丰富和稀有类群的功能互补性在亚热带森林恢复过程中促进了土壤碳的固存

《Journal of Environmental Management》：Functional complementarity of abundant and rare taxa mediates soil carbon sequestration during subtropical forest restoration

　　

陆玉明|刘茂奎|姜永萌|邓翠|刘菊玲|王曼|林伟生|谢金生

中国福建省福州市福建师范大学教育部湿润亚热带生态地理过程重点实验室

摘要

森林恢复会引发土壤微生物群落的深刻重组，但不同种类在群落构建和功能互补性中对生态系统恢复的贡献程度仍不明确。本研究结合了零模型分析、共现网络分析和环境阈值模型，研究了亚热带森林（39–180年；从马尾松到栲树的演替阶段）中微生物的组装过程及其对碳封存的影响。结果表明，稀有种类（占操作分类单元的92.8–94.4%）的α多样性更高，并且随着恢复时间的延长，其组装过程更受确定性选择（同质选择）的影响，这主要由土壤中的溶解有机碳驱动。相反，丰富种类（占操作分类单元的4.3–6.3%）的组装过程更受随机因素支配，具有更宽的环境适应范围。微生物网络结构显示，在早期恢复阶段，关键种类主要是丰富种类（如绿弯菌门、浮霉菌门），它们维持了网络的中心性和稳定性；而随着恢复的进展，稀有种类逐渐对网络的模块化和整体稳定性做出贡献。从功能上看，丰富种类持续维持资源获取和对外部环境的响应能力，而稀有种类则具有更高的碳代谢相关功能潜力，如碳代谢和糖酵解及糖异生作用，表明它们在生态系统中扮演着不同的角色。结构方程模型进一步表明，稀有种类与土壤有机碳之间的关联比丰富种类更强。这些结果为恢复生态系统中的微生物群落组成提供了新的见解，并强调了丰富种类与稀有种类之间的功能互补性在共同维持微生物多样性和网络结构稳定性方面的关键作用。我们证明，通过管理微生物的互补性，可以增加恢复森林的碳封存量22–40%，从而为实现自然气候解决方案提供了微生物学工具。

引言

森林恢复会引发生态系统结构和功能的重大变化，土壤微生物在碳循环和植物-土壤相互作用中起着关键作用（Wagg等人，2018；Crowther等人，2019；Delgado-Baquerizo等人，2020；Pedrinho等人，2024）。在森林恢复过程中，植被组成和凋落物输入的变化、土壤资源（Jiang等人，2025）以及微气候条件的变化共同重塑了地下生境，进而影响微生物群落的组成和功能（Huo等人，2023）。微生物群落通常分布不均，少数高丰度物种与大多数低丰度但高度多样化的稀有物种共存（Lynch和Neufeld，2015；Jiao和Lu，2020）。丰富种类通常在维持主要生态系统功能方面起主导作用，并具有更宽的环境耐受性（Wan等人，2021），而稀有种类则具有更高的功能多样性和代谢潜力，有助于土壤碳和养分的循环，增强生态系统的稳定性（Wei等人，2019；Fan等人，2021；Du等人，2024；Wang等人，2024a）。来自演替生态系统的最新证据表明，环境变化通过资源可用性、生态位筛选和扩散限制等不同途径影响丰富种类和稀有种类的发展（Shu等人，2021；He等人，2022）。然而，丰富种类和稀有种类如何对亚热带森林恢复作出不同反应，以及它们如何共同塑造生态系统的恢复轨迹，目前仍不清楚。

了解微生物群落的组装机制至关重要，这些机制既包括环境筛选等确定性过程，也包括扩散和漂变等随机过程（Stegen等人，2013；Zhou和Ning，2017）。丰富种类往往受随机过程影响较大，而稀有种类则更受确定性选择的限制（Debray等人，2022；He等人，2022；Jiao和Lu，2020）。然而，这些模式高度依赖于具体环境条件，如土壤养分和pH值，这些因素会调节生态位的可用性和扩散限制（Dini-Andreote等人，2015；Mo等人，2018；Tripathi等人，2018；Zheng等人，2021；Wang等人，2023）。例如，可用养分的积累会促进丰富种类的随机组装，同时加强稀有种类的确定性选择（Ji等人，2020；Wang等人，2024a）。此外，森林恢复通过改变环境条件，改变了关键的选择力量，进而影响微生物多样性和组成，进而影响整个群落的组装（Huo等人，2023；Peng等人，2025）。然而，这些恢复介导的变化如何不同地影响丰富种类和稀有种类的组装仍不清楚。

