《Aquaculture, Fish and Fisheries》：Optimizing Carbon Sources in Biofloc Technology for Sustainable Aquaculture: A Meta-Analytical Review
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研究人员通过遵循PRISMA指南的元分析综述，综合了鱼类与对虾生物絮团技术（Biofloc Technology, BFT）领域的92项合格研究，旨在明确碳源类型、碳氮比（Carbon-to-Nitrogen Ratio, C/N）调控及投加策略对系统性能的普
研究人员通过遵循PRISMA指南的元分析综述，综合了鱼类与对虾生物絮团技术（Biofloc Technology, BFT）领域的92项合格研究，旨在明确碳源类型、碳氮比（Carbon-to-Nitrogen Ratio, C/N）调控及投加策略对系统性能的普遍影响。跨物种研究表明，将C/N维持在约10:1至20:1范围内，可通过降低总氨氮（Total Ammonia Nitrogen, TAN）与亚硝酸盐水平、促进絮团稳定形成来改善水质。碳源化学性质决定了絮团营养组成、饲料利用效率、生长及健康状况。健康证据显示：糖蜜是实用的常规碳源；木薯与淀粉基底物可增强应激缓解能力与生长-健康稳定性；甘露寡糖（Mannan Oligosaccharides, MOS）则表现出最显著的抗病益处。针对尼罗罗非鱼，合并饲料系数（Feed Conversion Ratio, FCR）为1.563，合并特定生长率（Specific Growth Rate, SGR）为2.481%·天?1，两者均具统计学显著性（p < 0.001），但存在极高异质性（I2> 99%），主要与碳源管理模式相关。易发酵糖类（尤其是甘蔗糖蜜）通过生成富含蛋白质、适口性佳的絮团提升了饲料效率与生长表现；中度可降解淀粉（特别是木薯类底物）则支持更稳定的生长-健康耦合。难发酵或操作波动性强的底物（包括富含纤维素的麸皮与消耗过快的葡萄糖）会破坏微生物动态平衡并降低系统性能。未来研究应标准化C/N核算方法、絮团指标、氧化应激与免疫生物标志物、攻毒实验方案、微生物组及组织病理学终点，同时结合副产物测试、技术经济分析与生命周期评估，以指导面向碳中和的再生型水产养殖发展。
1 引言
水产养殖作为增长最快的食品生产部门之一，在保障全球蛋白质供应方面作用关键，但其集约化发展面临高耗水、营养盐废水排放及病害风险等可持续性挑战。传统集约化养殖模式常需大量换水，营养盐富集的尾水易引发自然水体富营养化与病原传播。在此背景下，能够实现废弃物原位循环利用的生物絮团技术（BFT）成为平衡生产与生态需求的重要创新。BFT通过在养殖水体中构建由细菌、微藻、原生动物等组成的密集微生物群落，将含氮废物（氨氮、亚硝酸盐）同化为微生物生物质，形成可被养殖动物摄食的蛋白源絮团，从而实现水质改善、饲料利用率提升与换水量锐减。该技术通过零换水或极低换水运行，显著提高系统生物安全性与环境可控性，并已被证实能增强鱼虾对病原与环境胁迫的抵抗力，其益生菌特性、生物活性分子（如聚β-羟基丁酸PHB、维生素、类胡萝卜素）及稳定的水质环境共同促进了养殖动物免疫机能与存活率的提升。BFT的核心在于调控水体碳氮比（C/N），通过外源添加有机碳源驱动异养细菌快速同化无机氮，相较于自养硝化途径具有更高的氮去除效率与生物质产率。碳源选择及其投加制度因此成为决定BFT系统微生物群落结构、絮团形成速率、絮团营养组成及养殖动物性能的关键因素，涵盖从简单糖类到复杂碳水化合物乃至农业副产品的广泛范畴，不同碳源在操作特性、成本效益及对系统微生物生态的影响上存在显著差异。尽管已有大量实证研究探索各类碳源的效果，仍缺乏系统性整合以指导实践并识别知识缺口。本综述旨在通过元分析方法，综合评价不同有机碳源对BFT系统水质、絮团特性、养殖动物生长、饲料利用及健康状况的影响，量化普遍规律，明确最佳实践与未来研究方向，为优化碳源管理策略、构建稳健的微生物生态系统、推动全球水产养殖可持续发展提供依据。
2 研究方法
