北美洲哥伦比亚河流域两种本地贻贝（Gonidea angulata与Margaritifera falcata）及一种入侵蛤蜊（Corbicula fluminea）的分布、丰度与生态关联性

《Aquatic Sciences》：Distribution, abundance and ecological associations among two species of native mussels (Gonidea angulata and Margaritifera falcata) and one invasive clam species (Corbicula fluminea) in the Columbia River Basin, North America

　　

全球范围内本地淡水贻贝呈衰退趋势，因此确定与双壳类分布和丰度相关的因素对于本地贻贝保护至关重要。在哥伦比亚河流域，Gonidea angulata（西部脊贻贝，western ridged mussel）高度受威胁，而Margaritifera falcata（西部珍珠壳蚌，western pearlshell）及入侵蛤蜊Corbicula fluminea（亚洲蛤，Asian clam）则更为常见。研究人员开展了147次浮潜调查，采集环境数据并进行统计检验，以量化哪些变量与这些类群的存在和丰度显著相关。G. angulata存在和/或丰度的变化主要由不透水表面比例（impervious surface proportion）和年均气温（均值和最高值）解释；M. falcata存在和/或丰度的变化主要由宿主鱼类存在、G. angulata存在、溶解氧（dissolved oxygen）和海拔解释；C. fluminea存在和/或丰度的变化主要由底质粒径、不透水表面比例和年均气温解释。小生境和景观变量解释了贝类存在和丰度的一部分变异，但纳入流域（watershed）作为随机效应提高了模型的解释力。考虑物种特异性栖息地偏好和流域尺度变异有助于改善针对本地贻贝衰退和入侵蛤蜊扩张的区域管理。

本文发表于《Aquatic Sciences》，研究背景聚焦于全球淡水贻贝的衰退危机。淡水贻贝作为生态系统的关键功能群，具有滤食净水、促进营养循环及颗粒物质从浮游区向底栖区再分配等重要生态功能，其种群衰退将显著影响栖息地结构与食物网结构。然而，过去百年间北美超过65%的淡水双壳类物种已处于濒危、受威胁或易危状态。哥伦比亚河流域虽栖息至少八种本地淡水贻贝，但针对G. angulata和M. falcata这两种生态位重叠却受威胁程度不同的物种，以及入侵种C. fluminea的分布、丰度与生态关联性研究仍显不足。特别是G. angulata已出现分布区缩减和大规模死亡事件，其联邦保护申请于2020年提交；而M. falcata虽分布较广，仍面临生境退化威胁。与此同时，1930年代入侵的C. fluminea凭借快速生长、早熟和高繁殖力等特性广泛拓殖，可能与本地贻贝形成资源竞争。既有研究在物种间生态关联、地理尺度扩展及流域级变异等方面存在空白，亟需开展系统性调查以支撑差异化管理策略的制定。

为厘清上述科学问题，研究人员于2023—2024年夏季在哥伦比亚河流域开展了系统的野外调查与统计分析。研究样本来源于CTUIR（Confederated Tribes of the Umatilla Indian Reservation）和Xerces Society提供的历史分布记录所确定的49个调查点，涵盖俄勒冈州、华盛顿州及爱达荷州的部分流域，共计147个50米长的调查河段。研究采用的关键技术方法包括：基于浮潜目视的一人小时调查法（Visual Survey Protocol Framework），同步记录贝类种类、活体数量及宿主鱼类（杜父鱼科Cottidae和鲑科Salmonidae）存在情况；原位测定水温、溶解氧浓度、pH值等水质参数；采用砾石量规（gravelometer）进行底质采样以获取平均底质粒径（MEANSUB）、砂比例（PROPSAND）和砾石比例（PROPBLDR）；结合ArcGIS Pro平台整合1991—2020年气候常值（年均温MEANTEMP、最高年均温MAXTEMP、最低年均温MINTEMP）、海拔及1千米缓冲区不透水表面比例（IMPSURF）等空间数据；运用R软件分别构建二项分布和泊松分布的广义线性混合效应模型（GLMM），以流域作为随机效应，基于小样本校正赤池信息准则（AICc）进行模型选择与排序，并通过Nakagawa伪R2评估边际与条件解释力。

