硫（S）和微量元素铁（Fe）、锰（Mn）、锌（Zn）、铜（Cu）、钼（Mo）、硼（B）、氯（Cl）、镍（Ni）。其中二价阳离子（Ca²⁺、Zn²⁺、Fe²⁺）可通过竞争特异性质膜转运蛋白减少镉吸收。然而，ZIP与NRAMP转运蛋白家族的不同成员因底物特异性与表达模式差异，对镉吸收表现出促进或限制的双重作用。水稻（Oryza sativa）遗传研究表明，过表达OsZIP1可改善锌/镉选择性，有效降低地上部镉积累。硫则通过两条主要途径参与镉解毒：一是为植物螯合肽（PCs）合成提供半胱氨酸前体，二是通过ABCC型转运蛋白支持镉-硫复合物在液泡中区隔化。此外，锰在抗氧化防御中发挥关键作用，锰依赖的超氧化物歧化酶（Mn-SOD）是叶绿体与线粒体中抵御镉诱导氧化胁迫的首要防线。

除必需元素外，硅（Si）、铝（Al）、钛（Ti）、钒（V）、硒（Se）、钠（Na）、钴（Co）、碘（I）及稀土元素（REEs）等有益元素也被证实可促进作物生长并缓解镉毒害。硅通过在细胞壁中沉积二氧化硅，在质外体中形成Si–Cd复合物，并诱导重金属ATP酶（HMA）基因表达，促进镉向液泡区隔化。硒通过硒依赖的谷胱甘肽过氧化物酶（GPX）调控抗氧化防御、调节谷胱甘肽代谢及影响乙烯生物合成，间接缓解镉胁迫，而非通过竞争硫酸盐转运蛋白抑制镉吸收。稀土元素则通过调节生长素信号转导与促进木质素生物合成，强化木质部细胞壁结构，从而增强镉耐受性。

尽管研究已取得显著进展，矿质营养介导的镉解毒策略仍面临多重挑战。精准营养管理虽可根据土壤镉水平与作物需求，在不造成减产的前提下降低籽粒镉含量约40%–70%，但必需元素与有益元素间的协同或拮抗互作可能放大或削弱粮食作物的镉风险。同时，确定最佳施用量与施用方式至关重要，当前大田尺度的剂量效应研究有限，纳米制剂缺乏长期安全性验证，且养分互作受土壤pH、质地与氧化还原条件影响显著。此外，多数镉缓解策略仍停留在盆栽或水培试验阶段，多年度、多地点的田间验证（尤其是Si–Se/Zn等多元素营养包）仍然匮乏，这成为此类技术向实际农业生产转化的关键瓶颈。

2 镉污染

2.1 土壤中的镉

土壤中镉以交换态、碳酸盐结合态、铁/锰氧化物结合态、有机络合态及残渣态等多种地球化学形态存在，其迁移性与生物有效性各异。其中交换态与碳酸盐结合态的生物有效性最高，尤其在酸性土壤（pH<6.5）中，镉从土壤颗粒的解吸作用增强了作物对其的吸收。相反，碱性条件（pH>7.0）通过沉淀与强吸附作用降低Cd²⁺溶解度，凸显了pH调控在缓解污染风险中的重要性。

农业土壤镉的主要来源是磷肥施用，尤其是源自高镉浓度磷矿石的磷肥。长期施用此类肥料导致耕层土壤镉累积，在印度等地区，肥料中镉含量常超过100 mg·kg^?1P₂O₅。工业排放、采矿活动及污水灌溉也是重要的镉输入途径。尽管欧盟已实施法规限制（<60 mg Cd·kg^?1P₂O₅），许多亚洲国家仍缺乏严格管控，加剧了污染风险。应对镉污染需要综合的营养管理策略，包括使用低镉磷肥、调节pH及施用有机改良剂以固定镉，阻断其进入食物链。

