《European Journal of Wildlife Research》：Assessing the effectiveness of footprint tunnels compared to long-term nest box monitoring for hazel and garden dormice
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监测隐蔽性强、种群密度低的物种，需要兼具效率与成本效益的方法，在保证可靠检出的同时尽量减少人力投入。本研究评估了足迹隧道相对于长期巢箱监测在检测榛睡鼠（Muscardinus avellanarius）与园睡鼠（Eliomys quercinus）中的有效性。
监测隐蔽性强、种群密度低的物种，需要兼具效率与成本效益的方法，在保证可靠检出的同时尽量减少人力投入。本研究评估了足迹隧道相对于长期巢箱监测在检测榛睡鼠（Muscardinus avellanarius）与园睡鼠（Eliomys quercinus）中的有效性。2022年，研究人员在西阿尔卑斯山区6个区域（海拔1,200–1,966 m）开展了15次监测，使用217组配对设置的巢箱和足迹隧道，共收集2,015张足迹卡，并在巢箱中记录到126只榛睡鼠和27只园睡鼠。纳入“方法”作为观测层级协变量（observation-level covariate）的单季占域模型（single-season occupancy models）显示，足迹隧道在榛睡鼠和园睡鼠的检测中均持续优于巢箱。对于榛睡鼠，无论是在7月下半月至9月下半月的活动高峰期，还是在其余采样时段，使用足迹隧道获得的检测概率均约为巢箱的8倍；而对园睡鼠，这一优势更为显著。此外，足迹隧道在5月至12月期间获得了稳定的出现频率，而巢箱则表现出延迟出现或较低出现率。尽管足迹隧道可能易受环境干扰，但其对动物干扰较低且所需投入更少，因此更适合大尺度睡鼠检出。尽管巢箱在有无调查（presence/absence surveys）中的效率较低，但在涉及动物处理的种群统计学研究中仍属必要。研究结果表明，足迹隧道提供了一种可靠、低投入且符合伦理的替代方案，可为监测实践提供支持；这一点也已被既往研究证实。同时，该方法有助于强化对欧盟《栖息地指令》（EU Habitats Directive）的遵循，从而依照替代（Replacement）、减少（Reduction）与优化（Refinement）原则推进睡鼠保护成效。
该研究发表于《European Journal of Wildlife Research》，聚焦隐蔽性强、低密度小型哺乳动物的监测方法学优化问题。物种分布监测是制定保护策略、评估管理成效和识别栖息地需求的基础，但在实际调查中，“未检出”并不等同于“真实缺失”，尤其对于夜行性、树栖性且活动隐蔽的睡鼠类群，监测结果极易受到不完全检测（imperfect detectability）的影响。榛睡鼠（Muscardinus avellanarius）是欧盟《栖息地指令》列管物种，需要成员国开展定期监测；园睡鼠（Eliomys quercinus）则因近年分布范围显著缩减而被世界自然保护联盟列为易危物种。传统上，巢箱因可模拟天然树洞而广泛用于睡鼠监测与种群学研究，但巢箱仅能反映利用人工巢位的那部分个体，且动物对新设巢箱的适应存在时间滞后，因此其在有无调查中的检出能力可能受限。相较之下，足迹隧道只需动物单次通过即可留下痕迹，理论上更适于快速、低干扰地确认物种出现。基于此，研究人员以已连续放置3年以上的巢箱为比较对象，系统评估足迹隧道对榛睡鼠和园睡鼠的检出效能，并进一步比较两种方法对季节性活动格局的表征能力，以为山地环境中睡鼠监测方案优化提供依据。
在技术方法上，研究于意大利西阿尔卑斯格兰帕拉迪索国家公园内两条山谷的6个样区开展，样地海拔覆盖1,200–1,966 m。2019年冬季布设217个巢箱，2022年在每个巢箱附近约2 m处增设足迹隧道，5月至12月每15天检查一次，共15轮。研究人员记录巢箱内个体信息，并采集足迹卡进行实验室鉴定；同时调查样点10 × 10 m范围内的环境变量。统计上构建单季占域模型（single-season occupancy model），将“方法”作为观测层协变量，分别对3个生物学时段进行建模，并以AIC
c筛选最优模型；样本来源包括6个样区全部榛睡鼠样点，以及园睡鼠出现较稳定的2个低海拔样区。
