《Behavioral Ecology and Sociobiology》：Honey bees increase recruitment effort when dance information is honest
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意大利蜜蜂（Apis mellifera ligustica）的招募舞蹈在传递可用食物源信息时存在准确性差异。研究人员探究蜜蜂是否能够评估摇摆舞的可靠性。在"学习阶段"，自由飞行的采集蜂在访问位置A的饲喂器时接受三种处理之一。处理之间的区别在于选定焦点蜜蜂（f
意大利蜜蜂（Apis mellifera ligustica）的招募舞蹈在传递可用食物源信息时存在准确性差异。研究人员探究蜜蜂是否能够评估摇摆舞的可靠性。在"学习阶段"，自由飞行的采集蜂在访问位置A的饲喂器时接受三种处理之一。处理之间的区别在于选定焦点蜜蜂（focal bee）表演的招募舞蹈所传达信息的质量。焦点蜜蜂始终能够访问饲喂器中的蔗糖溶液，而研究人员通过操控非焦点蜜蜂获取所广告食物的能力来改变其舞蹈的可靠性。在"诚实"处理中，抵达饲喂器的非焦点蜜蜂获得所广告的食物，但在"说谎者"处理中则遭遇空饲喂器。第三种"未验证"处理通过将抵达饲喂器的非焦点蜜蜂捕获并禁止其在实验剩余时间返回来消除其验证舞蹈信息的能力。在"测试阶段"，饲喂器被移至新位置（B）。当同一焦点蜜蜂为新位置舞蹈时，所有抵达饲喂器的非焦点蜜蜂均被捕获，从而检验所施加处理的影响。效应在诚实处理中呈阳性，但在说谎者处理中未呈阴性："诚实"焦点蜜蜂在广告新食物源时随时间增加表演更多圈数从而提高招募努力，未验证舞者降低招募努力，而说谎者焦点蜜蜂随时间无变化。诚实舞者招募努力的增加表明蜜蜂具有评估自身信号可靠性的能力，并可能为跟随者提供评估机制。然而，研究人员未发现跟随者行为在处理间存在差异。在测试阶段，非焦点蜜蜂总体上比学习阶段跟随更多圈数。舞蹈概率在处理或阶段间无差异，花蜜接收者的可用性不受实验设计影响。研究人员为摇摆舞作为有用信息自催化强化（autocatalytic reinforcement）的强度提供了证据。
该研究旨在探究蜜蜂社会信息交流中一个核心问题：当蜂群内部不同个体持有质量参差不齐的信息时，群体如何调控信息流动。摇摆舞（waggle dance）作为蜜蜂传递食物源位置信息的关键机制，其传达的方向和距离信息存在个体间与个体内变异，这种变异可能源于天空视野、舞蹈表面特性、舞蹈内角度变化、睡眠不足及幼虫期花粉应激等因素。虽然"调谐误差"假说曾试图解释这种不一致性的适应意义，但后续研究提出了"物理限制"假说，认为舞者在生物和生理约束下已尽可能精确地传递信号。在此背景下，一个关键问题浮现：如果某些个体的舞蹈准确性较他人更低，且信号噪声影响跟随者行为，那么跟随者是否具备评估舞者可靠性的能力？更进一步，若可靠性在个体间保持一致，舞者本身是否也能评估自身可靠性并调整信号以减少误差？此前研究表明，不可靠的舞蹈会随时间吸引更多但持续时间更短的跟随者，暗示蜜蜂能够学习舞蹈信息的价值；类似地，蚂蚁可通过行走速度传递信心，腐肉鸦能区分可靠与不可靠的警报叫声，这些发现为研究蜜蜂舞蹈通信中的信心共享机制提供了理论基础。为此，研究人员设计了三组处理实验，通过操控焦点蜜蜂舞蹈信息的实际可靠性，系统考察舞者与跟随者的行为变化，以厘清信息质量控制中舞者的主动调控与跟随者的被动筛选各自所发挥的作用。该论文发表于《Behavioral Ecology and Sociobiology》。
研究人员采用的主要技术方法包括：以以色列雷霍沃特本杰明·特里瓦克斯蜜蜂研究中心的5群意大利蜜蜂为实验对象，建立双框观察巢箱并限制舞蹈地板区域；标记多达800只工蜂并训练其熟悉两个饲喂器位置（相距150米、夹角60°）；设计双室亚克力实验饲喂器实现焦点蜜蜂与非焦点蜜蜂的分流；实施三处理学习阶段（诚实/说谎者/未验证）与统一捕获的测试阶段；以松下HC-V160全高清摄像机（60帧/秒）记录蜂箱出入口、4K摄像机记录舞蹈地板；手动分析视频以量化舞蹈圈数、跟随行为及卸载延迟时间；采用线性混合模型（REML法，高斯误差分布）分析处理、阶段与序次舞蹈编号对行为的影响效应，并以Tukey检验解析三因素交互作用；通过Python脚本计算卸载延迟时间，Swift脚本自动比对入巢与饲喂器行为数据；以斜率分析法比较个体舞者不同阶段内舞蹈强度的变化趋势。
