综述：蔷薇亚科（Rosaceae: Rosoideae）中的鞣花单宁：分布特征、积累规律与农艺学启示

《Journal of Agriculture and Food Research》：Ellagitannins in Rosoideae (Rosaceae): Occurrence, Distribution, and Agronomic Insights

　　

鞣花单宁（Ellagitannins, ETs）是一类具有生物活性的可水解多酚，广泛存在于蔷薇科（Rosaceae Juss.）蔷薇亚科（Rosoideae）的多个物种中，其治疗潜力正日益受到关注。ETs由前体3-脱氧莽草酸经酶促转化生物合成，可形成多种结构类型，包括仙鹤草素（agrimoniin）、兰伯廷C（lambertianin C）、血根碱H-6（sanguiin H-6）、血根碱H-1（sanguiin H-1）及相关化合物，其中多数表现出显著的抗炎及健康促进特性。本综述整合了当前关于蔷薇亚科物种、组织及栽培品种中ET定量分布的研究进展，重点关注悬钩子属（Rubus L.）和草莓属（Fragaria L.）等已充分表征的类群，同时涵盖地榆属（Sanguisorba L.）、水杨梅属（Geum L.）、龙牙草属（Agrimonia L.）等研究较少的分类群的新兴数据。ET积累受环境条件、农艺措施、发育阶段及采后处理等多重因素共同调控，可使含量产生两倍以上的波动。值得注意的是，ETs对加工过程高度敏感，因此需要精确控制提取方案与分析流程，以确保定量的重现性及其功能潜力的准确评估。摄入后，ETs经肠道菌群代谢转化为尿石素（urolithins），其中尿石素A（urolithin A）的生物活性尤为突出，微生物发酵还可进一步生成具有生物活性的衍生物，尽管监管考量可能限制其实际应用。通过整合机制、农艺及比较研究视角，本综述明确了现有研究趋势，并提出了通过靶向策略提升蔷薇亚科物种ET含量与功能潜力的可行路径。

