综述：微重力对人类生理的影响

《Progress in Biophysics and Molecular Biology》：Effects of Microgravity on Human Physiology

　　本·库尔斯（Ben Cools）| 迈克尔拉·B·史密斯（Michaela B. Smith）| 皮埃尔·布图伊里（Pierre Boutouyrie）| 瓦莱里奥·奇科内（Valerio Ciccone）| 菲比·德穆勒梅斯特（Phoebe De Meulemeester）| 罗德里戈·费尔南德斯-冈萨洛（Rodrigo Fernandez-Gonzalo）| 让-保罗·弗里皮亚特（Jean-Pol Frippiat）| 布莱恩·G.G. 奥利弗（Brian G.G. Oliver）| 桑德罗·詹蒂莱（Sandro Gentile）| 南杜·戈斯瓦米（Nandu Goswami）| 丹妮拉·格里姆（Daniela Grimm）| 乌迪特·古普塔（Udit Gupta）| 西内姆·赫尔瓦乔卢·阿克尤兹（Sinem Helvac?o?lu Akyüz）| 托马斯·J·科里登（Thomas J. Corydon）| 马哈里塔·卡马罗娃（Marharyta Kamarova）| 乌尔丽克·卢德勒（Ulrike Luderer）| 西蒙·M·贝尔（Simon M. Bell）| 露西亚·莫尔比德利（Lucia Morbidelli）| 阿什温尼·穆舒努里（Ashwini Mushunuri）| 杰特·里茨（Jette Ritz）| 马蒂厄·温肯（Mathieu Vinken）

比利时布鲁塞尔自由大学药学与药理学科学系

摘要
太空飞行使人类暴露在一种独特的环境中，这种环境的特点是重力变化、宇宙辐射和心理压力，导致多个器官系统发生广泛的生理适应。本综述提供了关于微重力对人类生理影响的最新研究结果，结合了飞行中的研究和地面模拟的数据，重点关注其潜在机制。证据表明，微重力会引起显著的变化，包括骨骼肌萎缩、骨质流失、免疫失调、心血管重塑、皮肤老化以及呼吸、淋巴、消化、内分泌、泌尿和生殖功能的紊乱。尽管通过锻炼、药物干预和先进的监测技术等措施在缓解某些影响方面显示出希望，但许多适应性变化在飞行后仍然存在，可能对宇航员的长期健康构成威胁。因此，需要继续进行研究，以开发针对性的对策，确保宇航员在长时间任务中的安全，并将这些发现转化为改善地球上的健康状况。

引言
1961年，当尤里·加加林成为第一个进入太空的人类时，全世界都感到震惊，他乘坐“东方1号”飞船绕地球轨道飞行。在距离地球约7公里的高度离开飞船后，加加林安全返回地球，完成了首次载人太空飞行任务，仅用了108分钟。这一历史性成就标志着旨在推进科学研究和增强人类太空能力的众多载人任务的开始（NASA，2023年）。人类太空探索的另一个里程碑是在太空中建立并维持永久存在，最终完成了国际空间站（ISS）的建设。第一个模块“曙光号”（Zarya）于1998年发射，自2000年以来，由于定期的补给任务和人员轮换，ISS一直有宇航员驻扎。尽管任务持续时间逐渐延长，但目前平均持续时间仍远低于1年（ISS国家实验室，2025年；Smith等人，2020年）。
如今，太空机构正在为下一次人类太空探索的飞跃做准备：在月球上建立永久存在，并最终将宇航员送往火星（ESA，2024年；NASA，2022年）。这些雄心勃勃的努力带来了越来越具有挑战性的环境条件和更长的任务持续时间，因此监测和理解太空飞行对宇航员健康的长期影响至关重要。医疗事件可能严重影响任务的成功，特别是当所需的护理超出了空间站或飞船上的医疗能力时。紧急撤离既复杂又昂贵，即使是在近地轨道（LEO）的任务中也是如此（Anderson等人，2024年；Smith等人，2020年），正如最近NASA的SpaceX Crew-11号四名成员从ISS撤离的事件所示（Dodson，2026年）。因此，彻底了解主要的太空飞行压力因素（即重力变化、银河宇宙辐射（GCR）和心理压力）对人类生理的影响至关重要，不仅是为了准确预测风险，也是为了开发有效的对策。与辐射和压力相比，重力变化，尤其是微重力（μG），是太空飞行所特有的。为了揭示各个压力因素对人体的影响，本综述专门关注μG，而排除了GCR和心理压力。因此，这项工作提供了关于μG对人体各种系统影响的当前证据的概述。

