《Journal of Animal Ecology》：Global meta-analysis reveals urban-associated behavioural differences among wild populations
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研究人员开展了一项系统发育荟萃分析（phylogenetic meta-analysis），旨在评估鸟类、哺乳动物、两栖类、爬行类及昆虫的野生种群中与城市化相关的行为差异。研究聚焦于四种常用测量行为：大胆性（boldness）、攻击性（aggressivene
研究人员开展了一项系统发育荟萃分析（phylogenetic meta-analysis），旨在评估鸟类、哺乳动物、两栖类、爬行类及昆虫的野生种群中与城市化相关的行为差异。研究聚焦于四种常用测量行为：大胆性（boldness）、攻击性（aggressiveness）、活动性（activity）与探索性（exploration），并从81项独立研究中提取了成对的城市与非城市效应量估计值，涵盖行为均值与方差（k?=?279）、可重复性（repeatability，k?=?13）及相关性（correlations，k?=?14）。结果表明，相较于同种非城市种群，城市种群的平均大胆性、攻击性、探索性与活动性均显著升高，且该结果在不同地理区域与生态位中均表现稳健。然而，本研究存在显著分类学偏差：鸟类研究占比过高（N?=?49项），而其他类群样本不足（哺乳类N?=?20；爬行类N?=?7；昆虫类N?=?3；两栖类N?=?2），导致非鸟类类群的大多数行为取样不足，效应量普遍无统计学显著性——仅大胆性在非鸟类物种中表现出显著差异。这一分类偏差也可能影响其他推断结果。研究人员未发现城市化与行为变异、可重复性或相关性变化之间存在强关联证据。研究结果汇总了城市进化生态学（urban evolutionary ecology）这一快速发展领域的现有数据，揭示了城市与非城市种群间广泛存在的行为差异，提示城市种群可能经历了平行定向选择（parallel directional selection），或城市入侵者受到有利于特定行为类型的共同城市环境过滤作用。最后，研究人员指出，分类偏差与方法异质性仍限制该领域的推断能力，阻碍了对预设假设的检验；未来应拓展至被忽视的类群（如无脊椎动物、爬行动物与夜行性物种），结合共同花园实验（common-garden approaches），并对行为与城市化定义进行更清晰的规范，以全面理解城市化如何塑造动物行为及其他具生态意义的表型。
1 引言
人类活动正快速且深刻地改变自然环境，导致物种丧失与局地群落结构改变。在城市环境中，城市化及其伴随条件对野生动物施加了生存挑战与选择压力，常引发生态行为改变，这对城市环境的定殖与存活至关重要。理想城市居住者假说（ideal urban dweller hypothesis）基于生态位理论（niche theory），预测具有广食性、耐热性、捕食性等功能性特征的物种更易在城市中定殖或繁衍，并将物种划分为城市利用者（exploiters）、适应者（adapters）与回避者（avoiders）。近年来，生态位理论已延伸至种群与个体层面，强调物种生态位由其组成个体的特征与经历塑造。动物“个性”——即可遗传且可重复的行为，尤其是大胆性、探索性、攻击性与活动性——因直接影响存活概率及扩散倾向、繁殖投入、资源利用等适合度相关性状而被广泛研究。这些行为可能影响个体主动或被动入侵城市环境的概率，以及通过开发新资源、与人类共存等方式在城市中建立种群的能力，因此城市生境的选择压力可能驱动城市与非城市种群间的行为分化。尽管已有大量实证研究量化上述四类行为在城市与非城市种群的差异，但结果并不一致，这可能源于研究间行为定义与方法的异质性，或真实的类群间生物学差异，目前尚不清楚这些模式是否具有普遍性。除表型均值变化外，城市化还可能引发生态相关的行为变异及其组分变化，例如个体间行为方差的增加可能促进竞争环境下的生态位划分。此外，行为可重复性（即总表型方差中个体间方差所占比例）与行为相关性（即行为综合征，behavioural syndromes）是否及如何在城市环境中被打破、维持或强化，仍是未知的重要科学问题。此前综述受限于样本量无法进行统计与系统发育分析，而近期荟萃分析虽检测力更强，但多局限于单一分类类群或单一行为，或混杂了圈养、驯化、人类干扰等其他人为影响，缺乏全球尺度跨物种的城市化相关行为变化普适性结论。为此，研究人员开展了系统发育荟萃分析，基于统一操作定义重新解释行为数据，纳入同时包含城市与非城市种群的观察或实验研究，旨在解答四个核心问题：（1）城市化是否与平均行为响应差异相关？（2）城市化是否与行为变异（总表型变异与可重复性）差异相关？（3）城市化是否与行为相关性的方向与强度变化相关？（4）行为响应对城市化是否在分类类群、地理区域与生态位间保持一致？基于前人研究与生态位理论，研究人员预测城市种群的大胆性、攻击性、活动性与探索性行为均高于非城市种群；城市种群的总行为变异更高；若行为可塑性在城市生境中具有适应性，则城市种群的可重复性更低；城市种群的行为相关性强度更弱。此外，研究人员还探讨了占据不同生态位的物种对城市化的行为响应是否存在差异。