1. 1.
   引言
   长期营养流行病学研究表明，高植物性食物摄入是人类健康的基石，尤其在降低心血管疾病风险方面作用显著。然而现代食品体系面临作物营养密度下降、膳食失衡及非传染性疾病负担加重等挑战，促使农业目标从单纯追求产量转向兼顾作物品质、功能成分组成及可持续生产。在此背景下，将生物活性植物化学物质作为品质性状，并结合靶向农艺策略，是提升作物营养价值与生产性能的重要途径。ETs属于高分子量多酚，广泛分布于植物组织中，通过与蛋白质和多糖形成稳定复合物发挥防御功能。在人类饮食中，ETs主要存在于水果、坚果及种子中，包括石榴（Punica granatum L.）、圆叶葡萄（Vitis rotundifolia Michx.）、核桃（Juglans regia L.）、树莓（Rubus L.）和草莓（Fragaria L.）。其中，蔷薇亚科物种的ET积累水平显著高于蔷薇科其他亚科。部分蔷薇亚科作物兼具高ET含量与大规模全球生产能力——欧洲树莓产量约占全球的63%，亚洲草莓产量约占49%。在这些果实中，ETs及其水解产物鞣花酸（ellagic acid, EA）正逐渐成为关键品质参数，推动了通过农艺与育种手段提升其积累的广泛关注。除果实外，叶片、果渣等植物残体也是未被充分利用的ET储备库，具有增值开发潜力。除植物生理作用外，膳食ETs及其肠道代谢产物尿石素与抗炎、心脏保护、抗过敏及神经保护作用相关，部分机制涉及与肠道菌群的互作及对细胞氧化与炎症通路的调控。尽管基因型与环境的影响已被证实，但各因素的贡献比例、互作效应以及农艺与采后措施对ET水平的调控机制仍不明确。本综述系统整合了蔷薇亚科中ET的分布、多样性与积累规律，涵盖经济类群（悬钩子属、草莓属）及野生药用类群（地榆属、委陵菜属、龙牙草属、水杨梅属、蔷薇属、蚊子草属、沼委陵菜属、斗篷草属），结合生化、农艺与营养学视角，解析了组织、品种及物种间的变异规律，评估了提升ET水平的策略，为未来研究、育种与作物改良提供了框架。
2. 2.
   ETs的结构与蔷薇亚科中的生物合成
   ETs是可水解单宁的一个亚类，在植物中的丰度低于缩合单宁（原花青素）。其核心结构特征为葡萄糖核心与一个及以上六羟基联苯二甲酰基（hexahydroxydiphenoyl, HHDP）之间的酯键连接。ET生物合成始于莽草酸途径，没食子酸与葡萄糖酯化形成1-O-没食子酰-β-D-葡萄糖，经没食子酰基的连续酯化及氧化偶联形成HHDP基团，随后通过进一步酰化、偶联或寡聚化形成多样的ET结构。ET具有极高的结构多样性，分子量范围从简单单体（约300 Da）至大型寡聚物及复合物（可达约20 kDa），差异源于HHDP取代、没食子酰取代及单元间连接方式的变异。除聚合反应外，下游糖基化修饰进一步增加了多样性，例如森林草莓（Fragaria × ananassa）中鞣花酸的基因独立鼠李糖基化，揭示了ET途径中独特的糖基化分支，导致物种与品种间ET组成的差异。近期在森林草莓中的机制研究发现，FaUGT84A22基因编码没食子酰基供体1-O-β-没食子酰葡萄糖的合成酶，FaSCPL3-1催化连续没食子酰化形成简单没食子单宁，羧酸酯酶（FaCXE1、FaCXE3、FaCXE7）则通过“没食子酰化-去没食子酰化循环”回收没食子酰基。这些发现表明特定基因与酶促循环可调控ET的生物合成与分布，为理解蔷薇亚科物种间的变异提供了模型。这种结构复杂性给ET鉴定与生物活性表征带来挑战，常需整合多种分析技术。此外，提取过程中的不稳定性及复杂食品基质中共存化合物的干扰也会影响定量准确性。早期研究多采用间接测量法（基于水解的方法）：在酸性或微生物条件下，鞣花单宁酶水解ETs释放HHDP基团，后者自发内酯化形成鞣花酸。尽管鞣花酸因稳定性高、易检测常被用作ET含量的标志物，但其无法反映植物组织中天然ET的完整谱系，核磁（NMR）与质谱（MS）等高级技术常需用于结构解析。近年来分析方法的进步提升了ET谱分析的准确度与效率，特别是基于源内碎裂的液相色谱-串联质谱（LC-MS/MS）方法，可在不同质谱平台上快速鉴定与定量可水解单宁，与传统酸水解法相关性良好，适用于复杂食品基质。蔷薇亚科合成ET的能力主要归因于UDP-葡萄糖基转移酶（UGTs）的活性，该酶参与β-没食子酰葡萄糖（ET生物合成的关键前体）的形成。在蔷薇科尤其是蔷薇亚科中，ET具有属级化学分类学价值。Okuda等鉴定了特征性标记模式：血根碱H-6和H-11见于悬钩子属与地榆属，双子A（gemin A）见于水杨梅属，仙鹤草素见于龙牙草属、草莓属和委陵菜属，皱褶素D（rugosin D）见于蚊子草属。蔷薇亚科植物中最丰富的ET包括仙鹤草素、血根碱H-6、血根碱H-1和兰伯廷C。