2.2 作物镉吸收与食品链

镉利用ZIP、NRAMP及LCT等必需金属转运蛋白进入植物根系，这些蛋白通常负责Zn²⁺、Fe²⁺及Mn²⁺的吸收。结构生物学研究显示，OsNRAMP5的转运机制允许Cd²⁺与Mn²⁺因离子性质相似而发生非预期共吸收。根系吸收的镉主要通过质膜P1B型ATP酶（尤其是OsHMA2）装载入木质部，介导根-冠转运；功能缺失突变体oshma2的木质部镉装载显著降低，证实了其在水稻镉向上运输中的核心作用。韧皮部介导的镉向籽粒再分配则涉及OPT3与YSL转运蛋白，这些蛋白在维管组织中高表达。水稻籽粒最终的镉积累主要由液泡区隔化转运蛋白OsHMA3调控；CRISPR技术敲除OsNRAMP5可使籽粒镉含量降低约51%–66%，凸显了靶向调控转运蛋白的潜力。

不同作物对镉的积累能力存在显著差异。普通小麦（Triticum aestivum）与硬粒小麦（Triticum turgidumssp. durum）是籽粒镉积累的高风险作物，其中硬粒小麦因根系吸收与转运动力学差异通常积累更高浓度的镉。普通小麦通过较强的根系区隔化作用限制籽粒镉积累，约60%的镉被束缚在细胞壁中，并由TaHMA3介导液泡储存；而硬粒小麦因TdHMA2活性较高，表现出更强的镉向地上部与籽粒转运能力。水稻在淹水条件下通过OsHMA2/OsLCT1转运蛋白将50%–70%吸收的镉积累于籽粒，玉米则通过ZmHMA3的节点过滤作用将大部分镉保留在叶片中（仅10%–20%到达籽粒）。为降低镉暴露风险，监管机构已设定谷物镉最大限量标准（0.2 mg·kg^?1，Codex Alimentarius及EFSA标准），并对肥料镉含量实施限制（<60 mg·kg^?1P₂O₅，EU 2019/1009），但由于监测基础设施不足，尤其在磷肥镉含量>100 mg·kg^?1P₂O₅的发展中地区，执行效果参差不齐。

3 作物镉解毒机制：植物应对策略

作物通过整合的解毒策略抵御镉毒害，包括根系细胞壁结合（物理排斥）、转运蛋白介导的液泡区隔化（OsHMA3、AtABCC1）及植物螯合肽与金属硫蛋白的螯合作用。这些机制虽能保护植物代谢，但并不一定能阻止镉在可食用器官中的积累，本质上属于体内区隔化而非真正的解毒。因此，即使是耐镉栽培品种仍会在可食用组织中积累大量镉，构成持续的食品安全风险。

3.1 结构屏障限制镉进入与转运

植物细胞壁通过多糖的理化相互作用提供抵御镉吸收的第一道防线。镉可与果胶和半纤维素中的羧基与磷酸基团发生强结合（log K= 3.8–5.2），形成稳定复合物以减少胞质吸收。傅里叶变换红外光谱显示镉以双齿配位方式与羧酸位点结合（1600–1630 cm^?1吸收峰），而果胶甲酯酶介导的去甲基化可使结合容量增加60%。然而，该系统在镉浓度>50–100 μM时达到饱和，细根因结合位点有限尤为脆弱。除细胞壁外，外皮层与内皮层通过两种结构适应机制调控镉移动：沉积栓化片层形成疏水屏障，以及凯氏带形成阻断质外体流。这些修饰结合镉诱导的木质化作用，可使抗性基因型的木质部镉装载降低40%–60%。但这些高能耗的适应机制无法阻止共质体吸收，尤其在镉生物有效性较高（>50 μM）时。

3.2 生理与分子机制

植物采用复杂的多层防御系统应对镉毒害，起始于植物螯合肽合成酶的快速激活，利用谷胱甘肽（GSH）合成镉螯合肽。GSH作为植物螯合肽生物合成的底物，促进镉螯合并形成PC–Cd复合物，随后通过ABCC转运蛋白区隔化至液泡，降低胞质镉浓度并限制其向地上部与籽粒转运；同时，液泡膜定位的HMA3转运蛋白选择性地将游离镉泵入液泡，其对镉与锌具有较高亲和力。此外，植物通过调控质膜ZIP/NRAMP转运蛋白的内吞循环调节镉吸收，并部署激素响应机制，包括在根系中通过草酸介导的镉结合及镉与PIN1转运蛋白结合干扰生长素运输。

