综述：水稻分蘖角度的分子调控及其在驯化中的作用

《Food and Energy Security》：Molecular Control of Tiller Angle and Its Role in Rice Domestication

　　

植株架构是决定水稻（Oryza sativa）生产力的关键要素，其中分蘖角度在优化种植密度、光截取及产量方面发挥核心作用。在驯化过程中，受选择压驱动，水稻由野生近缘种（如Oryza rufipogon）的匍匐生长习性转变为栽培种的直立架构，其关键机制在于分蘖角度的减小。尽管大量研究已鉴定出与分蘖角度调控相关的基因，但目前仍缺乏整合驯化遗传学、生理机制及新兴生物技术手段的综合论述。本综述从整合视角出发，批判性梳理了分蘖角度的分子调控机制，明确区分了直接调控重力感应与地上部取向的基因（如PROG1、TAC1、LAZY1）与通过激素或发育途径间接影响植株架构的基因（如D3、D14、D53、sd1）。研究人员重点阐述了关键的驯化基因，包括PROG1、PROG7、TIG1及RPAD位点，并澄清了BTA8作为与基部分蘖角度相关的候选位点，其分子功能及调控互作目前尚未解析。重要的是，研究人员超越了描述性总结，提出了一个概念框架，将基因调控网络、生长素介导的重力感应与驯化过程中的进化选择联系起来。研究人员进一步评估了多组学、单细胞技术及基于CRISPR/Cas的基因组编辑等最新进展如何突破当前解析分蘖角度等复杂性状的瓶颈。通过整合遗传学、生理学与技术视角，本综述明确了关键的知识缺口，并概述了未来的研究方向，包括网络水平分析及精准育种策略。这些见解为利用野生稻遗传多样性培育具有优化植株架构、气候适应性强且高产的水稻品种奠定了基础。

1 引言

水稻（Oryza sativa L.）是全球重要的主粮作物，同时也是植物生物学与农业研究的重要模式物种。在决定水稻植株架构的诸多性状中，分蘖角度已成为影响种植密度、光截取、病害易感性及最终籽粒产量的关键决定因子。在水稻驯化历程中，分蘖角度的改变在实现从野生种匍匐生长到现代栽培种直立架构的转变中发挥了关键作用。分蘖角度定义为最倾斜的侧分蘖与主茎之间的夹角，它影响着分蘖的空间分布及植株整体的紧凑程度。基部的腋芽分生组织启动侧分蘖，其生长取向决定了植株架构。较大的分蘖角度在植株建植初期有利于地表覆盖与保水，而较小的紧凑型分蘖角度则对高密度种植与机械化耕作至关重要。然而，过小的角度会限制光线与空气流通，增加病害风险。水稻驯化史中，分蘖角度的改良促进了紧凑植株架构的形成，这一性状增强了现代水稻品种的种植密度与抗倒伏能力。这种从野生稻匍匐生长到栽培稻直立生长的转变，是驯化过程中的关键适应性改变，由针对分蘖角度调控基因的选择所驱动。野生稻如Oryza rufipogon表现出较宽的分蘖角度，这是其匍匐生长习性的特征；相比之下，栽培稻被选择为更紧凑的分蘖角度，以适应高密度种植与抗倒伏需求。

研究人员已克隆并鉴定了PROG1、PROG7、RPAD等基因簇以及TIG1等基因，揭示了塑造水稻架构的进化动态。其中，BTA8目前被定义为与野生稻（Oryza minuta）基部分蘖角度相关的位点，而非完全克隆且功能验证的基因，其精确分子功能与调控通路仍有待解析，且尚未证明其与PROG1、RPAD位点或TIG1等关键调控因子存在直接的遗传或分子互作。此外，近期在PROG1与LA1等基因的分子互作调控分蘖角度方面取得了重要进展。同时，调控分蘖角度的关键驯化基因如sd1（半矮秆1）基因，编码赤霉素20氧化酶（GA20ox2），历史上与栽培稻的半矮秆性状及分蘖角度减小相关。IPA1基因作为理想株型基因，编码SQUAMOSA启动子结合蛋白样14（SPL14），影响分蘖数与角度，从而贡献于现代品种的高产潜力。理解这些基因在控制分蘖角度及植株架构中的作用，为揭示水稻驯化的遗传基础提供了路径。除了直接遗传控制外，植物激素调节，特别是细胞分裂素与生长素，在调节分蘖发育与空间取向中发挥重要作用。这些激素通路的互作协调了营养生长与生殖生长的平衡，直接影响整体植株架构。虽然分蘖角度是核心焦点，但驯化还涉及种子落粒性、开花时间与粒型等其他关键性状，共同促进了现代水稻品种的演化。此外，干旱与光周期响应等生态因素也间接影响了分蘖架构，强调了遗传、环境与人类选择压力之间复杂的相互作用。基因组层面的突变加速了水稻在驯化与现代育种中的进化。新技术如CRISPR-Cas9基因组编辑与多组学方法，为深入解析与操纵分蘖角度相关性状提供了机遇，但需注意过度紧凑的植株架构可能对抗病性与冠层通风产生负面影响。