2.1 蔷薇亚科ETs的生理与治疗意义

膳食ETs释放的鞣花酸可影响肠道菌群，近期研究表明每日摄入约50 mg可改善认知表现。体外研究显示，地榆（Sanguisorba officinalis L.）来源的EA可减缓黑色素瘤细胞生长并增强化疗药物顺铂的效果。除整体效应外，单个ET在体外与体内模型中的特异性生物活性也被广泛研究。血根碱H-6可显著降低乳腺癌细胞MCF-7和MDA-MB-231的活力；树莓ETs（包括血根碱H-6和兰伯廷C）可诱导人结肠癌细胞DNA损伤与凋亡，支持其作为功能性食品成分的化学预防潜力。云莓（Rubus chamaemorus）种子的ETs具有抗菌活性，血根碱H-6和兰伯廷C可抑制耐甲氧西林金黄色葡萄球菌（MRSA）的生长与生物膜形成，且血根碱H-6在小鼠伤口模型中表现出抗MRSA效应。多项近期研究表明，仙鹤草素通过破坏线粒体功能、增加氧化应激、损害能量代谢，最终触发癌细胞死亡，在胰腺与结直肠癌中发挥抗癌活性。除肿瘤学外，仙鹤草素还可刺激人皮肤细胞胶原蛋白生成并减轻炎症，提示其在伤口愈合中的潜在益处。草莓属来源的仙鹤草素及悬钩子属来源的ETs可通过抑制关键炎症通路减少胃细胞炎症。森林草莓中的仙鹤草素与卡斯瓦里汀（casuarictin）还表现出菌株特异性的抗幽门螺杆菌（H. pylori）活性，提示其潜在的辅助治疗价值。此外，直立委陵菜（Potentilla recta）来源的仙鹤草素表现出强抗氧化与酶抑制活性，包括清除过氧化氢及抑制脂肪氧化酶和透明质酸酶。体内研究还显示，缫丝花（Rosa roxburghii）的ETs可改善血糖控制与肝脏脂质稳态，凸显其对2型糖尿病的转化潜力。ET的生物活性日益被归因于其微生物转化为尿石素的过程，尤其是研究最充分的生物可利用形式——尿石素A，以及尿石素B和尿石素C。次要替代代谢物（如nasutin）虽有报道，但其在人类中的相关性尚不明确。相比之下，完整ETs因溶解度低、胃肠道不稳定及与膳食生物分子相互作用而生物利用度较低。在肠道弱碱性环境中，ETs水解为鞣花酸，后者是微生物代谢的主要底物。尿石素的产生主要与红蝽菌科（Coriobacteriaceae）成员相关，并强烈受个体间肠道菌群组成的差异影响。据此已鉴定出不同的代谢表型，包括仅产尿石素A的个体、混合生产者（如尿石素A/B和异尿石素）及非生产者（UM-0），部分研究将混合代谢表型与菌群失调相关联。这种变异性具有功能相关性：一项离体研究显示，斗篷草（Alchemilla vulgaris）提取物经人类粪便菌群生物转化后（产生包括尿石素C在内的代谢物）对人结肠癌细胞表现出细胞毒性效应。另一项体外研究表明，未成熟黑树莓（Rubus occidentalis）提取物、EA及尿石素A均可降低炎症信号与氧化应激反应，其中未成熟提取物的效应最为显著。然而，尽管这些机制与临床前研究结果令人鼓舞，确凿的人体体内证据仍然有限。综上，ET的生物活性既源于其转化为鞣花酸及微生物源尿石素的过程，也源于直接或基质依赖性效应，各通路的相对贡献存在个体差异。