微生物的环境阈值反映了它们沿环境梯度的生态位专业化程度，是衡量微生物适应性的关键指标（Jiao和Lu，2020）。由于生理可塑性和优势地位，丰富种类通常具有更宽的环境适应范围（Wan等人，2021；Pan等人，2022），而稀有种类往往具有更高的功能多样性，使它们能够在适宜的环境条件下成为主导物种（Jousset等人，2017；Liang等人，2020；He等人，2022）。除了组装和生态位过程外，共现网络中微生物之间的相互作用对群落结构和稳定性也起着关键作用（Barberán等人，2012；Morrien等人，2017；Gao等人，2022）。无论是稀有还是丰富种类，关键种类都对群落在空间和时间尺度上的持续存在有重要贡献（Berry和Widder，2014）。最近的研究表明，丰富种类通常占据中心位置并作为结构枢纽（Du等人，2024；Li等人，2025），而稀有种类尽管数量较少，但通过与丰富种类和中等丰度种类的强关联增强了网络的复杂性（Nyirabuhoro等人，2021；Li等人，2025）。例如，先前的研究表明，稀有种类可以增加网络复杂性，并在环境波动期间提供稳定性缓冲（Abdullah等人，2022）。此外，丰富种类和稀有种类具有不同的代谢潜力和生态角色（Jiao和Lu，2020）。然而，亚热带森林恢复如何重塑丰富种类和稀有种类的共现网络和代谢潜力仍大部分未被探索。具体来说，有三个关键问题尚未解决：丰富种类是否作为结构枢纽维持网络连通性；稀有种类是否通过模块化互补性增强网络复杂性；以及丰富种类和稀有种类之间的协同作用如何影响生态系统的恢复轨迹。

从马尾松林到混交林，最终到常绿阔叶林的恢复过程，为我们的实验提供了理想的平台，以研究微生物群落的动态变化。我们结合了群落组装理论、共现网络分析和环境阈值模型，探讨了丰富种类和稀有种类的不同生态作用：（i）在不同恢复阶段，确定性和随机过程对丰富种类和稀有种类的相对贡献如何影响其组成？（ii）丰富种类是否通过枢纽作用稳定网络，而稀有种类是否增强网络的模块化复杂性？（iii）阐明丰富种类和稀有种类的多样性及其与森林恢复过程中土壤有机碳的关系。为了解决这些问题，我们结合了16S rRNA基因扩增子测序和多参数土壤理化分析。我们提出以下假设：（H1）丰富种类具有更宽的环境适应范围，受随机扩散驱动；而稀有种类在资源可用性变化时主要受确定性选择（同质选择）影响；（H2）丰富种类作为关键枢纽维持网络稳定性，而稀有种类在生态位多样化增加时增强网络的模块化和连通性，从而在恢复过程中平衡生态系统的稳定性和灵活性。

章节摘录

研究区域和实验设计

本研究在中国东南部福建省长汀县的一个亚热带季风林演替梯度上进行（25°18′40″ N, 116°00′45″ E）。该地区的年平均温度为18.4°C，年降水量为1737毫米（Xie等人，2013）。该研究区域是中国亚热带地区土壤侵蚀和森林退化最严重的地区之一，近一个世纪以来经历了广泛的土壤侵蚀和森林退化（Lyu等人，

丰富种类和稀有种类的多样性与环境响应

稀有细菌种类占总操作分类单元（OTUs）的92.8–94.4%，而丰富细菌种类仅占4.3–6.3%（图S2）。正如预期的那样，所有土壤层和森林恢复阶段中，稀有细菌种类的α多样性始终高于丰富细菌种类（图1a）。在原始森林中，地下和底土层中稀有细菌种类的多样性最高（p < 0.05；图1a）。相比之下，

森林恢复增强了稀有种类的多样性，而丰富种类表现出更强的环境适应性

森林恢复代表了一个长期的生态梯度，在这个梯度上，资源可用性和环境异质性逐渐发生变化。在群落水平上，植被恢复期间稀有种类的α多样性显著高于丰富种类（图1a），这与先前的研究结果一致（He等人，2022；Xiao等人，2025；Li等人，2025）。特别是在原始森林中，这一现象最为明显，其中DOC、DON和NH₄⁺-N的含量

结论

本研究通过区分丰富种类和稀有亚群落，提供了关于退化生态系统中细菌α多样性分布、群落组装过程和物种相互作用的新视角。在森林恢复过程中，稀有种类主要受同质选择影响，对环境波动的敏感性更高，而随机性在丰富种类中起更重要的作用。共现网络分析进一步表明，稀有种类

CRediT作者贡献声明

陆玉明：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，研究，数据分析，概念化。刘茂奎：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，监督，项目管理，资金获取。姜永萌：撰写 – 审稿与编辑，方法学，研究，数据分析，概念化。邓翠：撰写 – 审稿与编辑，方法学，数据分析，概念化。刘菊玲：撰写 – 审稿与编辑，项目

利益冲突声明

作者声明没有利益冲突。

致谢

本研究得到了国家自然科学基金（编号：32030073、32471653和32001169）和中国博士后科学基金（编号：2025M780301）的资助。我们感谢德国综合生物多样性研究中心的Jonathan Chase教授在英文语言和语法编辑方面的帮助。