《Marine Mammal Science》：Balancing Aerobic and Anaerobic Metabolism, and Its Effect on Recovery Time in Freely-Diving Steller Sea Lions (Eumetopias jubatus)
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作为屏息潜水者，海洋哺乳动物必须协调有氧代谢与无氧代谢的利用，以最大化水下活动时间。衡量两种产能系统相对依赖程度的核心指标是有氧潜水极限（aerobic dive limit, ADL），其定义为潜水后血液乳酸浓度超过静息水平的潜水时长。ADL的出现时间及随后
作为屏息潜水者，海洋哺乳动物必须协调有氧代谢与无氧代谢的利用，以最大化水下活动时间。衡量两种产能系统相对依赖程度的核心指标是有氧潜水极限（aerobic dive limit, ADL），其定义为潜水后血液乳酸浓度超过静息水平的潜水时长。ADL的出现时间及随后的乳酸积累速率均会影响后续的潜水行为。尽管ADL是潜水生理学的重要生理基准，但直接测量ADL的研究十分有限。本研究通过测量自由潜水北海狮（Eumetopias jubatus）的潜水后乳酸浓度，以及氧气和二氧化碳恢复时间与潜水时长的关联，探究了其有氧与无氧代谢的相对依赖关系。研究发现，潜水后乳酸浓度在较短潜水时长后即快速升高，表明北海狮即使在相对短时间的潜水中也会依赖无氧代谢。此外，随着潜水时长增加，氧气恢复时间呈相对缩短趋势，这与长时间潜水期间有氧代谢的下调一致。这些发现为北海狮的代谢策略提供了新的见解，可为基于生理的最优觅食模型的开发提供参考。
《Marine Mammal Science》论文解读：自由潜水北海狮有氧与无氧代谢平衡及其对恢复时间的影响
研究背景与问题提出
海洋哺乳动物的生存高度依赖水下的潜水活动，其潜水行为始终面临觅食、避敌需求与水面呼吸恢复的冲突。生理层面，有氧代谢是维持脑、中枢神经系统等氧敏感组织功能的核心路径，海洋哺乳动物演化出更高的体氧储存、整体细胞代谢下降、心动过缓、血管收缩等适应特征以延长有氧潜水时长。但有氧代谢并非唯一能量来源，无氧代谢可在短期内快速供能，虽单位底物产能效率更低且产生乳酸副产物，却是应对长时潜水的重要补充。两者的平衡直接关系到潜水后的恢复成本与后续行为决策。
有氧潜水极限（aerobic dive limit, ADL）是界定两种代谢主导切换的关键阈值，指潜水后血液乳酸浓度开始超过静息水平的潜水时长，也被称作潜水乳酸阈值。目前已直接测量海洋哺乳动物潜水后乳酸水平的研究结果并不一致：威德尔海豹、贝加尔海豹的乳酸在达到特定阈值前保持稳定，之后呈指数级上升；而鲸类、幼年鳍足类的乳酸则在较短潜水时长后即线性上升。同时，ADL的直接测定需要连续采血检测乳酸变化，野外实施难度极高，导致相关数据匮乏，限制了对其生理约束及行为影响的理解。在此背景下，本研究以自由潜水北海狮为对象，直接测定其潜水后乳酸动态与气体恢复时间，明确其有氧与无氧代谢的调配策略。
关键技术方法
