新热带地区水生甲虫的鞘翅微结构及其润湿性特征

《Micron》：Elytral Microstructures and Wettability Properties in Neotropical Aquatic Beetles

　　

保罗娜·卡尔德隆-梅森（Paula Calderón-Mesén）|赫拉尔多·阿瓦洛斯（Gerardo Avalos）|阿尔代尔·贝哈拉诺-托尔托斯（Aldair Bejarano-Tortós）|莫妮卡·施普林格（Monika Springer）|罗伯托·乌尔库约·索洛萨诺（Roberto Urcuyo Solórzano）

哥斯达黎加大学微观结构研究中心，邮政信箱11501-2060，圣佩德罗，圣何塞，哥斯达黎加

摘要

在甲虫中，鞘翅在翅膀保护、运动和交流方面起着关键作用，其表面特性会随着生态梯度的变化而变化。为了研究水生甲虫鞘翅表面的特征、微观结构和润湿性，我们研究了来自三个科的六种新热带物种：Dytiscidae科（Rhantus souzannae和Laccophilus fasciatus）、Hydrophilidae科（Tropisternus chalybeus和Tropisternus cf. mergus）以及Gyrinidae科（Gyrinus costaricensis和Dineutus solitarius），这些物种代表了不同的栖息地和营养群。我们使用扫描电子显微镜、轮廓测量法和接触角测量法来表征鞘翅表面及其润湿性特性。不同物种的鞘翅微观结构存在差异，其中Gyrinidae科和Dytiscidae科的物种表现出更复杂的鞘翅结构，包括微网状结构（多边形图案）和条纹网状结构（G. costaricensis）。Hydrophilidae科的物种具有光滑的鞘翅表面，T. cf mergus的粗糙度最低，为0.594 μm，而D. solitarius的粗糙度为2.776 μm。尽管各物种之间的接触角没有显著差异，但都超过了90°，表明它们具有整体的疏水性。所记录的微观结构多样性和防水特性为该类群的生物学提供了关键见解，并为未来的功能生物学和仿生学研究奠定了宝贵基础。

引言

在昆虫中，甲虫（鞘翅目Coleoptera）是最多样化的目，已描述的物种超过35万种（Stork等人，2015年）。它们的成功反映了其在生态和形态上的多种适应性，包括飞行能力、在各种基质上的移动能力，以及对不同食物和栖息地的适应能力（包括水生环境），以及多样的生活史策略（Mayhew，2018年）。鞘翅是甲虫生态成功的关键创新之一，这些硬化前翅可以保护膜质的后翅，提供机械保护并调节与环境相互作用相关的表面特性（Chapman，1998年；Dai和Yang，2010年；Goczal和Beutel，2023年）。像所有昆虫的外皮一样，鞘翅主要由几丁质、结构蛋白和矿物质组成，形成了一个保护性且相对不透水的界面（Meyers等人，2008年；Pallarés等人，2015年；Watson等人，2017年）。鞘翅表现出显著的多功能性，包括机械强度、疏水性和亲水性以及光学调节能力，同时重量很轻（Sun和Bhushan，2012年）。这些物理特性源于诸如脊状突起、凹陷和刚毛等层次化的微观和纳米结构，这些结构通常覆盖有脂质和碳氢化合物层，从而调节表面润湿性（Quéré，2008年；Sun等人，2013年；Watson等人，2017年）。外皮表面能够保持功能并适应湿度、温度和浸没等环境条件，在水生和陆地栖息地中提供适应性优势（Tellechea-Robles等人，2022年）。此外，感觉刚毛既影响表面功能也影响生态表现。例如，沙漠甲虫Mantichorula semenowi利用纳米通道和刚毛的组合来引导水流，这种适应性增强了其在干旱环境中的生存能力（Sun等人，2012年）。

尽管鞘翅的机械和光学特性已被广泛研究（Seago等人，2009年；Schroeder等人，2018年），但对水生甲虫表面微观结构和润湿性的比较分析仍然有限。水生甲虫栖息于从溪流和池塘到咸水等多种环境中，为研究外皮特性与生态特化之间的关系提供了理想系统（J?ch和Balke，2008年；Pallarés等人，2015年）。真正的水生甲虫属于Dytiscidae科（潜水甲虫）、Hydrophilidae科（食腐甲虫）和Gyrinidae科（旋水甲虫），它们成年后大部分时间都处于水下，但在栖息地、行为和营养生态方面存在差异。Dytiscidae科的甲虫是敏捷的捕食者，栖息在开阔水域；Hydrophilidae科的甲虫是食腐动物或杂食动物，常出现在底栖区和碎屑基质中；而Gyrinidae科的甲虫则是专门生活在水面的昆虫，利用空气-水界面进行觅食和交配（J?ch和Balke，2008年；Yee和Khel，2018年）。