2 材料与方法
本研究遵循预注册研究计划（Open Science Framework:
https://doi.org/10.17605/OSF.IO/ZF86M ），主要偏离源于最终筛选后可用数据无法支持部分预计划分析，且需检验分类偏差对估计的影响。
2.1 系统评价与数据提取
研究遵循PRISMA（Preferred Reporting Items for Systematic Reviews and Meta-Analyses）指南，确保透明与可重复。通过Web of Science核心合集（1900年至今）进行四次检索，并结合三篇综述与一篇荟萃分析的参考文献及同行推荐，去重后获得1086篇独特文献。严格按纳入标准筛选，对分析同一数据集的研究仅保留样本量最大的最新研究。由第一作者按标准化流程提取行为均值、标准差、样本量等数据，缺失数据联系原作者获取或通过图像数字化提取。由第一与末位作者在2025年对50篇文献进行独立复筛，证实纳入偏差极低。同时记录物种名、分类、地理区域、行为测定方法、测定环境等信息。为评估检索完整性，研究人员在同行评审后进行了补充检索，包括2025年1月的Web of Science补充检索与2026年2月的SCOPUS补充检索，结果均表明原始数据库未系统性遗漏合格研究。
2.2 行为类别定义
聚焦大胆性、攻击性、活动性、探索性与社会性，因未检索到城市背景下社会性的相关研究，故剔除该行为。采用统一操作定义：大胆性为个体对风险的反应；探索性为无风险情境下对新异环境的反应；活动性为个体运动总量；攻击性为个体对同种个体的争斗反应，针对捕食者或人类的攻击反应归为大胆性测量。
2.3 城市化量化
原始研究对城市化的度量指标各异（如不透水面比例、人口密度等），仅23项研究同时包含多城市与非城市种群及量化城市化梯度。因此研究未限定城市化定义，直接采用原作者标注的“城市”与“非城市”分类。
2.4 调节变量收集
基于已发表数据将物种划分为城市利用者、适应者与回避者；从开放数据库收集物种食性类型（肉食、杂食、植食等）、食性特化程度（广食/狭食）与昼夜活动类型（昼行、夜行、全昼夜），覆盖鸟类、哺乳类、两栖类、爬行类与无脊椎动物。
2.5 效应量计算
计算组间标准化均值差（standardized mean differences, SMD, Hedges' g）与对数标准差差值（Δln(SD)），分别表征行为均值与总行为变异的差异。剔除标准差为0的7个效应量，最终保留279个SMD与Δln(SD)效应量，并调整符号使正值代表城市种群行为水平更高。同时记录配对的城市与非城市可重复性系数（τ）与行为相关系数（r），对系数进行Fisher's z转换以供分析。
2.6 数据分析
使用metafor包进行荟萃分析，orchaRd包可视化，MCMCglmm包分析Δln(SD)。所有模型纳入研究身份、观测身份、物种与系统发育树作为随机效应。首先拟合仅截距模型，估计城市化对行为均值、变异、可重复性与相关性的总体效应，并按行为类型与分类类群（鸟类vs非鸟类）进行亚组分析。其次，针对SMD与Δln(SD)数据集，拟合包含区域、数据来源、城市耐受性、食性、昼夜活动等先验调节变量的元回归模型。通过计算I2统计量评估异质性，采用多层元回归模型检验发表偏倚（小样本偏倚与时间滞后偏倚）。
3 结果
3.1 数据集概况
最终数据集包含81项独立研究：80项研究提供279个SMD与Δln(SD)效应量，13项研究提供29对可重复性系数，14项研究提供14对行为相关系数。分类学偏差显著：鸟类占72.0%（k?=?201），哺乳类占19.4%（k?=?54），变温动物合计不足10%。地理分布集中于欧洲（62.7%）与北美（18.3%）。行为类型分布不均：大胆性占73.1%（k?=?204），其中83.3%来自鸟类，94.7%为鸟类飞离距离（flight initiation distance, FID）测量；非鸟类类群中行为分布相对均衡。可重复性与行为相关性数据同样以鸟类为主，且样本量较小。