1.1 分蘖角度对资源利用效率影响的生理基础

水稻高效资源利用的一个关键组成部分是分蘖角度，它影响光截取、光合效率与作物产出。理解分蘖角度背后的生理与遗传过程对于优化植株架构以实现最高生产力至关重要。分蘖角度的动态变化使得高效的资源利用成为可能。在分蘖期，较宽的夹角有助于幼苗占据空间并抑制杂草生长；随着植株成熟，角度减小以减少叶片遮荫并提高光合效率。较大的植株虽能减少土壤水分蒸发并增强资源竞争，但可能因叶片遮荫导致光合效率下降。在生理层面，重力感应是调控分蘖角度的核心机制，使植株能够维持相对于重力的适宜地上部取向。该过程主要由生长素的不对称分布介导，导致分蘖基部细胞差异性伸长。受到重力刺激后，生长素向分蘖基部的下侧重新分布，导致该侧细胞伸长增强，使分蘖向特定方向弯曲。这种生长素驱动的差异性生长确立并维持了主茎与侧分蘖之间的角度。破坏这种不对称的生长素分布会导致分蘖取向改变及重力感应反应受损。因此，整合分蘖角度与作物生理学知识的育种计划，可以培育出兼具高密度种植与高效光捕获能力的水稻品种。

1.2 野生稻种匍匐生长/大分蘖角度的遗传基础

栽培稻（Oryza sativa）最早的驯化性状之一便是从匍匐生长的野生祖先中选择直立生长。稻属内的野生稻种表现出多样的生境适应性生长习性，包括匍匐（>60°）、半匍匐或直立。例如，Oryza rufipogon的分蘖角度通常超过60°，表征为匍匐生长。21世纪初，匍匐生长的分子基础尚不清楚，但近期研究揭示了多个调控分蘖角度并直接或间接参与水稻驯化的基因。这些基因表明分蘖角度是一个受遗传控制的复杂性状，由对提高资源利用效率和农艺性状的选择所塑造。

PROG7（PROSTRATE GROWTH 7）基因位于第7染色体，编码YABBY转录因子，调控非洲野生稻的匍匐生长。Oryza barthii（非洲栽培稻Oryza glaberrima的祖先）中的PROG7等位基因调控匍匐生长，表现为大分蘖角度与多分蘖；而携带prog7等位基因的O. glaberrima则表现为直立生长。prog7启动子区域的突变降低了其表达水平，诱导了非洲野生稻从匍匐到直立的转变。此外，prog1与prog7基因序列保守，表明两种栽培稻在株型驯化上存在平行进化。

另一个与植株架构相关的位点是RPAD（RICE PLANT ARCHITECTURE DOMESTICATION），包含基因簇并与PROG1紧密连锁。在O. sativa中，RPAD位点存在110-kb的缺失。研究发现野生稻该区域存在7个锌指基因的串联重复，其中ZnF5、ZnF7和ZnF8在调控野生稻的半匍匐生长表型以及株高、单株穗数、每穗粒数和单株产量中发挥作用。亚洲野生稻O. rufipogon和Oryza nivara以及非洲野生稻O. barthii中RPAD位点的锌指基因等位基因在发育大分蘖角度方面发挥相似作用。Oryza glaberrima中的RPAD位点显示出与O. sativa的趋同选择。类似于prog1和prog7，RPAD位点也参与了亚洲和非洲水稻株型的平行驯化。靶向编辑RPAD基因簇为改良分蘖角度与株高以培育紧凑、高产品种提供了策略。