1. 3.
   蔷薇亚科中ETs的定量分布
   3.1 ETs在物种间的分布
   在蔷薇亚科属中，悬钩子属和草莓属的ET含量研究最为深入，仙鹤草素常被视为这两类群的特征性ET。值得注意的是，近期研究揭示其他属也含有大量ET，发现了此前未被充分探索的来源。此外，细胞培养研究表明，部分蔷薇科植物（尤其是蔷薇亚科）具有合成可水解单宁的能力，反映了其特化的生物合成潜力。ET组成的物种、组织及品种多样性详见表1。在悬钩子属中，ET通常是主要的酚类组分。树莓（Rubus idaeus）和黑莓（Rubus fruticosus）中的主要寡聚ET为血根碱H-6和兰伯廷C，分别占总ET的81%和67%。罗甘莓（Rubus loganbaccus × baileyanus Britt.）中的关键ET被鉴定为血根碱H-6、血根碱H-10异构体、血根碱H-2及没食子酰-血根碱H-6。野生悬钩子属叶片的ET含量在物种间差异显著，其中R. wimmerianus可达25500 mg/100g干重（DM）。游离鞣花酸浓度通常较低，因其主要以ET结构形式结合于液泡中。除已广泛研究的栽培种外，摩洛哥黑莓等野生或区域基因型也被报道含有多种ET，但缺乏详细定量。在草莓属中，仙鹤草素是主要的ET，在果实和瘦果中持续处于高水平，并与抗氧化活性密切相关，而血根碱H-6和兰伯廷C的含量显著更低。在森林草莓（F. vesca）的气生组织中，叶片和花以寡聚态ET为主（约30%），单体极少。此外，森林草莓中还描述了一种新的ET——草莓素A（fragariin A），其结构衍生自仙鹤草素。水杨梅属（Geum）物种表现出极高的ET浓度（叶片和种子提取物中>90 mg/g），以双子A为主（约50%）。高效液相色谱-质谱（HPLC-MS）分析显示，水杨梅（Geum urbanum）根提取物中的ET包括Pedunculagin、Stachyurin、Casuarinin和双子A，总ET可达9800 mg/100g干重。在地榆属中，小地榆（Sanguisorba minor Scop.）的根部浓度极高，超过20000 mg/100g干重，以兰伯廷C和血根碱H-10为主；而大蓟（Sanguisorba officinalis）叶片总ET可达13000 mg/100g干重，主要成分为血根碱H-6和兰伯廷C。蔷薇属（Rosa）物种（如刺蔷薇Rosa acicularis）叶片ET浓度可达7000 mg/100g干重；蔷薇属叶片和花瓣提取物的ET浓度中等，寡聚体与单体比例大致相等，主要成分包括皱褶素D、卡斯瓦里汀和Praecoxin D。在委陵菜属（Potentilla）中，总单宁含量可观，如洋委陵菜（P. recta）可达约10000 mg/100g干重；西伯利亚种群的鹅绒委陵菜（P. anserina）仙鹤草素含量为18-57 mg/g干重，其叶片和洋委陵菜根中含有中等水平的ET（22-27%仙鹤草素），以寡聚体为主。其他研究较少的蔷薇亚科属也表现出多样的ET积累模式。龙牙草属（Agrimonia L.）物种的比较分析显示，大龙牙草（A. procera）的仙鹤草素水平显著高于龙牙草（A. eupatoria）；值得注意的是，大龙牙草的地下芽富含ET，可达15520 mg/100g干重。此外，蚊子草（Filipendula ulmaria）拥有广泛的ET结构多样性，花提取物中ET可达12.5 mg/g干重。芬兰植物物种的ET调查显示，蚊子草花序含约15%的皱褶素D，沼委陵菜（Comarum palustre）叶片含约24%的仙鹤草素，而斗篷草属（Alchemilla spp.）叶片中度富集ET，含约20%仙鹤草素。