3.2 城市化与平均行为的关系
全球荟萃分析显示，城市种群的平均行为水平显著高于非城市种群（SMD?=?1.00 [0.32, 1.68]）。具体表现为城市种群更大胆（1.37 [0.69, 2.05]）与更具攻击性（0.70 [0.11, 1.30]）；活动性与探索性呈升高趋势但置信区间重叠零。鸟类亚组分析显示，城市鸟类在所有四类行为上均显著升高；而非鸟类亚组中，仅大胆性显著升高（1.09 [0.44, 1.75]），其他行为无统计学差异。调节变量分析表明，除少数样本量极小的类群外，大多数分类、生态与耐受性类群的SMD均为正值，但置信区间常重叠零，未检测到广义类群间的响应差异。
3.3 城市化与行为变异的关系
城市与非城市种群的行为变异无显著差异（Δln(SD)?=?0.01 [?0.08, 0.11]）。各类行为的变异差异均无统计学意义，贝叶斯可信区间均重叠零。鸟类与非鸟类亚组分析同样未发现显著变异差异。可重复性分析显示，城市与非城市种群的行为可重复性均处于中等水平（城市τ?=?0.41 [0.29, 0.51]；非城市τ?=?0.36 [0.24, 0.47]），且各类行为间的可重复性差异不显著，大胆性的可重复性最高。
3.4 城市化与行为相关性的关系
城市与非城市种群的行为相关性均为中等强度正相关，且强度无显著差异（城市r?=?0.32 [0.13, 0.49]；非城市r?=?0.34 [0.15, 0.50]）。在14对比较中，4对的相关性符号相反，但仅1对达到统计显著；8对的相关性在城市种群中更强，6对在非城市种群中更强，无一致模式。
3.5 调节变量的影响
SMD在所有调节变量类别中均为正值，但多数置信区间重叠零，尤其在样本量少的类群（如变温动物、夜行性物种、共同花园实验）中估计精度低。广食性物种的行为响应与狭食性物种无显著差异。Δln(SD)在各调节变量中无一致模式，仅“回避者”物种的城市种群表型变异显著低于非城市种群，以及野外捕获后在实验室测定的效应量显示城市种群变异略高。
3.6 异质性
所有模型的 total I2 >75%，表明异质性高；研究间异质性范围为12.5%至75%；系统发育或物种水平的异质性贡献为0%–18%，系统发育信号较弱。
3.7 发表偏倚
漏斗图不对称提示可能存在发表偏倚，但多层元回归未检测到显著的小样本偏倚或时间滞后偏倚。
4 讨论
4.1 城市化与野生种群行为转变
研究提供了量化证据，表明城市化与平均行为表型的转变相关，拓展了此前对城市相关表型变化（形态、生活史、生理）的理解。该模式在鸟类中尤为稳健，但在非鸟类类群中较弱，这很可能源于非鸟类样本量不足导致的统计效力有限，而非真实不存在行为变化。研究采用二元城市-非城市分类简化了城市化的连续梯度，这是本研究的局限之一。大胆性的升高是最稳健的模式，可能源于更大胆的个体更易扩散进入城市生境，或更偏好城市栖息地特征，也可能是对城市资源竞争、捕食者群落改变或人类存在的适应性可塑或遗传反应。值得注意的是，数据中84.2%的大胆性测量为飞离距离（FID），难以区分是对人类的耐受性还是广义的风险评估，未来需验证此类行为指标的生态意义。
4.2 无证据表明行为变异存在差异
未检测到城市与非城市种群的行为变异差异，这与部分发现城市种群形态与生活史变异增加的研究不同，但与大尺度表型变异分析的普遍结论一致，提示表型变异对环境变化的响应可能无普适模式。这种无差异可能反映了种群城市化演化阶段、生态互作与历史背景的异质性，早期定殖种群可能仍在经历快速的表型变化，而已建立的种群可能已完成选择驱动的变异减少。未来研究需考虑种群演化阶段，并在特定类群与情境中深入探究。
4.3 对行为可塑性与进化约束的启示
城市与非城市种群的行为可重复性无显著差异，且各类行为可重复性处于先前报道的范围内，仅攻击性可重复性偏低，这可能源于攻击行为对社会背景的高度依赖，或既往研究对“攻击性”定义的异质性。可重复性为遗传力提供了上限估计，提示两类种群均保留了可供选择作用的遗传变异，但因可重复性研究样本极少，且无法反映遗传力下限，该推论非常初步。未来研究需优先报告方差组分、估计加性遗传变异，并使用可比的行为测定方法。
5 结论
城市进化生态学领域发展迅速，但现有文献存在显著局限：分类学偏差限制了亚组分析效力，两栖类、爬行类与昆虫类研究严重不足；多数研究未能区分行为差异是遗传适应还是可塑响应，共同花园实验等进化方法应用极少；昼夜活动模式的覆盖不均，夜行性物种被严重忽视。未来研究需拓展至更广的分类类群，明确区分遗传与可塑机制，并关注昼夜节律如何介导行为适应，以全面理解人类世中选择作用的变化与生物响应的潜力。
