西欧白垩纪首次发现多瘤齿兽与真兽类哺乳动物共存——古生物地理学意义

《Geological Magazine》：First evidence of co-occurrence of multituberculate and eutherian mammals in the Cretaceous of Western Europe – palaeobiogeographical implications

　　

摘要 法国小比利牛斯地区的野外研究采集到晚白垩世陆相微体脊椎动物化石，其中包含欧洲该时期极少数已知哺乳动物记录。标本产自时代精确的晚马斯特里赫特阶Auzas泥岩组（Auzas Marls Formation），该地层产出欧洲最晚中生代脊椎动物组合之一。研究人员报道了新的发现，首次在西欧白垩纪地层中记录到多瘤齿兽（multituberculate）与真兽类（eutherian）哺乳动物的共存，打破了此前晚白垩世哺乳动物强烈的区域性分布格局。研究描述两个新物种：kogaionid科新种Hainina cassagnauensis n. sp.是西欧晚白垩世首个多瘤齿兽记录，也是Hainina属的最早化石，使其成为欧洲少数跨越K/Pg界线（白垩纪/古近纪界线）的脊椎动物属之一。该物种提供了晚白垩世末期欧洲群岛东部与西部之间哺乳动物扩散的首个确凿证据。Tricouté地点的哺乳动物还包含一枚真兽类新种cf. Azilestes yvettae n. sp.的上臼齿，其进步形态显示与欧洲白垩纪其他特化土著真兽类（如Valentinella vitrollense和Azilestes ragei）具有亲缘关系。这三个欧洲物种均具备基本的Zhelestidae齿型，但其特化特征指示一个至少属于亚科级的欧洲特有分支。与其他欧洲群岛脊椎动物类群一致，kogaionid多瘤齿兽与zhelestid真兽类均为古老孑遗谱系，属于“欧洲古老动物群核心”。

论文解读

研究背景

晚白垩世欧洲大陆微体脊椎动物群，尤其是哺乳动物记录极为匮乏。已有化石记录显示强烈的地理隔离：西欧伊比利亚-阿莫里卡岛（Ibero-Armorican Island）仅发现真兽类，东欧哈采格岛（Ha?eg Island）仅发现多瘤齿兽类，这种分区现象长期被认为是欧洲晚白垩世哺乳动物的典型特征。同时，欧洲K/Pg界线附近的陆相化石记录是劳亚大陆中最薄弱的区域，限制了学界对该时期生物演化与灭绝事件的理解。Auzas泥岩组位于法国小比利牛斯地区，其层位精确限定于晚马斯特里赫特阶，紧邻K/Pg界线，是研究该关键时期生物演化的理想剖面。本研究旨在通过系统挖掘该地微体化石，填补西欧晚白垩世哺乳动物空白，检验古地理隔离假说。

技术方法

研究人员在Cassagnau Hill的Tricouté1和Tricouté4两个地点采集了两吨含化石砂岩样品。样品经实验室酸处理（acid attack）提取微体化石富集物，双目显微镜下进行分拣。牙齿形态学与测量采用经典分类学术语，线性尺寸使用Meshlab软件在3D数字模型上测量。显微断层扫描（μCT）在巴黎自然历史博物馆AST-RX平台完成，数据使用Mimics Innovation Suite进行三维重建与分割。系统发育分析采用TNT 1.6软件，分别基于Smith等人（2022）的多瘤齿兽特征矩阵（130个字符，56个分类单元）和Gheerbrant与Teodori（2021）的真兽类特征矩阵（408个字符，77个分类单元）进行简约法分析。

研究结果

1. 地质与地层背景

Tricouté地点属于Auzas泥岩组中部，该组厚约100米，沉积环境从海相海岸向陆相逐渐演变。其晚马斯特里赫特阶年龄由沟鞭藻（charophytes）、有孔虫（foraminifera）和介形虫（ostracods）组合精确限定。该地点与西班牙Tremp组早期达宁阶（Danian）Fontllonga-3地点共同构成了欧洲K/Pg界线附近最连续的地层序列。

2. 脊椎动物组合

Auzas泥岩组已记录16-18个脊椎动物物种，包括软骨鱼、辐鳍鱼、两栖类、龟类、有鳞类、鳄形类、非鸟恐龙、翼龙和鸟类。本次研究在Tricouté4地点首次识别出脂鲤目（Characiformes）Alestidae科鱼类，以及有鳞类中的Barbatteiidae科（此前仅见于罗马尼亚晚白垩世）。微体哺乳动物材料共11枚牙齿标本。

3. 系统古生物学

多瘤齿兽类归属于Kogaionidae科Hainina属，新种命名为Hainina cassagnauensis n. sp.。正模标本为右M¹（MHNT.PAL.2024.2.3），其特征包括中等体型、M¹具3:4:5齿尖式、舌侧齿列显著延伸。该物种比古新世Hainina pyrenaica更大，釉质皱纹更弱，齿尖分化更明显。

真兽类标本为一枚左上臼齿（MHNT.PAL.2024.2.5），归为cf. Azilestes yvettae n. sp.。其诊断特征为三角座（trigon）基本结构保留，但后齿带（postcingulum）与次尖（hypocone）高度发育且独立，形成明显的舌侧后叶；前尖（paracone）与后尖（metacone）高大，原尖（protocone）尖锐，齿带（cingulum）结构复杂。

4. 系统发育分析

多瘤齿兽类分析将Hainina cassagnauensis稳定置于Kogaionidae科Hainina属内，与东欧晚白垩世属构成姐妹群关系。真兽类分析结果因矩阵限制支持度较低，但多数约束分析将其与Azilestes及Valentinella共同归入Zhelestidae科，可能代表Lainodontinae亚科的欧洲特有分支。

讨论与结论

本研究首次证实西欧晚白垩世存在多瘤齿兽类，打破了长期以来认为西欧仅有真兽类的古生物地理隔离模式。Hainina cassagnauensis是Hainina属的最早记录，表明该属在K/Pg界线前已从东欧哈采格岛扩散至西欧，成为欧洲少数跨越该界线的哺乳动物属之一。这一扩散事件与有鳞类Barbatteiidae的扩散同步，支持了晚马斯特里赫特阶欧洲群岛内部存在东西向生物交流。

真兽类cf. Azilestes yvettae的发现进一步证实了欧洲晚白垩世存在一个高度特化的真兽类分支，其具备发达的次尖和增大的体型，与Zhelestidae科相关但可能代表独立的演化支。这些类群（kogaionid多瘤齿兽与zhelestid真兽类）均属于源自亚洲的早期类群在西欧长期孤立演化的孑遗谱系，构成了“欧洲古老动物群核心”。

研究指出，先前认为的哺乳动物地理隔离可能部分源于化石采样偏差。Auzas泥岩组的记录为理解K/Pg界线前欧洲哺乳动物演化、生物地理交流及灭绝事件提供了关键实证，支持晚白垩世欧洲群岛在强烈地方性背景下仍存在间歇性洲际扩散。论文发表于《Geological Magazine》。