4 必需与有益元素在农业系统镉管理中的应用

必需与有益元素可通过多种机制影响作物镉动态，包括竞争性抑制共享转运蛋白（ZIP、NRAMP）、膜稳定、激活抗氧化系统及诱导根系屏障。锌、铁、钙等元素通过与镉竞争转运蛋白位点减少吸收；硅与硫则分别通过增强细胞壁滞留与螯合作用降低镉移动性。这些互作使得基于营养的策略可在不减产的前提下降低镉积累30%–70%，优化元素配比提供了一种生态友好的降低粮食作物镉风险的途径。

4.1 必需元素

钙、镁、锰、钾、硫、铜、锌等必需营养元素在植物抵御镉毒害的防御机制中发挥关键作用，其保护效应具有物种依赖性与情境依赖性。

4.1.1 钾

维持最佳胞质钾水平（100 mM）可通过多种生理机制降低镉毒害。适宜的钾水平可稳定膜电位（–120至–180 mV），通过非特异性阳离子通道竞争性抑制Cd²⁺内流（降低40%–60%）。这种离子平衡还能增强抗氧化防御，使超氧化物歧化酶（SOD）活性提高2.3倍，同时过氧化氢（H₂O₂）水平降低50%–70%。钾还能优化植物螯合肽合成酶的构象，使镉螯合效率提高60%。在分子水平上，钾通过bZIP转录因子上调HMA3表达3.5倍，并维持较高的液泡H⁺-ATP酶活性（280 μmol·mg^?1·h^?1），以促进Cd²⁺区隔化。大田施用硫酸钾（120 kg·ha^?1）可使镉积累降低35%–55%，同时改善生物量，为保障污染土壤作物安全生产提供了可行策略。

4.1.2 镁、铁、铜与锌

镉会显著影响植物对必需矿质养分的吸收与分配。高浓度镉常干扰镁、铜、锌、铁等关键元素的吸收，导致养分失衡与生理功能受损，进而影响光合活性、酶促过程及整体生长。这种互作主要源于离子半径相似性及共享膜转运系统。由于Cd²⁺（95 pm）与Zn²⁺（74 pm）、Fe²⁺（78 pm）等必需金属离子的理化特性相近，它可通过正常介导微量营养素吸收的转运蛋白进入根系。例如，主要转运Zn²⁺的ZIP家族转运蛋白（如OsZIP5）也可能允许Cd²⁺进入，这解释了锌施肥可通过竞争性抑制降低植物组织镉积累的现象。同样，Fe²⁺转运蛋白IRT1可转运Cd²⁺（尤其在缺铁条件下），而充足的铁供应可通过竞争共享转运途径抑制镉吸收。相比之下，Cu²⁺与Mg²⁺因转运蛋白亲和力与选择性差异，与镉的竞争作用较弱。农艺实践表明，施用富锌与富铁肥料可通过饱和共享吸收途径降低籽粒镉积累，凸显了锌与铁管理作为最小化作物镉积累的最有效策略。

4.1.3 钙与锰

二价阳离子钙与锰通过不同但互补的途径减少植物镉吸收与转运。钙主要通过在电压非依赖性阳离子通道处竞争性抑制镉及稳定膜结构发挥作用；碳酸钙处理可使小麦地上部Cd²⁺浓度降低约3倍。大田施用石膏（CaSO₄·2H₂O，2–5 t·ha^?1）可通过钙介导的质外体络合作用使水稻籽粒镉降低25%–45%。锰则通过双重机制发挥作用：在OsNRAMP5转运蛋白上竞争性置换镉（Mn²⁺米氏常数Km = 0.8 μM，Cd²⁺Km = 1.2 μM），以及激活Mn-SOD抗氧化系统。硫酸锰处理可下调小麦根系TaNramp5、TaHMA2与TaLCT1的表达，介导根系镉浓度的降低。