首先，讨论了太空飞行期间不同阶段的重力变化，以及用于科学研究的重力模拟器和类似物。然后，综述提供了关于μG对人类生理影响的最新总结，重点关注其潜在机制。考虑了来自轨道研究以及地面体外、体内和人体实验模型的数据。

**太空飞行和地面模拟中的重力变化**
μG指的是极低或几乎不存在的重力状态，这是大多数行星际空间中的普遍现象。即使宇航员前往月球或火星，他们仍然受到重力场的影响，因为宇宙中不存在完全无重力的情况。然而，文献中有时会错误地使用μG来描述一般的低重力状态（<1 g）。在国际空间站（ISS）的近地轨道（LEO）任务中，宇航员经历的重力加速度为...

**μG对肌肉系统的影响**
在年轻健康的成年人中，骨骼肌约占体重的40%，由600多块肌肉组成。骨骼肌的主要功能是与骨骼系统密切合作移动身体的各个部分。然而，骨骼肌系统的重要性远不止于运动功能。肌肉对于维持体温调节至关重要，并在许多影响整个身体的代谢过程中发挥关键作用...

**μG对骨骼系统的影响**
骨骼系统由206-213块骨头、软骨、韧带和肌腱组成，约占体重的20%，并提供结构支持（Burr & Akkus，2014年）。除了运动功能外，骨骼还保护内脏器官，支持血细胞生成，并作为脂肪和矿物质的储存库（Burr & Akkus，2014年；Baran等人，2022年）。随着太空任务持续时间的增加以及在ISS或中国空间站上停留时间的延长...

**μG对免疫和淋巴系统的影响**
自阿波罗任务以来，已经明确指出太空飞行会扰乱免疫系统（Winer等人，2026年）。在29名阿波罗宇航员中，有15人在着陆期间、着陆后立即或一周内出现了细菌或病毒感染。最近的研究证实了这些发现。46名在ISS上度过6个月的宇航员的医疗数据显示，46%的人经历了明显的健康问题（Crucian等人，2016a），其中皮疹是最常见的...

**μG对心血管系统的影响**
心血管系统受到太空飞行的深刻影响。短期变化主要源于μG下的体液分布改变，主要是功能性的，而长期后果则涉及通过多种机制的心血管组织结构重塑。有关这些影响的全面概述，请参阅Hughson等人（2018年）、Krittanawong等人（2023年）和Pavy-Le Traon等人（2007年）的研究。在本节中，主要观察到的心血管变化包括...

**μG对皮肤系统的影响**
皮肤作为皮肤系统的最大组成部分，提供了身体与其环境之间最广泛的界面。皮肤具有高度适应性和再生能力，受到太空飞行期间遇到的各种外部和内部压力因素的显著影响。医疗记录表明，皮肤变化对太空旅行者来说是一个重大问题（Farkas & Farkas，2021年；Bacci & Bani，2022年）。太空中的宇航员以及...

**μG对呼吸系统的影响**
呼吸系统负责氧气输送和二氧化碳去除，这两者对生命至关重要。自从人类太空飞行以来，生命支持和氧气输送系统已经被设计出来以在太空中维持这些关键功能。然而，除了气体交换外，呼吸系统还执行其他可能在μG下发生变化的功能。肺部是一个复杂的器官，由组织、血液和空气组成，具有巨大的表面积，暴露在外部环境中...

**μG对消化系统的影响**
作为消化系统中最酸性的部分，胃起到防止细菌过度生长的作用（Rickesha等人，2019年）。此外，胃还有助于消化，并具有内分泌和营养功能。从结构上看，胃由四层组成，共同确保其功能。这些功能在不同程度上受到μG的影响。在地球上的健康个体中，胃通过胃泌素等物质维持pH值低于4...

