《Perspectives in Ecology and Conservation》：Organic farming and landscape context enhance anurans' taxonomic and functional diversity in the Brazilian Pampa
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农业集约化是全球生物多样性丧失的主要驱动因素之一。评估其生态影响不仅需要测定物种丰富度；引入功能多样性（Functional Diversity）能够更深入地洞察群落结构和生态系统功能的变化。两栖类对环境变化敏感，是生态系统健康的理想指示类群。在本研究中，研究
农业集约化是全球生物多样性丧失的主要驱动因素之一。评估其生态影响不仅需要测定物种丰富度；引入功能多样性（Functional Diversity）能够更深入地洞察群落结构和生态系统功能的变化。两栖类对环境变化敏感，是生态系统健康的理想指示类群。在本研究中，研究人员考察了农业管理方式如何影响巴西潘帕草原地区两栖类群落的分类多样性和功能多样性。研究人员于2023–2024年繁殖季节对16个家庭农场（9个有机农场和7个常规农场）中的26个池塘进行了3次调查。多样性指标在池塘尺度和农场尺度均进行了评估，并纳入了局域栖息地特征和多空间尺度的景观组成。结果表明，有机农业生态系统在池塘尺度上支持更高的物种丰富度（Species Richness），但该尺度上功能多样性在不同管理方式间无差异。与之形成对比的是，在农业生态系统尺度上，有机农业较常规系统支持更高的功能多样性。此外，研究人员发现管理方式与周边森林覆盖度之间存在显著交互作用：毗邻森林斑块的有机农场具有最高的多样性值。研究结论强调将可持续农业实践与自然景观要素保护相结合的重要性。推广有机农业并协同保护原生栖息地有助于缓解集约化的负面影响，并提升农业景观中的生物多样性。
**研究背景与问题**
农业集约化是全球范围内生物多样性丧失的首要驱动因素之一，如何协调粮食生产与保护目标已成为生态学研究的焦点议题。有机农业因避免使用合成肥料和农药、推行作物轮作并通常具有较低的土地利用强度，被认为是比常规农业更具生物多样性友好性的替代方案。巴西潘帕草原是该国最受威胁的生态系统之一，以天然草地为主，兼有森林、稀树草原、棕榈林、岩石露头、沙丘、湿地和水体等多种生境类型。该区域的生物多样性保护不仅取决于农业管理方式，还受制于周边景观基质的结构与组成。
两栖类是全球最受威胁的脊椎动物类群之一，其复杂的生活史、较低的扩散能力以及对水陆生境的双重依赖使其成为评估农业集约化效应的理想生态模型。无尾类（Anura）物种多依赖水体进行繁殖和幼体发育，而周边的陆地环境则为其提供觅食、庇护和扩散的必要条件。已有研究表明，常规农业往往导致无尾类丰富度和多度下降，而有机农业能够缓解这些负面影响，但不同研究的结果并不一致，且强烈依赖于景观背景。在潘帕草原这类以草地农业为主的地区，繁殖生境多为嵌入管理基质中的人工池塘，厘清局域栖息地条件与周边景观结构的相对作用尤为重要。
此外，以往研究多聚焦于分类多样性，而功能多样性在农业景观中的研究相对不足。功能多样性定义为群落内功能特征（Functional Traits）的范围和分布，能够揭示群落构建过程并反映群落响应环境变化的能力。与体型、繁殖模式、栖息地利用和扩散能力相关的特征对于评估无尾类在农业生态系统中的敏感性尤为重要。本研究旨在比较巴西潘帕草原有机与常规农业生态系统中无尾类的分类多样性、功能多样性、beta多样性及群落组成差异，并评估池塘局域特征和不同空间尺度景观组成对多样性格局的影响。
**主要技术方法**
研究人员于巴西南里奥格兰德州塞拉多苏德斯特地貌区内的16个农业生态系统开展工作，采样时间为2023年10月至11月（两次）及2024年3月（一次）。采用视觉和声学 encounter 调查相结合的方法，由两名观察员对每个池塘进行30分钟标准化调查（即每个池塘60人·分钟）。基于出现-未出现数据，研究人员计算了各池塘的物种丰富度（Species Richness, SR）和基于功能树状图的分支长度总和的功能多样性（Functional Diversity, FD），并进一步计算了标准化效应值（Standardized Effect Size of FD, SES.FD）。功能特征数据来源于文献，涵盖活动节律、栖息地利用、吻肛长（Snout-Vent-Length, SVL）、幼体类型和产卵地点等5类特征。