4.1.4 硫

硫通过连续激活多种保护机制在镉解毒中发挥关键作用。硫施肥增加半胱氨酸可用性，通过上调ATP硫酸化酶（ATPS）与γ-谷氨酰半胱氨酸合成酶（γ-ECS）驱动GSH合成。同位素示踪研究显示，镉胁迫下植物将60%–80%吸收的硫重定向至GSH生物合成，光谱分析证实硫处理后的植物细胞中70%–85%的镉以PC–Cd复合物形式存在，从而降低胞质镉并限制其向地上部与籽粒转运。除螯合作用外，硫还通过促进镉吸收并增强其在根细胞壁的滞留来缓解镉毒害，这种滞留伴随更强的根系与细胞壁束缚作用，共同限制镉向地上部与籽粒转运，从而降低籽粒镉浓度。硫可能通过促进生化修饰增加负电荷结合位点来增强细胞壁镉滞留，例如硫诱导的果胶去甲基酯酶活性增加，暴露出果胶上的游离羧基以结合镉，促进质外体区隔化并减少向地上部与籽粒的转运。此外，供硫（5 mM Na₂SO₄）可通过将镉积累在蚕豆叶片表皮及增强总抗氧化剂含量，降低镉诱导的氧化胁迫，从而提高镉耐受性。大田施用硫肥（20–40 kg·ha^?1）可使主要谷物籽粒镉浓度降低35%–50%，证实了硫介导的镉缓解策略的农业相关性。

4.2 有益元素及其在镉解毒中的作用

尽管未被归类为所有植物物种的必需营养素，多种有益元素已被证实可通过多种生理与分子机制增强植物对镉胁迫的抗性，包括影响镉吸收与分配、增强抗氧化防御系统、调控转运蛋白基因表达及强化植物体内的结构屏障。

4.2.1 硅

硅被广泛认为可降低植物镉积累。近期研究表明，硅促进质外体屏障（如凯氏带）发育，并在根组织中形成Si–Cd复合物，从而限制镉向地上部移动。此外，小麦根系分泌的草酸在阻止镉吸收中起关键作用，而硅可增强这种排镉机制。硅还上调镉外排转运蛋白基因TaTM20的表达，并抑制镉向地上部的质外体移动，从而在长期暴露后降低镉积累。除直接机制外，硅还能刺激过氧化氢酶（CAT）、SOD与POX等酶促抗氧化剂活性，减轻镉胁迫引起的氧化损伤，并与下调IRT1和Nramp5等关键镉转运蛋白基因相关，从而减少根-冠镉转运。

4.2.2 硒

硒通过多种互补途径参与植物镉解毒，其有效性受硒化学形态、植物物种及与硫代谢互作的强烈影响。在根系层面，硒通过调控IRT1与NRAMP1等关键转运蛋白基因的表达调节金属吸收。小麦转录组学研究表明，硒改变镉的亚细胞分布并下调NRAMP与HMA等转运蛋白基因，从而降低镉积累与转运。这种调控效应具有物种与硒形态依赖性，通常亚硒酸盐比硒酸盐具有更强的抑制作用。此外，硒形成稳定的Cd–Se复合物，将镉固定在根组织中，降低其向地上部与籽粒移动的迁移性。近期研究展示了结合CRISPR编辑转运蛋白基因（如OsNRAMP5敲除与OsHMA3过表达）与使用硒纳米颗粒的根际工程的综合策略潜力，后者可通过MYB36调控增强根系木质化，为培育低镉积累且保持产量潜力的作物提供了前景广阔的解决方案。

硒通过限制吸收与增强根系滞留强化镉耐受性，同时刺激GSH生物合成与硒蛋白GPX活性。它调节抗坏血酸-谷胱甘肽（AsA–GSH）循环酶，支持硫氧还蛋白依赖的氧化还原系统，并促进NADPH再生，共同维持ROS稳态、保持氧化还原平衡，并以超越GPX单独作用的方式减轻镉诱导的氧化损伤。然而，硒的有效性受其硫代谢互作的强烈影响，因为硒与硫共享吸收途径（SULTR1;1、SULTR1;2）及ATP硫酸化酶与APS还原酶的酶促还原步骤，在硒同化中产生竞争与协同的双重机会。高硒供应可抑制硫代谢，而充足的硫则增强硒的还原及掺入硒代氨基酸，从而提升抗氧化防御并通过螯合与区隔化途径支持镉解毒。这些机制（包括转运蛋白调控、镉固定化、抗氧化增强及硫-硒代谢互作）共同解释了硒缓解镉胁迫的多面性作用，其有效性取决于化学形态、土壤氧化还原条件、硫有效性及物种特异性生理，凸显了定制施肥策略以优化作物镉解毒的重要性。