**μG对神经系统的影响**
神经系统在太空飞行期间会经历多种结构和功能变化。这些变化可能在返回地球后持续数月至数年，并与认知、感觉运动和前庭功能障碍有关（Moore等人，2019年）。多项使用MRI的大脑成像研究表明，脑室体积和大脑结构发生了变化...

**μG对内分泌系统的影响**
自载人太空飞行开始以来，一直观察到内分泌和代谢变化（Strollo，2000a），HDBR（Vernikos & Schneider，2010年）也提供了进一步的支持。然而，目前尚不清楚太空飞行期间的所有内分泌和代谢变化是否仅由重力减少引起，还是也受到其他太空相关因素的影响。解决这些不确定性对于规划未来的火星往返任务至关重要。

**μG对泌尿系统的影响**
泌尿系统在太空中受到显著影响，μG和增加的辐射暴露会导致重大的生理变化。μG会导致慢性疲劳综合症（CFS），改变肾脏灌注，影响尿液产生和电解质排泄（Olde Engberink等人，2023年）。这种液体转移最初会导致尿液产生增加（利尿）和钠排泄（钠尿），最终随着时间的推移减少血液体积。此外，μG引起的骨质脱矿会增加尿液中的钙排泄...

**μG对生殖系统的影响**
几篇最近的综述文章总结了关于太空飞行和s-μG对生殖的影响（Ruden等人，2018年；Mishra & Luderer，2019年；Ahrari等人，2022年）。本节简要回顾了最近发表的材料，重点关注2019年之后的研究。

**结论/展望**
太空飞行期间遇到的最独特的压力因素之一是重力变化。地球上的生命在数十亿年的进化过程中一直处于恒定的重力作用下，这一因素在整个进化过程中保持稳定。这是我们第一次研究生命，特别是人体，如何应对重力的根本变化。μG对多个器官系统产生广泛的影响，深刻改变了太空飞行期间的人体生理...

**作者贡献声明**
杰特·里茨（Jette Ritz）：撰写——审稿与编辑、初稿撰写、可视化。
赫伯特·舒尔茨（Herbert Schulz）：撰写——审稿与编辑、初稿撰写。
南杜·戈斯瓦米（Nandu Goswami）：撰写——审稿与编辑、初稿撰写。
马蒂厄·温肯（Mathieu Vinken）：撰写——审稿与编辑、初稿撰写。
西内姆·赫尔瓦乔卢·阿克尤兹（Sinem Helvac?o?lu Akyüz）：撰写——审稿与编辑、初稿撰写、可视化。
迈克尔拉·B·史密斯（Michaela B. Smith）：撰写——审稿与编辑、初稿撰写。
托马斯·J·科里登（Thomas J. Corydon）：撰写——审稿与...

**未引用的参考文献**
Anken等人，2016年；Buckwalter等人，2005年；Carriot等人，2021年；Chen等人，2019年；Cunha等人，2024年；Delp等人，2016年；Derobertmasure等人，2023年；Derobertmasure等人，2024年；Dufour等人，2007年；Gontcharov等人，2005年；Gustafsson和Ulfhake，2024年；Hargens等人，1985年；HEER，2006年；Howard等人，2000年；Hoyle，1997年；Husna等人，2024年；ISS国家实验室——空间科学促进中心，2025年；Kang等人，2016年；Khalid等人，2023年；Kuo，2025年；Ma等人，2017年；Ma...

**利益冲突声明**
作者声明没有潜在的利益冲突需要报告。

**人工智能使用声明**
作者声明所有内容均为原创。生成式AI工具（大型语言模型）仅用于改进手稿的风格、清晰度和可读性。

**资助**
B.C. 由弗兰德斯-比利时研究基金会支持。
R.F.G. 由瑞典国家航天局提供职业资助。
J.-P.F. 由法国航天局支持。
D.G. 由德国航空航天中心（DLR）支持。
S.H.A. 由欧盟Horizon 2020研究计划下的MSCA COFUND IMPACT资助协议支持，VUB-工业研究基金共同资助。
U.L. 由NASA和加州大学欧文分校支持。

**利益冲突声明**
作者声明他们没有已知的利益冲突或个人关系可能影响本文所述的工作。