3.2 ETs在组织间的分布

蔷薇亚科物种内的ET分布随组织而异。小地榆根部积累高水平的兰伯廷C（高达约9600 mg/100g干重），其次是血根碱H-10，而气生组织的浓度显著更低。同样，在龙牙草属中，根部的仙鹤草素含量高于气生组织，且存在物种特异性模式：大龙牙草的最高浓度出现在茎中，而龙牙草则以果实和种子为主。仙鹤草素也被确定为森林草莓副产物（萼片、花萼、茎及不可销售果实）中的主要多酚，范围为约3800-15600 mg/100g干重。叶片是另一个主要积累部位。在草莓属中，叶片ET可超过15000 mg/100g干重，野生悬钩子属可达约16500 mg/100g干重。水杨梅叶片含有显著量的ET（约9700 mg/100g干重），刺蔷薇叶片接近7000 mg/100g干重。在种子中，ET是森林草莓和树莓的主要酚类化合物，后者可达约1760 mg/100g干重。果实ET含量差异很大，通常在200至2000 mg/100g干重之间，但野生绿草莓（F. viridis）例外，可达6000-7500 mg/100g干重。在成熟的森林草莓中，质谱成像显示ET具有独特的组织特异性分布：Strictinin积累在种皮周围，Pedunculagin积累在髓部和表皮，卡斯瓦里汀积累在较深的花托组织中。

3.3 品种对ETs含量的影响

在蔷薇亚科果实中，品种选择是影响ET积累的关键遗传决定因素。在波兰的统一栽培条件下，树莓品种的ET含量差异显著，血根碱H-6范围为约900至约1740 mg/100g干重。相应地，另一项针对悬钩子属品种的研究显示，甲基血根酸酯占ET总量的18-29%，黑果类型的比例较低，表明ET组成存在结构变异。类似地，六个森林草莓品种和两个野草莓（F. vesca）基因型共鉴定出26种ET和EA结合物，在定性与定量上均存在显著差异。对森林草莓品种的谱分析进一步证实了ET组成的显著变异，仙鹤草素始终为主要成分。基于观察到的品种差异，草莓属和悬钩子属的研究表明，基因型×环境互作可能影响ET水平，品种特异性谱受海拔、紫外线暴露、温度、光照和土壤性质的影响。尽管草莓属和悬钩子属的品种水平研究已较为深入，但大多数其他蔷薇亚科物种的定量ET数据稀缺，通常仅针对野生群体或单一物种报道。

1. 4.
   蔷薇亚科ETs的农艺调控
   农艺条件在塑造植物次生代谢中起核心作用，从而直接影响蔷薇亚科物种中ET的积累与稳定性。表2概述了农艺与技术因素对ET含量的影响，下文将详细讨论。

4.1 采前农艺

栽培措施对ET组成的影响已在多个蔷薇亚科物种中开展研究。在小地榆中，野生采集与人工栽培植株的比较表明，可控栽培可改变其营养保健特性。一项关于基质组成对小地榆影响的研究发现，泥炭:珍珠岩（1:1）配比产生了最高的兰伯廷C和血根碱H-10浓度。另一项研究中，森林草莓叶片ET对氮肥的响应有限，但在减氮条件下其水平升高，其中Geraniin约增加一倍。类似地，在大龙牙草中，适度施氮（25 mg N/dm³）使ET（主要是仙鹤草素）增加约50%，而高氮（100 mg N/dm³）则使其减少约10-30%。环境条件可影响ET积累，温室栽培的森林草莓在较高昼/夜温度（22/16 °C）下鞣花酸水平更高，反映出ET含量较高，而较低温度（16/10 °C）下水平较低。ET组成随地点变化，瑞士和丹麦的森林草莓品种表现出比德国品种更高的ET/原花青素比值。类似地，栽培龙牙草属的EA含量也表现出地点依赖性变异。在生物互作方面，森林草莓暴露于炭疽菌（Colletotrichum nymphaeae）感染后，EA衍生物显著增加，而杀菌剂或钙处理的影响可忽略不计。森林草莓叶片的可水解单宁还对细菌病原体表现出保护活性，凸显了其作为生物防治剂的潜力。除栽培措施外，植物胁迫响应可能提供调节ET积累的额外途径。在蔷薇亚科中，组学研究揭示了绘制生物合成途径与关键调控基因可阐明环境信号或可控胁迫如何引导ET生产。蔷薇属植物的轻度胁迫处理增强了抗氧化防御并激活了胁迫相关转录因子。相比之下，渗透胁迫下森林草莓果实的非靶向液相色谱-质谱/气相色谱-质谱（LC-MS/GC-MS）谱分析主要检测到小分子酚类、糖和脂质，未注释到ETs，这可能反映了所分析组织中ET丰度低及方法学局限性。