4.2.3 其他有益元素

碘虽研究较少，但因其改善ROS清除系统及增强酚类代谢的能力而受到关注，可间接贡献于镉胁迫缓解。铝在低浓度（50–100 μM）下可对酸性土壤中的植物表现出有益效应，促进根组织木质化与栓化，从而限制镉向木质部移动并通过质外体途径限制根-冠运输。钛与钒被发现可通过增强抗氧化酶活性及改善光合与膜稳定性等生理性状缓解镉毒害。稀土元素（如镧La与铈Ce）也通过提升抗氧化系统及增加植物螯合肽与GSH等螯合化合物水平发挥保护作用，并可调控ABC转运蛋白基因表达，促进镉的液泡区隔化从而降低胞质毒性。钠与钴则被证明可调节胁迫信号通路并强化膜完整性，可能降低镉诱导的细胞损伤。值得注意的是，这些元素在低浓度下虽对植物生长有积极作用，但其积累超过特定阈值时会产生毒性，因此在评估其农业应用或环境归趋时需兼顾有益效应与高浓度风险。

4.3 必需与有益元素降低镉的分子靶点

必需与有益元素通过调控参与运输与解毒的关键分子靶点降低作物镉吸收。硫促进植物螯合肽合成酶（PCS）与谷胱甘肽（GSH1）活性，通过ABCC转运蛋白促进镉螯合与液泡区隔化。锌在IRT1与ZIP转运蛋白处与镉竞争，并诱导金属硫蛋白与Zn-SOD以增强抗氧化防御。镁与钾支持光合作用与离子平衡，稳定膜结构并限制镉内流。硅通过OsLsi转运蛋白形成质外体屏障，限制镉转运。硒激活谷胱甘肽过氧化物酶与硫氧还蛋白，减少氧化损伤并调控镉转运蛋白表达。这些元素共同靶向限制镉吸收与毒性的分子通路，增强作物耐受性。

5 可持续解决方案的综合管理途径

施用必需与有益元素是降低作物镉积累的实用策略，但需考虑多重因素。尽管这些处理在控制试验中显示出前景，其在田间条件下的有效性因复杂的土壤-植物互作而差异显著。研究表明仅25%的相关研究在实际农业环境中开展，凸显了实验室结果与实际应用之间的关键差距。干预措施的成功很大程度上取决于特定土壤特征，包括pH值（最佳范围6.0–7.5）、氧化还原电位（Eh > +100 mV以实现有效镉固定）及阳离子交换量（>15 cmol·kg^?1以确保适当养分保持）。精准营养管理应基于详细的土壤测试，根据具体田间条件定制元素施用方案。有效的镉管理需要结合多种方法的综合策略。有机改良剂（尤其是堆肥）可通过改变土壤理化条件及通过络合与吸附过程固定重金属，降低其生物有效性及植物吸收，从而缓解重金属胁迫。其他土壤改良剂（如滤泥）也被证明可降低小麦籽粒镉与铅积累及相关健康风险指数，显示出其在提升作物食用安全性方面的潜力。分子育种进展有助于培育具有增强转运蛋白系统（如HMA3与NRAMP基因）的作物品种，天然限制镉吸收。这种多层面方法从遗传与农艺角度解决问题，相比单一方法提供更可持续的解决方案。

5.1 商业产品与实际应用

农业市场现已提供多种旨在缓解镉积累的商业产品，从传统无机盐到先进纳米制剂。这些产品包括用于竞争性抑制的七水硫酸锌（ZnSO₄·7H₂O）、用于氧化还原管理的铁螯合物（Fe-EDTA）及用于形成物理屏障的二氧化硅纳米颗粒（SiO₂NPs）。近期创新将这些矿质处理与生物刺激素及有机成分结合以提升有效性。然而，田间试验表明产品性能因作物品种而异，强调需要定制化的施用方案及在不同地点、不同土壤上进行多年田间研究的必要性。通常在关键生育期（尤其是禾谷类作物的分蘖期）施用并结合适当的土壤条件管理以支持养分有效性与吸收，可获得最佳效果。