本研究采用定量元分析设计，严格遵循PRISMA 2020指南进行系统综述。文献检索覆盖Web of Science、Scopus、SpringerLink与Google Scholar四大数据库，检索时限截至2025年6月30日，未设语言限制，检索词组合涵盖BFT、碳源管理、碳氮比及相关物种术语，并通过参考文献回溯补充。经去重后获得1872篇独特记录，通过标题摘要初筛排除1640篇不相关研究，对剩余232篇文献进行全文筛选。纳入标准为：实施真BFT（零或极低换水，≤5%，通过外源有机碳添加调控C/N以促进异养同化）、明确评估至少一种有机碳源、报告水质、絮团特征、生长/饲料利用或健康指标中至少一个领域的可提取定量数据。排除非BFT系统、无外源碳调控、数据不可提取、干预措施混杂、重复发表、非同行评议文献及研究主题不符者。最终92项研究纳入定性综合，其中76项提供可合并数据用于定量元分析，共提取104个独立实验比较组。针对尼罗罗非鱼的FCR与SGR分析限定于该物种以避免生物学混杂，水质、絮团组成及健康终点则跨物种综合分析。数据提取涵盖实验条件、碳源特征、C/N目标值、投加策略及所有定量结果，缺失方差数据通过标准公式转换，图表数据经数字化处理。碳源按具体底物（如糖蜜、木薯粉、甘油等）与功能类别（简单糖类、淀粉类、农副产品、新型底物）编码，并记录C/N比、盐度、养殖周期等调节变量。统计分析采用随机效应模型合并均值与95%置信区间，通过Q统计量、τ2与I2评估异质性，进行亚组分析与混合效应元回归以解释变异来源，并通过敏感性分析与发表偏倚检验（漏斗图、Egger回归）确保结果稳健性。研究质量依据水产养殖实验特点评估，不排除高风险研究但进行敏感性验证。
3 结果与讨论
3.1 生物絮团系统概述
BFT本质上是一个嵌入水产养殖系统的微生物驱动水处理过程。其核心原理是通过维持高碳可利用性，促进异养细菌生长，将养殖动物排泄与残饵释放的氨氮快速同化为无毒的微生物生物质（絮团），该过程速率显著高于传统硝化作用。絮团是由细菌、微藻、原生动物及有机颗粒通过胞外聚合物结合形成的微观聚合体，具有高生物多样性，可通过竞争排斥、产生抑菌物质等方式抑制病原，发挥益生菌效应。系统运行需平衡氨氮、亚硝酸盐、硝酸盐、溶解氧（DO）、pH与碱度等参数，维持总悬浮固体（TSS）在适宜范围（通常200-500 mg/L）。C/N比是关键操作参数，经典指南建议维持在15:1（重量比）以驱动异养同化途径，实际操作中需根据饲料氮输入计算碳需求量，并结合每日氨氮监测动态调整。需注意高碳投入会增加微生物耗氧量与二氧化碳产量，可能导致溶解氧骤降与pH降低，故需匹配充足的增氧能力与碱度缓冲。
碳源类型深刻影响微生物群落发育与絮团特性。简单糖类（如葡萄糖）易被快速利用，促进细菌爆发式增殖与絮团快速形成，但可能引发溶解氧波动；复杂碳水化合物（如纤维素）需特定酶解过程，支持更缓慢、持续的碳释放与多样化的微生物群落，絮团形成较渐进。不同碳源可塑造差异化的菌群结构（如促进特定芽孢杆菌、假单胞菌或纤维素降解菌优势），并影响藻类共存状态（形成“褐水”细菌型或“绿水”混合型絮团）及微型浮游动物的演替动态。
C/N比对系统功能至关重要。C/N过低（碳不足）导致氨氮积累与硝化作用主导；C/N过高（碳过量）则引起细菌过度繁殖与氧耗激增，造成资源浪费与系统失衡。多数研究支持10:1至20:1为优化区间，具体最佳值受物种、光照、系统阶段等因素影响。例如，对凡纳滨对虾的研究显示C/N 14:1在生长与水质的平衡上优于10:1或22:1。养殖过程中需随投饲量增加同步提升碳源投加量，自动化传感器辅助的按需投加是优化方向。
3.2 BFT中的碳源：类别与比较性能
碳源可分为简单碳水化合物、复杂碳水化合物、工业副产品及新型碳源四类。简单碳水化合物（糖蜜、蔗糖、葡萄糖、甘油）具有快速起效、易获取的特点。糖蜜因成本低廉被广泛应用，能迅速降低氨氮，但高生化需氧量要求强化增氧；葡萄糖虽能高效刺激细菌生长，但易导致絮团不稳定且成本较高；甘油（生物柴油副产品）代谢较平缓，可能提升絮团中PHB含量，但需注意杂质风险。复杂碳水化合物（木薯粉、小麦粉、玉米淀粉、米糠等）释放碳源缓慢，常附带额外营养素。木薯粉在多项研究中表现出最优的综合效果，包括更高絮团体积、更佳生长、饲料转化及抗病力，归因于其稳定的碳释放与优质絮团形成；小麦粉能提供丰富营养，但可能增加悬浮固体负荷；米糠等农副产品成本低，但高脂含量可能影响水质。工业副产品与新型碳源聚焦于可持续性与功能增益，如聚β-羟基丁酸（PHB）兼具碳源与免疫刺激功能，甘露寡糖（MOS）可调节肠道菌群并增强抗病力，但成本因素限制了其大规模应用。
3.3 碳源对水质参数的影响