TIG1（TILLER INCLINED GROWTH 1）是定位于第8染色体的显性单基因，控制野生稻O. rufipogon分蘖的自然倾斜。TIG1编码TCP家族转录因子OsTCP15，由266个氨基酸组成。TIG1促进细胞伸长，增大分蘖角度，主要在野生稻分蘖的近轴侧表达。在水稻驯化过程中，栽培种tig1等位基因启动子区域的变异导致其表达降低，引起分蘖基部近轴侧细胞长度缩短及分蘖角度减小，从而实现从倾斜到完全直立的转变。TIG1通过结合EXPA3、EXPB5和SAUR39启动子中的TCP结合位点激活其表达，促进分蘖基部远地侧细胞伸长。此外，通过启动子工程编辑TIG1的表达也被提议作为在不影响其他农艺性状的前提下微调分蘖倾斜度的手段。

1.3 PROG1与其他基因互作调控水稻分蘖与穗型架构

PROG1（PROSTRATE GROWTH 1）是首个被鉴定并克隆的控制Oryza rufipogon匍匐生长的基因。PROG1位于第7染色体短臂，编码含有C₂H₂型锌指基序的167个残基多肽。prog1编码区的突变导致氨基酸变异及蛋白功能丧失，从而产生直立生长与小分蘖角度。对非洲栽培稻与野生稻基因组的比较分析揭示了PROG1在独立驯化事件中的趋同选择。PROG1的完全缺失与两种栽培稻的直立生长一致相关。PROG1是首个被克隆的控制野生稻匍匐生长的主效基因，标志着理解驯化过程中分蘖角度调控的关键一步。随后发现的LA1编码一种推测的转录因子，是首个被克隆的调控栽培稻分蘖角度与地上部重力感应的基因，通过生长素的不对称分布调控分蘖角度。

近期研究提出了PROG1-LA1转录调控模块调控水稻分蘖与穗型架构。prog1-D（PROG1过表达）与la1突变体均表现出大分蘖角度与减弱的地上部重力感应表型。重力刺激6小时后，prog1-D中生长素响应基因OsIAA20的表达显著降低，这与la1突变体的反应类似，表明LA1与PROG1均通过侧向生长素运输介导的不对称分布参与调控分蘖角度与地上部重力感应。此外，prog1-D中LA1的表达显著降低，且PROG1抑制pLA1-LUC的荧光素酶活性，表明PROG1抑制LA1的表达。在ZH11或prog1-D背景下过表达LA1均降低了分蘖角度，但双基因突变体prog1-D la1的分蘖角度与la1相似且显著大于prog1-D。此外，suppressor of lazy1（sol1）通过缓解prog1-D中LA1的转录抑制，恢复了prog1-D缺陷的地上部重力感应与大分蘖角度。基于此，PROG1似乎是LA1上游的转录抑制因子，调控水稻的地上部重力感应与分蘖角度。

1.4 分蘖角度基因的分子调控用于水稻改良

先前研究还鉴定了其他分蘖角度调控基因，包括TAC1（TILLER ANGLE CONTROL 1）、LAZY1（LA1）、D3（DWARF3）、D14（DWARF14）和LPA1（LOOSE PLANT ARCHITECTURE1）。这些基因参与生长素与独脚金内酯等激素信号通路，对其操作已显示出对植株架构（分蘖角度）的显著表型效应。例如，LA1和D3的突变分别导致重力感应与分蘖的改变。la1突变体破坏了地上部基部的生长素不对称分布，通过增加极性生长素运输（PAT）和减少侧向生长素运输导致分蘖散开表型。此外，MONOCULM1（MOC1）是调控水稻分蘖芽发育的重要基因，功能缺失突变体仅产生主茎而无分蘖。MOC1通过与DELLA蛋白SLENDER RICE 1（SLR1）互作免受降解；赤霉素（GA）信号导致SLR1降解，进而降解MOC1，减少分蘖数并促进茎秆伸长，该系统平衡了分蘖数量与直立生长。