4.2 发育阶段与成熟

蔷薇亚科组织中ET浓度随发育阶段变化。在草莓属品种中，ET在不同形态部位的分布受发育阶段的影响强于基因型，果实和瘦果成熟期的浓度低于叶片发育期。在水杨梅（Rubus matsumuranus）叶片中，复杂ET在花期达到峰值（如兰伯廷C约57 mg/g干重；血根碱H6约20 mg/g干重），并在结果期下降，而较小的ET（如Pedunculagin）在发育后期达到最大值（约1 mg/g干重），可能反映了大分子ET在发育过程中部分降解为小分子ET。森林草莓的基因表达分析表明，ET生物合成途径在果实发育早期上调，导致仙鹤草素、卡斯瓦里汀和血根碱的积累。一致地，与ET前体形成相关的酶活性在草莓属和悬钩子属未成熟果实中更高，绿色果实表现出最高的EA、没食子酸和β-没食子酰葡萄糖含量。成熟过程中的定量下降已在绿草莓中得到证实，仙鹤草素从约2.6 mg/g干重降至1.4 mg/g干重，兰伯廷C从约1.9 mg/g干重降至1.2 mg/g干重，伴随总EA衍生物和ETs从约7.5 mg/g干重降至6.0 mg/g干重。其他草莓属品种从未熟到过熟阶段也观察到类似的下降。在掌叶覆盆子（Rubus chingii）中，ETs主要在花托中积累，在成熟绿果期达到最高水平，随后下降。这些模式可为种植者提供收获时机指导，反映了最大化营养与功能用途的植物化学物质含量与实现最佳感官品质之间的平衡。

4.3 加工与贮藏

采后处理、加工与贮藏可影响蔷薇亚科ET含量。新鲜绿草莓在4 °C下短期冷藏一周，兰伯廷C和仙鹤草素下降，而次要ET略有增加。在悬钩子属产品中，果汁在一年后保留了初始ET的80-90%，而果泥损失高达48%，这可能与不溶性基质组分的更强相互作用有关。高分子量ETs（如血根碱H-6和兰伯廷C）特别不稳定，导致游离EA的相对增加。受控稳定性研究进一步表明，这些化合物在pH 2-4和20-60 °C下保持稳定，但在中性或弱碱性条件或60-80 °C下迅速降解，生成更小的ETs、EA和没食子酸。除贮藏外，腺毛悬钩子（Rubus adenotrichos）饮料的热烫使兰伯廷C和血根碱H-6减少约20%，热灌装造成额外损失，总降幅分别约为80%和50%；5 °C贮藏35天导致进一步下降25-30%。水杨梅（Rubus matsumuranus，即树莓亚种）叶片的温水浸提（50 °C）获得了最高的兰伯廷C（约16 mg/100 mL）、血根碱H6（约6 mg/100 mL）及其他ET浓度，而煮沸或长时间煎煮（>15分钟）导致ET快速降解并伴随EA增加。在龙牙草属中，新鲜冷冻材料比干燥样品（40 °C）保留了更高的ET水平，后者因酶促氧化造成显著损失。加工对ET分布的影响在蔷薇亚科果实的高效液相色谱-质谱分析中显而易见：果泥的ET保留率（56-92%）高于果汁（10-35%），高分子量化合物（>2 kDa）因难以转移到液相而大量保留在果渣中。对悬钩子属果渣的补充研究表明，大多数ET易于提取，第二次提取仅有少量残留于抗性果实结构中。酶澄清影响极小，过滤因介质截留导致显著损失，而巴氏杀菌未进一步降低ET含量。综上，这些发现表明热降解、水解和氧化损失是驱动植物组织中ET变化的主要机制，这与之前的综述结论一致。