甲虫鞘翅的功能性设计的进化激发了仿生学应用，包括自清洁涂层、防雾和防污材料以及选择性过滤膜（Watson等人，2017年；Sun等人，2018年）。鉴于几丁质的天然丰富性及其多功能衍生物壳聚糖（Philibert等人，2016年；Chen等人，2017年；Selvaraj等人，2023年），这些生物模型对于设计环保、防水和响应性材料具有潜在价值。

然而，新热带水生甲虫鞘翅的特性仍研究不足。在哥斯达黎加，关于水生甲虫的研究主要集中在生物多样性和作为水质生物指示物种的作用上（Springer，2008年；Springer，2019年；Springer等人，2014年）。对于陆生甲虫的研究则集中在结构色彩上，尤其是Chrysina属，与其结构色彩相关的微观结构已被充分研究（Hernández-Jiménez等人，2014年；Libby等人，2014年）。

鞘翅目昆虫的高生物多样性及其对多种栖息地的适应性，特别是水生栖息地的适应性，为研究这些适应性并将这些知识应用于新型可持续材料和设备的发展提供了机会。在这里，我们研究了来自Dytiscidae科、Hydrophilidae科和Gyrinidae科的六种新热带水生甲虫的鞘翅微观结构和润湿性，以评估表面特性及其与栖息地特化和生态功能的关系。通过将微观结构特征与生态背景联系起来，我们提供了关于甲虫鞘翅组成和功能特性的新见解，并强调了它们作为仿生材料模型的潜力。

章节片段

研究物种和采样地点

我们研究了六个物种，分别属于Dytiscidae科（Rhantus souzannae和Laccophilus fasciatus）、Hydrophilidae科（Tropisternus chalybeus和Tropisternus cf. mergus）以及Gyrinidae科（Gyrinus costaricensis和Dineutus solitarius）。2022年至2025年间，我们在哥斯达黎加不同海拔（0至2,760米）的水生环境中收集了成年个体。样本通过冷冻处理后储存在-80°C。采集许可由哥斯达黎加政府颁发。

环境变量

选择研究地点时考虑了海拔梯度，以便从不同海拔收集同一甲虫科的样本。由于其地理位置和海拔高度，Cerro de la Muerte的温度最低，而Palo Verde的温度最高（表1）。Río Blanco的溶解氧含量最高，这与它的河流性质一致，因为水流促进了氧气交换，增加了氧气的可用性。

讨论

甲虫栖息于多种环境中（Fattorini，2014年；J?ch和Balke，2008年；Nolte等人，2019年；Rossa和Goczal，2021年），这一特征在我们的海拔梯度结果中得到了体现。在Cerro de la Muerte的山地沼泽高海拔地区，R. souzannae和Gyrinus costaricensis共存；前者是哥斯达黎加高海拔水生环境的特有物种（Balke等人，2002年），而后者也是特有物种，但其海拔分布范围较广

结论

本研究描述并表征了六种新热带水生甲虫物种的鞘翅表面微观结构，发现差异主要与微网状结构的存在和尺寸有关，这些结构导致了表面粗糙度的变化。Gyrinidae科和Dytiscidae科的鞘翅结构更为复杂，而Hydrophilidae科的鞘翅表面更光滑，粗糙度最低。所有物种的鞘翅都具有疏水性（接触角>90°），但

资助

本研究得到了哥斯达黎加大学的支持，项目编号为810-B9-183。

CRediT作者贡献声明

保罗娜·卡尔德隆-梅森（Paula Calderón-Mesén）：撰写——审稿与编辑、撰写——初稿、可视化、验证、监督、项目管理、方法论、研究、资金获取、正式分析、数据管理、概念化。赫拉尔多·阿瓦洛斯（Gerardo Avalos）：撰写——审稿与编辑、撰写——初稿、可视化、验证、监督、方法论、研究。莫妮卡·施普林格（Monika Springer）：撰写——审稿与编辑、可视化、验证、方法论、正式分析。阿尔代尔（Aldair）

利益冲突声明

作者声明以下可能被视为潜在利益冲突的财务利益/个人关系：保罗娜·卡尔德隆-梅森报告称获得了哥斯达黎加大学的财务支持。如果还有其他作者，他们声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

我们感谢Esteban Avenda?o博士在轮廓测量方面的支持。同时，我们也感谢哥斯达黎加大学昆虫博物馆的Andrés Arias Paco先生在标本摄影记录方面的协助。我们还要感谢大学研究副校长办公室、微观结构研究中心（CIEMic）和材料与科学工程研究中心（CICIMA）的支持。