为控制系统发育信号的影响，研究人员基于Jetz和Pyron（2018）的系统发育树进行系统发育特征向量回归（Phylogenetic Eigenvector Regression, PVR），并用残差重新计算功能指标。景观组成通过MapBiomas Collection 9.0数据在Google Earth Engine中提取，分别在池塘周围200米和农场中心周围500米两个尺度量化森林、人工林、草地和农田的比例。统计分析采用广义线性混合模型（Generalized Linear Mixed Models, GLMMs）和广义线性模型（Generalized Linear Models, GLMs）分析多样性与管理方式、局域环境及景观变量的关系，使用置换多元方差分析（PERMANOVA）检验群落组成差异，并采用基于Jaccard相异度的加性分配框架计算分类beta多样性及其周转和嵌套组分，功能beta多样性则通过多维超体积方法量算。
**研究结果**
**物种丰富度与功能多样性的空间格局**
研究共记录到20种本土无尾类和1种外来物种美洲牛蛙（
Aquarana catesbeiana），样本覆盖度超过90%。有机农场记录到20种，常规农场为17种。在池塘尺度，有机池塘的物种丰富度显著高于常规池塘，但功能多样性（SES.FD）在不同管理方式间无显著差异。局域景观变量中，森林和人工林覆盖在200米尺度均与丰富度和功能多样性无显著关联。分类群落组成在有机与常规池塘间存在显著差异，分类beta多样性为0.58，主要由周转组分（0.38）贡献，嵌套组分（0.20）次之；而功能组成无显著差异，功能beta多样性为0.70，以嵌套组分（0.62）为主。功能特征的PCoA分析显示，第一轴解释66.79%的变异，反映从陆生、底栖幼体、混合活动节律物种向树栖或穴居、浮游性或滤食性幼体物种的梯度；第二轴与繁殖地点和成年体型相关，从水面产卵物种向泡沫巢或树栖卵物种过渡。群落加权平均特征（Community-Weighted Means, CWMs）分析表明，管理方式对CWM无显著影响，但池塘特征显著影响第二轴CWM：高植被覆盖度池塘更有利于泡沫巢或树栖卵物种，而大面积池塘则更多分布水面产卵物种。景观尺度变量对CWM无显著影响。
**农业生态系统尺度的多样性驱动因素**
在农场尺度，有机农业的物种丰富度和功能多样性均高于常规农业。丰富度与景观变量的交互作用不显著，但功能多样性与森林覆盖度存在显著的管理方式×森林覆盖交互效应：有机农业生态系统的功能多样性随森林覆盖增加而升高，而常规农业中无此趋势。人工林覆盖与功能多样性的关系不显著。
**讨论与结论**
本研究揭示了巴西潘帕草原农业景观中无尾类多样性受农业管理方式、局域栖息地特征和景观背景共同塑造的多尺度格局。在池塘尺度，有机农业通过减少农药使用和降低土地利用强度，为两栖类创造了更有利的生存条件，从而支持更高的物种丰富度。然而，功能多样性在该尺度未表现出管理效应差异，表明有机与常规池塘中的物种在功能策略上具有一定相似性，物种周转并未转化为功能分化。这一现象在受农业集约化影响的两栖类群落中已有报道，凸显了同时考虑多维度生物多样性的必要性。
分类群落组成的显著差异主要由物种周转驱动，常规农业可能以耐干扰的泛化种为主，而有机系统则支持更广泛的物种集合。功能组成与繁殖地点特征密切相关而非管理方式，植被结构复杂的池塘有利于泡沫巢或树栖卵物种（如
Phyllomedusa iheringii和泡沫巢繁殖的薄趾蟾科物种），而开阔简化的池塘则支持更多泛化类群。水生植被在繁殖过程中提供产卵场、庇护所和幼体觅食生境，同时减少两栖类对农业化学品的暴露，其丧失可能负面影响繁殖成功率和存活率。
在更广阔的景观尺度，森林覆盖对功能多样性的正向效应仅在有机农业系统中显现，表明局域繁殖生境不足以维持功能多样性，周边自然栖息地的可及性对于维系更广泛的生态策略至关重要。森林斑块可能作为避难所和再定殖源，增强有机管理景观中的功能互补性。相比之下，该区域常见的人工林单一栽培可能降低栖息地的适宜性和连通性。
综上所述，本研究表明巴西潘帕草原的有机农业支持更高的无尾类物种丰富度，且在更广泛的景观尺度上，当嵌入包含原生森林覆盖的景观时，有机农业能够支持更高的功能多样性。研究结果强调将可持续农业实践与景观层面保护策略相结合的重要性，以促进农业景观中的生物多样性保护和生态系统功能维持。推广有机农业并协同保护和恢复自然栖息地的政策将在协调农业生产与生物多样性保护方面发挥关键作用。该论文发表于《Perspectives in Ecology and Conservation》。