5.2 从单一施用转向必需与有益元素复合施用

镉胁迫破坏离子平衡、氧化还原状态、膜完整性与光合作用。复合施用必需与有益元素被证实可更好地缓解这些效应。例如，Se+Si组合中硅促进细胞壁束缚镉，硒增强GPx活性；Si+Zn组合中硅形成质外体屏障，锌通过IRT1/ZIP竞争吸收；S+Se组合中硫增加植物螯合肽合成，硒提升GPx与TrxR活性；Mg+K+Zn组合中镁稳定叶绿体，钾维持离子平衡，锌竞争转运蛋白；Si+Se+Zn组合则整合根际屏障（硅）、ROS清除（硒）与转运蛋白抑制（锌）；Si+Fe组合中硅阻断质外体流，铁通过拮抗作用减少镉吸收并增强叶绿素合成；Zn+Fe+S组合中锌/铁竞争根际转运蛋白，硫辅助螯合（GSH、PC）；Ca+Si组合中钙稳定膜并拮抗镉，硅强化细胞壁；K+S组合中钾改善离子稳态，硫诱导金属螯合；Mg+Ca+K组合稳定光合机构，通过竞争减少镉转运。这些协同施用可影响多个分子通路，包括抑制金属转运蛋白基因（如OsIRT1与OsNRAMP5）表达、增强液泡区隔化机制（HMA3、ABCC1）、强化抗氧化防御系统及刺激根系屏障发育。然而，必须仔细优化元素剂量与配比以防止养分失衡或潜在毒性效应，凸显了定制化、因地制宜管理策略的重要性。

5.3 减少农业系统中的镉输入

有效的镉风险管理需要结合体内缓解与源头预防。减少镉输入的策略聚焦于控制肥料、灌溉实践、土壤改良剂与种植制度。磷肥施用（尤其源自沉积岩的磷肥）是农业土壤镉积累的主要来源，缓解此来源需采用低镉磷肥、混合酸化磷矿粉或转向有机替代肥料。欧盟等地区的监管框架正逐步收紧肥料镉浓度限值（<60 mg Cd·kg^?1P₂O₅）以遏制土壤镉累积。此外，农艺措施如与低镉积累物种（如豆科与玉米）轮作，以及遗传改良（包括靶向转运蛋白的育种或基因编辑，如OsNramp5）提供了限制镉向可食用部位转移的实用方案。灌溉水管理是另一关键组分，持续使用镉污染水或农业径流会提高土壤镉生物有效性，可通过使用处理水源或构建人工湿地缓解此风险。土壤改良剂（如生物炭、石灰、氧化铁、沸石与有机质）已被证明可有效降低镉迁移性与植物吸收。施用有机改良剂（如滤泥）可通过调节抗氧化物质产生、恢复微生物活性、改善养分吸收，降低小麦籽粒铅浓度59%–62%，同时改善生长、产量与品质。近期混合土壤改良剂（如柠檬酸、堆肥、EDTA与纳米颗粒）的开发进一步提升了其性能。通过根际管理进行的生物干预（涉及植物根际促生细菌与菌根真菌等有益微生物）可进一步降低镉生物有效性并缓解植物胁迫。人工智能工具也正兴起用于优化改良剂与预测镉吸收。这些途径共同构成了可持续镉缓解的综合框架。

6 结论

施用必需与有益矿质营养是一种极具前景的策略，可通过调节抗氧化能力、维持离子组稳态及限制镉转运（如通过调控金属转运蛋白与液泡区隔化等分子机制）增强作物镉耐受性。硫、镁、锌、钾、硅、硒及部分稀土元素已被证实可有效缓解镉诱导的植物毒害，同时支持植物整体生理表现。通过土壤改良剂、叶面喷施及先进肥料制剂进行靶向施用，为降低农业生态系统镉积累提供了一种环境可持续的途径。为实现持久成效，这些基于营养的干预措施应整合入整体的土壤、水分与作物管理框架中，包括施用石灰调节土壤pH、施用有机改良剂增强镉结合及精准施肥优化养分输送