研究于2016年4月19日至9月6月开展，实验动物为4只成年雌性北海狮，均来自温哥华水族馆人工饲养群体，此前已长期参与开放海域无束缚潜水研究，可配合实验流程。研究分为两组独立试验：第一组采集不同潜水时长后的血液样本，使用Lactate Plus meter测定乳酸浓度；第二组同步测定潜水前后的氧气消耗与二氧化碳释放速率，采用呼吸计量法，通过气体分析仪记录瞬时气体交换数据。总身体氧储量（total body oxygen, TBO）通过肺、肌肉、血液三个组分的氧储存量估算，结合潜水代谢率（diving metabolic rate, DMR）计算计算得到ADL（calculated ADL, cADL），其中DMR分别按潜水时长（DMRdive）和完整潜水周期（含恢复期，DMRcycle）两种方式计算。统计分析采用混合效应模型，评估潜水时长与乳酸浓度、氧气与二氧化碳恢复时间的关联，比较线性与二次模型的拟合优度。
研究结果
总身体氧储量（TBO）与计算有氧潜水极限（cADL）
四只北海狮的体质量平均为193±36.0 kg，TBO平均为33.72±2.15 mL O2·kg-1，其中肺氧储量8.25 mL O2·kg-1、肌肉氧储量12.2 mL O2·kg-1、血液氧储量13.3±2.15 mL O2·kg-1。基于DMRdive计算的cADLdive平均为2.28±0.31 min，基于DMRcycle计算的cADLcycle平均为2.92±0.22 min，与同群体年轻个体的历史估计值接近。
潜水后乳酸浓度变化
共采集43次潜水（时长1.08~6.77 min）后的血液样本，三只北海狮的潜水后乳酸浓度随潜水时长呈线性上升，范围为0.8~6.3 mmol·L-1，平均2.4±1.5 mmol·L-1。即使短于cADL的潜水也可检测到乳酸升高，二次模型未显著改善拟合度，无乳酸快速跃升的拐点。
气体恢复时间变化
氧气恢复时间随潜水时长增加而延长，但二次模型拟合优于线性模型，表明更长潜水时长的氧气恢复时间比例缩短；二氧化碳恢复时间同样随潜水时长增加，但线性与二次模型拟合无显著差异。
讨论与结论
有氧与无氧代谢的作用模式
北海狮在短于cADL的潜水中即出现乳酸升高，说明无氧代谢很早即参与供能。乳酸是生成与清除的动态平衡结果，本研究中乳酸随潜水时长线性上升，提示生成与清除的比例在研究测试的潜水时长范围内保持稳定，并未因接近或超过cADL而出现生成速率的突变。
与其他物种的比较
与威德尔海豹、贝加尔海豹的“阈值式”乳酸跃升不同，北海狮的乳酸模式与宽吻海豚、幼年北海狮等类群一致。这种差异无法仅用鳍足类与海豹类的分类差异解释，可能受生态位、游泳肌纤维组成、乳酸清除能力等影响。威德尔海豹作为极端深潜物种，乳酸脱氢酶（lactate dehydrogenase, LDH）活性更高，具备更强的乳酸循环能力，因此可在较长潜水时长内维持低循环乳酸水平。
早期乳酸升高的行为后果
乳酸本身并非有害产物，但积累到一定水平会限制肌肉功能，且潜水后清除乳酸需要额外的时间与氧气成本。野生北海狮极少进行超过4 min的潜水，与cADL接近；实验中若鼓励更长潜水，个体往往拒绝短时间内连续潜水，提示无氧代谢的使用会显著影响后续行为。不同物种处理乳酸的策略存在差异：部分海豹会在单次长潜后进行长时间水面恢复，而象海豹可在连续超过cADL的潜水序列中利用乳酸作为燃料。
代谢通路的灵活性
研究未发现长潜水时乳酸积累速率上升，但氧气恢复时间比例缩短，提示长潜水时并非转向更高比例的无氧代谢，而是整体下调有氧代谢水平，属于节能适应而非代谢路径切换。这种调整与心动过缓、选择性血管收缩等其他潜水反应协同，可根据潜水预期时长灵活调配，优先保障脑、眼等关键组织的氧供应。
综上，本研究首次直接证实自由潜水北海狮在短于cADL的潜水中即同时使用有氧与无氧代谢，且长潜水时通过下调整体代谢率而非增加无氧代谢比例来延长潜水时长。研究结果修正了传统“ADL为严格有氧-无氧切换点”的认知，为构建更精准的海洋哺乳动物生理最优觅食模型提供了核心参数，也为理解环境变化下海洋哺乳动物的行为响应提供了生理学基础。