研究结果部分围绕三个主题展开。第一，环境变量概况。调查河段水质与地貌参数变异显著：pH值7.0—8.9，溶解氧5.7—11.6 mg·L^-1，水温9.3—27.9 ℃；平均底质粒径17.8—188.8 mm，平均水深14.9—139.2 cm，静水区比例0—1。空间上，东部俄勒冈州和爱达荷州的河段呈现更高pH、更低溶解氧和更高水温特征；海拔、气温及不透水表面比例在喀斯喀特山脉以东更高。第二，三种贝类的分布与丰度。G. angulata分布高度受限，集中于东部俄勒冈州和农村Owyhee河流域的22个调查河段，共记录2,330个活体，丰度范围1—725只/50 m；M. falcata分布最广，见于76个河段，总计6,703个活体，丰度1—1,140只/50 m；C. fluminea虽地理分布广泛，但仅出现于16个河段，记录793个活体，丰度1—300只/50 m。三种贝类均以成体为主，幼体见于不足十个站点。第三，生态关联性分析。对于G. angulata，存在/不存在的最优模型为不透水表面比例单变量模型，该变量呈显著负相关；丰度最优模型为最高年均温单变量模型，呈显著正相关。对于M. falcata，存在/不存在的最优模型为鲑科鱼类存在、G. angulata存在和C. fluminea存在的多变量模型；丰度最优模型为溶解氧和海拔的多变量模型，溶解氧呈正相关。对于C. fluminea，存在/不存在的最优模型为G. angulata存在单变量模型，呈显著正相关；丰度最优模型为年均温和不透水表面比例的多变量模型，年均温呈正相关。值得注意的是，所有物种的丰度模型均存在强烈的过度离散现象。

讨论部分对研究结果进行了深入阐释。研究人员指出，G. angulata的稀疏分布可能源于历史分布区缩减和大规模死亡事件的叠加效应，其与不透水表面比例的强负关联提示该物种对人类干扰极为敏感；M. falcata的广泛分布与其依赖分布更广的鲑科宿主鱼类有关，但幼体记录稀少暗示种群补充可能存在问题；C. fluminea的活体与空壳分布差异反映了其对高温和低溶解氧条件的敏感性，其分布与G. angulata的正关联可能指示生境重叠而非直接的种间促进。流域随机效应在所有模型中的重要性凸显了水生栖息地连通性丧失对贝类扩散的限制作用，尤其是G. angulata的宿主杜父鱼成体活动范围有限，而M. falcata的宿主鲑科鱼类自身也面临种群衰退。尽管底质组成常被强调为淡水贻贝的关键栖息地因子，但本研究中宽泛的底质变异和强流域效应削弱了其解释力。气候变暖背景下的水温升高可能加速C. fluminea的扩散与种群增长，进而对本地贻贝构成潜在威胁。

研究结论部分明确指出：野外观察和统计模型揭示了多种生物关联以及景观和气候变量对三种贝类存在和/或丰度的预测作用；模型解释力通过纳入流域随机效应而一致提升。总体而言，研究结果证明贝类的扩散限制特性可导致强烈的地理（流域）变异，这可能掩盖精细尺度的生态关联。鉴于本地贻贝通常寿命较长且扩散能力受限，其在哥伦比亚河流域的现有分布可能更多来源于历史贝床残留种群而非当代扩散。评估本地与入侵贝类的分布、丰度和生态关联性具有重要的管理意义。科学认识C. fluminea与本地淡水贻贝在生态关联上的相似性及其分布重叠，能够更好地指导潜在有害入侵物种的管理工作。