目前，PROG1、PROG7、TIG1三个基因以及包含基因簇的RPAD位点已被成功克隆，它们共同调控野生稻的匍匐生长习性，并通过定向选择在驯化过程中发挥核心作用。与此同时，CRISPR/Cas9基因组编辑技术的出现为这些关键基因的精准功能验证与定向改良开辟了新途径。尽管取得进展，但大多数研究集中于少数基因家族，可能忽略了表观遗传调控、小RNA或激素互作等其他调控机制。此外，当前的功能验证多依赖于模型背景下的过表达或敲除，可能无法完全代表田间条件。

1.5 水稻分蘖角度调控中的基因互作与精准编辑

近期研究强调了调控水稻分蘖角度与穗型架构的复杂调控网络，涉及PROG1、LA1、OsGI、TAC1、MOC1等多个关键基因。PROG1与LA1和OsGI互作负调控分蘖角度与穗部性状。有趣的是，PROG1与LA1在基因网络中互为抑制因子：PROG1直接结合LA1启动子抑制其表达，而LA1可结合PROG1启动子抑制其转录。在携带活跃PROG1等位基因（关联大分蘖角度）的近等基因系（NILs）中过表达LA1导致植株架构紧凑，分蘖角度与分蘖数减少。反之，在PROG1过表达株系中，分蘖基部LA1表达显著下调。这种相互拮抗作用表明两者在控制分蘖数与取向上扮演关键且对立的角色。功能上，PROG1与LA1影响地上部基部的侧向生长素运输，这是决定分蘖角度的关键。在PROG1下游，OsGI介导穗型架构；在PROG1过表达背景下敲除OsGI导致穗长与粒数显著增加。同样，OsGI与LA1的双敲除产生类似效应，强化了OsGI作为PROG1正调控下游效应因子的角色，PROG1结合其基因内区域激活表达。整合TAC1、MOC1等额外调控因子进一步优化了分蘖取向。MOC1调控分蘖芽起始，与介导重力感应所需生长素再分布的LA1互作。这些互作共同构成了调控分蘖发生与角度的基础发育轴线。

现代基因组编辑工具为操纵这些遗传网络提供了新途径。通过CRISPR/Cas9对PROG1进行功能缺失编辑可促进更直立的植株架构，适用于高密度种植。然而，过度紧凑的表型可能增加高湿环境下对稻瘟病等病害的易感性。因此，通过CRISPR激活（CRISPRa）、干扰（CRISPRi）或碱基编辑微调基因表达，可以提供更精细的分蘖角度控制，保留遗传多样性并最小化植株健康的权衡。此外，多重基因组编辑（MGE）技术能够精确修饰基因组内两个或多个特定DNA位点，显著提高了在多个核苷酸位点引入靶向改变的能力。除了单基因编辑，基因聚合提供了一种增强分蘖架构的有力策略。例如，聚合TIG1/PROG1与TIG1/TAC1的优异等位基因产生的株系分蘖角度显著宽于单个NILs，这表明等位基因堆叠可根据特定农业生态环境进行定制。然而，这种加性互作的分子基础尚不清楚。未来研究应结合转录组学、蛋白质组学和表观基因组学等多组学方法，以及病毒诱导的基因沉默（VIGS），来解析聚合基因的协同效应。此外，高分辨率表型平台对于在真实田间条件下评估基因功能至关重要。

1.6 分蘖角度调控的基因组学与生物技术方法

分蘖角度是影响水稻等禾谷类作物植株架构、光合效率、抗倒伏能力与产量潜力的基本性状。单细胞组学技术的最新进展，包括单细胞RNA测序（scRNA-seq）和ATAC-seq，使得在细胞分辨率下检测基因表达与染色质可及性成为可能。这些工具有助于鉴定特定组织（如腋芽）中分蘖角度的关键调控因子，并为分蘖芽形成过程中的细胞命运决定与发育轨迹提供见解。基因编辑工具，特别是CRISPR-Cas系统，促进了对分蘖角度相关基因的精准修饰，这些技术允许通过靶向敲除或等位基因替换进行功能验证，而碱基编辑和引导编辑等先进系统能够在不诱导双链断裂的情况下对调控元件或单核苷酸进行细微改变。多重编辑进一步实现了多靶点的同时修饰，加速了具有优化架构的水稻品种开发。