研究结果显示，足迹隧道在总体检出数量和检出稳定性上均明显优于巢箱。全年15次监测中，巢箱共记录榛睡鼠126只、园睡鼠27只；足迹隧道共回收2,015张足迹卡，其中728张识别为榛睡鼠，573张识别为园睡鼠。对榛睡鼠而言，在两种方法的比较观察中，双方同时检出的情况为86次，仅足迹隧道检出608次，仅巢箱检出9次，显示足迹隧道对物种出现极为敏感。按出现频率看，足迹隧道在各样区都呈现更高且更稳定的检出，尤其在活动季后期的10月至11月优势更突出；部分区域中，足迹隧道比巢箱可额外延长至少1个、最多4个监测时段的检出窗口。对园睡鼠而言，双方同时检出18次，仅足迹隧道检出554次，仅巢箱检出1次；而且足迹隧道还能在中海拔区域检出园睡鼠，而巢箱未能记录到其出现，表明该方法对园睡鼠空间分布边界的识别能力更强。
“Comparison of hazel dormice detection between the two methods”部分表明，榛睡鼠在足迹隧道中的出现频率整体高于巢箱，最高值出现在R1948区域9月上旬，足迹隧道达到0.91 ± 0.06，而巢箱最高仅为0.32 ± 0.10。研究据此认为，足迹隧道不仅提高了检出率，也更能连续表征活跃季内的活动持续性，尤其适用于低活动水平或季末阶段的监测。
“The best-fitting occupancy model for hazel dormouse”部分显示，榛睡鼠最优占域模型中，检测概率（p）受监测方法与样区共同影响，且3个季节中两种方法差异均极显著（p < 0.001）。足迹隧道在季节1、2、3中的平均检测概率分别为0.599 ± 0.068、0.743 ± 0.048和0.143 ± 0.062；巢箱分别仅为0.101 ± 0.035、0.089 ± 0.026和0.004 ± 0.002。说明无论在越冬后、繁殖期还是冬眠前阶段，足迹隧道都具有压倒性优势。占域组分（ψ）方面，海拔仅在季节3对占域产生显著负效应，表明高海拔限制主要体现在冬眠前阶段；1 m高度灌木存在以及总体灌木覆盖度在全部季节均表现为显著正效应，且二者交互项也显著为正，说明榛睡鼠更倾向于使用具有连续性灌丛结构的样点。季节2中，巢箱记录到的园睡鼠数量对榛睡鼠占域呈显著负效应，提示两种睡鼠在共享人工巢位时可能存在干扰或回避关系。
“For the garden dormouse”部分显示，园睡鼠的最优模型中，检测概率始终主要受监测方法影响，且3个季节内方法差异均极显著（p < 0.001）。足迹隧道在季节1、2、3中的检测概率分别为0.638 ± 0.030、0.850 ± 0.020和0.301 ± 0.032，而巢箱仅为0.022 ± 0.009、0.030 ± 0.009和0.008 ± 0.005，显示足迹隧道对园睡鼠的优势甚至强于榛睡鼠。占域组分中，季节1和2的最优模型纳入了海拔，但研究并未发现清晰稳定的海拔限制信号，作者指出这可能与分析仅限于两个低海拔样区、海拔梯度较窄有关。
讨论部分指出，尽管巢箱长期以来是睡鼠研究的标准工具，尤其适合获取个体标记、体重、繁殖和存活等种群统计学参数，但其在“是否存在”的监测任务中检出效率偏低，尤其在秋季活动后段，动物可能仍在环境中活动，却不再使用巢箱。足迹隧道则能持续记录动物活动痕迹，更好反映整个活跃季的出现动态。研究同时强调，局地种群密度可能影响巢箱效果，在高海拔榛睡鼠密度较高区域，巢箱检出表现相对较好，但总体仍不及足迹隧道。对于园睡鼠，地面活动习性及对岩隙、地面空腔等天然庇护所的利用，可能进一步降低其进入巢箱的概率，这也解释了足迹隧道的明显优势。研究还指出，虽然两种方法在同一样点同时部署，理论上可能存在条件依赖，但两者差异幅度极大，因此这一问题不足以改变总体结论。
从应用意义看，该研究明确支持在榛睡鼠和园睡鼠的大尺度分布监测、占域调查和长期保护评估中优先采用足迹隧道。该方法不仅检测概率高、所需人力低，而且干扰更小，更符合动物实验伦理中的3R原则，即替代（Replacement）、减少（Reduction）和优化（Refinement）。同时，高检出率也有助于提升占域估计的可靠性，避免因检测概率过低而混淆“未发现”与“确实不存在”。对于欧盟《栖息地指令》要求的物种监测工作而言，这一方法学优化具有直接管理价值。不过，研究人员也明确指出，对于需要捕捉、测量、标记个体并估计存活、繁殖成功和身体状况等关键参数的种群统计学研究，巢箱目前仍不可替代。
研究结论部分可译为：总之，尽管足迹隧道可能因天气或动物干扰而存在少量记录丢失风险，但本研究中此类问题可以忽略，表明该方法即使在海拔中高、气候较严酷的条件下也具有可行性。鉴于其成本效益高、采样投入有限，且这一点已在既往研究中得到支持，研究人员建议在检测睡鼠等敏感且隐蔽物种时采用足迹隧道，而无需像巢箱那样进行长期设备布设。该方法与3R伦理原则高度一致，能够在降低干扰和风险的同时，以更低成本和更少采样工作量获得高质量数据。然而，对于旨在研究物种种群统计学特征的工作，巢箱仍然是必要且当前不可替代的，因为其支持直接处理、测量和个体标记，这些程序对于估计存活率、繁殖成功、身体状况和动物移动模式等关键种群参数至关重要。