商业与监管格局

监管框架深刻影响产品开发与应用。在欧盟，整果和叶片通常被视为传统食品，而浓缩或纯化提取物——尤其是与微生物联用时——可能需要新型食品（Novel Food）批准（EU 2015/2283）。在美国，植物提取物通常作为膳食补充剂上市（依据DSHEA法案），但新型或高浓度制剂可能需要新膳食成分（New Dietary Ingredient, NDI）通知或公认安全（GRAS）评估。市售含ETs的补充剂主要利用蔷薇亚科物种的气生部分，包括树莓、森林草莓和狗蔷薇（Rosa canina），这些物种具有明确的ET谱和可追溯的安全使用历史。常见剂型包括叶提取物、茶、胶囊和片剂，以及多种形式的尿石素A补充剂。一项专利（US16673840）描述了将悬钩子属或草莓属来源的ET提取物与能将ETs体内转化为尿石素的微生物菌株结合，以支持生物利用度和代谢一致性。其他蔷薇亚科物种的根（包括水杨梅属和地榆属）在商业补充剂中较少见，例如地榆根提取物。其应用受限可能反映了监管限制、标准化挑战及历史消费模式的制约。基于近期地榆属的毒理学研究，未观察到显著不良反应，这可能为选定蔷薇亚科类群作为功能性食品和营养保健品开发提供依据。

结论

品种特性是蔷薇亚科物种ET含量的关键决定因素，未成熟果实中ET浓度最高且结构最复杂。尽管悬钩子属和草莓属的ET特征已明确，但地榆属、蚊子草属、龙牙草属和水杨梅属物种中也检测到大量ET。ET含量在组织间差异显著，不可食用器官常积累极高水平，这为靶向提取及叶片、根、茎等农业副产物的增值利用提供了机会。蔷薇亚科中ET的积累受基因型、栽培措施、环境条件及生物胁迫的共同调控。基质组成、氮素供应、温度和地点特异性因素已被证明可调节ET水平，而病原体感染可显著增加ET衍生物。尽管如此，在严格控制和重复的大田条件下，ET对特定非生物因子的响应仍相对未被充分探索。填补这些空白将支持制定基于证据的农艺与育种策略，旨在提升ET含量的同时保持果实产量与品质。此外，蔷薇亚科物种中的ET对采后处理、加工和贮藏高度敏感，其稳定性受基质组成、分子大小和工艺条件的强烈影响。来自果实、叶片及衍生产品的证据一致表明，热处理、水解和氧化反应是ET降解的主要驱动力，常导致更小的单宁、游离鞣花酸和没食子酸的形成。高分子量ETs（如兰伯廷C和血根碱H-6）对热、中性或弱碱性pH及强化加工特别敏感，而低温贮藏、酸性环境和温和提取等条件有利于其保留。果汁生产等加工方法常使大分子ET富集于果渣中，既凸显了技术局限，也揭示了副产物增值的机遇。除技术敏感性外，ET是具有生物活性的膳食多酚，其健康效应主要通过肠道菌群代谢为鞣花酸和尿石素介导。累积证据表明，ET可能在多个生物学领域发挥益处，包括认知功能、代谢调节、癌症抑制、抗菌活性和炎症控制。单个ET（如仙鹤草素、血根碱H-6和兰伯廷C）表现出多样且互补的生物活性，支持其作为功能性食品成分和生物活性剂的地位。重要的是，ET的生物学效力强烈依赖于其生物利用度及个体间肠道微生物转化的差异，强调了宿主-微生物组互作在未来机制与临床研究中的关键作用。在此背景下，微生物发酵——特别是混合培养发酵结合酶辅助提取——等新兴方法，为提升ET生物利用度和产品开发中的功能表现提供了有前景的策略。综上，这些发现强调了ET在营养保健品、制药和食品工业中开发高附加值产品的巨大潜力。