除了单细胞与基因组编辑方法，多组学技术在揭示分蘖角度控制的复杂调控网络方面变得不可或缺。转录组分析已用于比较具有不同分蘖角度的水稻基因型，从而鉴定出与重力感应、生长素运输和细胞伸长通路相关的差异表达基因。代谢组学为驱动分蘖芽外伸与取向的激素动态（尤其是生长素、细胞分裂素和独脚金内酯）提供了见解。多组学数据集的整合使得系统生物学方法能够建模分蘖角度调控与其他农艺性状的关系，促进了对关键遗传枢纽与信号级联的识别。机器学习与人工智能在大型组学数据集上的应用进一步增强了预测基因功能、调控元件及基因型-表型关系的能力。此外，结合多个调控因子优异等位基因的基因聚合策略，连同高通量表型分析，为在现实农艺条件下验证基因功能并加速培育气候适应性强、高产的水稻品种提供了可行途径。

1.7 批判性视角与未来研究方向

尽管在鉴定调控水稻分蘖角度的关键基因方面已取得实质性进展，但仍存在若干重要局限性与知识缺口。当前大多数研究集中于有限的基因家族，特别是锌指转录因子与TCP蛋白，而其他调控层次如表观遗传修饰、小RNA和染色质重塑仍未得到充分探索。此外，分蘖角度相关基因的功能验证主要在受控实验条件下进行，可能无法完全捕捉田间环境下的基因表现。单基因研究也忽视了调控植株架构的复杂网络。分蘖角度是一个受基因-基因互作、激素串扰和环境因素影响的定量性状。因此，未来的研究应优先考虑整合基因组学、转录组学、蛋白质组学和表型组学的系统水平方法，以识别调控枢纽与互作网络。

此外，尽管基因组编辑技术取得了进展，但由于紧凑架构与病害易感性或减少冠层通风之间的权衡，精确微调分蘖角度仍然是一个挑战。CRISPR激活（CRISPRa）、干扰（CRISPRi）和多重基因组编辑等新兴方法通过实现更精细的基因表达调控，提供了克服这些局限性的前景。RiceNavi等资源提供了探索植株架构基因的集成平台，促进了基于网络的分析。将此类数据库纳入未来研究将加速新型调控通路的识别并提高育种效率。总体而言，未来的研究应从描述性基因鉴定转向结合遗传、生理和环境数据的预测性与整合性模型。这一转变对于开发具有优化植株架构的气候适应性强、高产的水稻品种至关重要。

2 结论与展望

野生稻种向现代栽培种的驯化与转变是由自然选择与人工选择共同塑造的，产生了直立生长和紧凑分蘖架构等理想性状。这些性状特别有利于密植和高产潜力，符合满足全球粮食需求的紧迫需要。重要的是，许多野生稻种仍在自然生态系统中生长，提供了丰富的未开发遗传多样性宝库，可用于改良栽培品种，特别是在增强环境适应性和恢复力方面。水稻驯化的一个标志是从匍匐到直立生长的结构转变。这种转变不仅改善了收获效率，还对增产做出了重大贡献。在此过程中已鉴定出多个关键调控基因，包括PROG1、RPAD、TIG1、PROG7、D3、D14、LPA1、LAZY1和MOC1，它们已知控制分蘖角度与地上部取向。然而，由于遗传作图分辨率的限制、表型工具的不足以及植株架构性状复杂的多基因性质，野生种质中存在的许多功能等位基因仍未得到探索。研究分蘖角度既面临挑战也蕴含机遇。主要挑战在于该性状的定量与环境敏感性，使其难以用传统方法解析。此外，多效性与遗传冗余往往使候选基因的功能验证复杂化。尽管存在这些障碍，高通量表型分析、多组学整合、单细胞分析和基于CRISPR/Cas的基因组编辑等现代工具为高精度解码分蘖角度的分子基础提供了前所未有的机遇。将基因组编辑与传统育种的战略性整合，为直接将野生稻的优异等位基因导入精英栽培品种而不产生连锁累赘开辟了新途径。这些前沿技术有望微调分蘖角度，以实现最佳的光截取、抗倒伏能力和资源利用效率。随着全球农业面临气候不确定性与人口增长的双重压力，通过先进的生物技术与基因组学方法优化分蘖角度，为开发气候智能型、高产的水稻品种以实现可持续生产提供了一条充满希望的途径。