综合对比研究显示，碳源化学特性与C/N比共同决定水质演变。糖蜜在C/N 15:1时表现均衡，但低C/N易导致氨氮去除不佳与溶解氧下降，过高C/N则增加氧债风险。木薯粉在15:1至20:1区间展现出卓越且稳定的氮去除能力（TAN可降至0.078 mg/L）与适宜絮团体积，其适中的可降解性实现了碳供给与微生物需求的匹配。淀粉类碳源在C/N 10:1时可能出现氨氮去除滞后，提升至15:1可改善，但亚硝酸盐积累提示需关注溶氧与菌群竞争。葡萄糖虽能快速形成絮团，但伴随高TSS、低DO与高亚硝酸盐风险。小麦类产品性能受C/N与菌群成熟度影响显著。农业废弃物（蔗渣、咖啡渣、米糠）作为低成本替代方案，能有效去除氮素，尤其蔗渣在C/N 16:1时表现优异，但需优化颗粒尺寸或预处理以提升生物可利用性。乙酸可实现完全脱氮但成本高昂且具腐蚀性。纤维素因难降解，不适合短周期生产系统。综上，木薯（15-20:1）与糖蜜（15-20:1）在氮去除与系统稳定性间取得了最佳平衡。
3.4 尼罗罗非鱼BFT系统的饲料系数与特定生长率
针对尼罗罗非鱼的元分析显示，合并FCR为1.563（p < 0.001），合并SGR为2.481%·天?1（p < 0.001），但异质性极高（I2> 99%）。糖蜜（尤其是甘蔗糖蜜）始终获得最低且最稳定的FCR（低至0.97），因其快速发酵特性促进了高蛋白微生物生物质合成。相反，纤维素、麸皮与葡萄糖的饲料转化表现较差（FCR可达3.0-4.0），源于难发酵性或微生物动态的不稳定。生长方面，糖蜜同样支持最高的SGR（>0.83%/天），淀粉类次之且表现稳定，木薯与米粉表现略低或波动较大，可能与絮团颗粒特性及适口性有关。小麦粉虽FCR尚可，但SGR偏低，提示需综合评估饲料转化与增重效果。发酵大麦等部分副产品未显现明显益处。
3.5 碳源对氧化应激、免疫反应及健康状况的影响
碳源通过塑造微生物群落结构间接影响养殖动物健康。证据表明，除调节C/N外，碳源还充当微生物导向因子，通过改善水质、提供益生菌与生物活性物质、优化肠道菌群来增强宿主防御。健康响应呈现碳源特异性：甘油在低养殖密度下可降低皮质醇并提升抗氧化酶活性；木薯粉在淡水杂食性鱼类中显示出更强的生长-健康耦合效应，提升血细胞计数、溶菌酶与免疫球蛋白水平；糖蜜能有效激活免疫基因表达，但需平衡C/N以避免过度碳负荷；MOS作为功能性碳源，不仅能调节C/N，更能显著优化肠道菌群（增加芽孢杆菌、抑制弧菌与气单胞菌）、提升体液免疫指标并大幅提高攻毒后的存活率，但其作用机制超越单纯碳源效应。非罗非鱼物种研究亦证实，碳源可通过改善水质、消化生理与器官健康（如肝胰腺组织学）影响抗病力，且健康效益常在胁迫或攻毒条件下更为凸显。实践中，糖蜜仍是兼顾可行性与效果的常规选择；木薯适用于追求絮团稳定性与综合免疫支持的场景；MOS代表通过菌群重构提升抗病力的高端路径；葡萄糖则需谨慎管控操作风险。未来健康研究亟需标准化氧化应激、免疫、组织病理及攻毒实验方案。
3.6 碳类型对生物絮团组成与营养价值的影响
碳源化学性质直接决定絮团的营养谱。元分析森林图显示，源自葡萄糖、甘油、小麦粉、木薯粉等易代谢碳源的絮团，粗蛋白含量（多在25%-45%干重）普遍高于米糠、咖啡渣、纤维素等难降解碳源产生的絮团。这与机制相符：易利用碳促进异养菌高效同化氮素合成菌体蛋白；难降解碳则残留大量多糖。脂类含量亦受碳源调控，葡萄糖与木薯絮团可含适量脂质，乙酸与部分麸皮絮团则脂质极低。灰分含量反映矿物质负载，米糠、小麦基碳源显著提升絮团灰分，有助于补充矿物质。因此，通过碳源选择可定向设计絮团营养：追求高蛋白适口絮团宜选用木薯或小麦粉；需补充矿物质时可考虑米糠等农副产品。研究证实，产生高蛋白絮团的碳源（小麦、木薯）通常与更优的生长和免疫响应相关联。
4 结论
本元分析综述证实，将碳源管理视为BFT的核心设计要素而非例行投入，是提升集约化水产养殖可持续性的关键。维持C/N约10:1至20:1能有效驱动异养同化，削减毒性代谢物并减少换水需求。碳源化学性质深刻塑造絮团品质、动物性能与健康结局：对尼罗罗非鱼，易发酵糖类（尤甘蔗糖蜜）最稳定地提升FCR与SGR；木薯等中度可降解淀粉支持更稳定的生长-健康耦合；MOS展现最显著的菌群介导抗病益处，但属靶向性功能添加剂；难发酵或操作不稳定碳源则损害系统性能。研究结果的高度异质性强调了BFT响应的情境依赖性。未来需标准化C/N核算、絮团表征、健康评估及经济环境分析体系，以发展碳智能型再生水产养殖。