**舞者招募努力随处理变化**
研究人员发现处理显著影响焦点蜜蜂舞蹈圈数。具体而言，诚实舞者在测试阶段随序次舞蹈编号增加而显著增加每回舞蹈的圈数（F?,?=8.9，P=0.015），表明其招募努力随时间增强；说谎者舞者在两个阶段间无显著变化（F?,??=0.23，P=0.643）；未验证舞者则在测试阶段显著降低舞蹈圈数（F?,?=10.67，P=0.011）。这一结果通过首末次舞蹈差异的方差分析得到验证：处理与阶段的交互作用显著（F?,??=4.52，P=0.019），Tukey-HSD检验确认诚实与未验证处理在测试阶段存在差异。该结果表明，诚实信息提供者在后续舞蹈中主动增强信号强度，而未验证信息提供者则因无法确认信息准确性而降低信号输出。
**舞蹈概率无处理差异**
尽管诚实焦点蜜蜂的舞蹈圈数增加，但其回巢后选择舞蹈的概率在不同处理与阶段间无显著差异（见原文图S1及表S2）。这意味着诚实蜜蜂并非更愿意舞蹈，而是每次舞蹈时投入更多圈数，即信号"强度"而非"开关"受到调控。这一发现提示舞蹈强度的调节发生于决策阈值之下，是对信号质量的精细化调整而非舞蹈本身的启动抑制。
**卸载等待时间无处理差异**
研究人员以卸载延迟时间（unload latency，即从入巢到首次交哺的时间）作为群体状态（花蜜接收者可用性）的代理指标。结果显示该指标不受处理（F?,??.?=2.86，P=0.091）、阶段（F?,???.?=0.43，P=0.51）及其交互作用（F?,???.?=0.34，P=0.715）的显著影响。学习阶段诚实、说谎者、未验证处理的平均卸载延迟分别为12.28±2.76秒、8.14±2.37秒、8.21±2.89秒；测试阶段分别为18.50±3.32秒、10.70±3.08秒、6.73±4.02秒（N=189）。该结果排除了群体接收者可用性差异对舞者行为的潜在混淆影响。
**跟随者跟随圈数随阶段变化**
从跟随者角度分析，标记跟随者（N=267）在测试阶段跟随的圈数显著多于学习阶段（F?,?=7.20，P=0.008），但处理主效应（F?,?=1.48，P=0.232）与交互作用（F?,?=0.37，P=0.691）不显著。由于单次舞蹈中仅能容纳少数跟随者，且每个跟随者仅参与有限圈数，跟随圈数的增加意味着更多独特跟随者接触诚实舞者。然而，处理未能显著改变跟随者行为，提示舞者的信号调节可能是信息质量控制的主要机制。
研究讨论部分围绕以下核心议题展开：第一，舞蹈强度可被视为舞者对其信息"信心"（confidence）的表征，诚实舞者在测试阶段的招募努力增加体现了一种基于经验的信号调制，这可能为跟随者提供评估信息可靠性的机制；第二，这种处理效应仅在学习阶段建立而在测试阶段显现，提示存在"潜伏学习"（latent learning）机制，即阶段间的关联学习效应值得深入研究；第三，面对不确定性时信号减弱可 interpreted为元认知（metacognition）的表现，蜜蜂舞蹈作为不依赖食物源在场的振动表征，为研究不确定性监控、内省及认知控制提供了独特的生物测定模型；第四，社会昆虫中的"诚实性"概念与群体利益紧密关联，系统设计倾向于促进诚实信号而在模糊情境下抑制信号，这种自我调控机制在大型群体中尤为重要，因其个体识别可能不可行；第五，个体间变异是蜜蜂舞蹈通信的固有可能来源，包括遗传差异（如工蜂父系）与情境差异，当丰富食物源隐藏于大量相似但无奖励的花朵中时，舞者应通过减少正反馈而非仅依赖负反馈（如停止信号）来停止招募。
研究结论部分指出："We found that quality of information provided by a dancing bee (treatment) affected how her recruitment effort changed across sequential dances and between stages."（研究人员发现，舞者蜜蜂提供的信息质量（处理）影响其招募努力在连续舞蹈间及阶段间的变化方式。）诚实舞者增加信号强度，未验证舞者降低信号输出，而说谎者舞者无变化。这一发现为摇摆舞作为有用信息自催化强化的强度提供了证据，并揭示了舞者评估自身信号可靠性的潜在能力。
