斯瓦尔巴德高北极地区土壤微小节肢动物群落生物多样性的决定因素： locality还是植被群落？

《Ecology and Evolution》：Determinants of Soil Microarthropod Community Biodiversity in the Svalbard High Arctic: Locality or Vegetation Community?

　　

北极生态系统，如斯瓦尔巴德群岛，正面临多种胁迫因子的影响，其处于全球变暖的最前沿，同时也承受着日益增加的人为干扰。这对生物多样性构成了多种威胁，包括土壤微小节肢动物群落，其在北极生态系统功能中发挥着关键作用。由于基线知识有限、采样工作 logistical 要求高且成本高昂，以及土壤微小节肢动物群落鉴定困难且耗时，对这些类群进行监测具有挑战性。相比之下，植被图的构建相对快速简便，通常依赖遥感技术，且已有全面的植被图可供使用。这些植被图将众多环境特征整合为一个描述植被生物多样性的植被群落。虽然土壤微小节肢动物群落与植被群落之间的关系已在其他地区有文献记载，但此类模式是否适用于北极，以及现有植被图能否作为土壤微小节肢动物群落组成和宏观生态学分析的代理指标，仍不清楚。为回答这一问题，研究人员分析了从33个采样点沿纬度和经度梯度采集的172个土壤样本，这些样本代表11种植被类别。总共记录了近180,000只微小节肢动物，包括约63,000只Acari（87% Oribatida、2% Mesostigmata、10% Trombidiformes）和116,000只Collembola。Oribatida和Mesostigmata被鉴定到科水平，其他类群则进行计数。分析结果表明，地点（locality）对土壤微小节肢动物群落的重要性高于植被群落本身，表明这些类群对局部条件的响应存在差异。Acari科丰度的变异性主要由S?rkapp（最南部且气候严酷的地点）解释，其次为Fjortendejulibukta（斯瓦尔巴德西北部，气候相对温和但受人为干扰）。地点还影响了Oribatida多样性，主要由斯瓦尔巴德东部的Tjuvfjord解释。在更大尺度上，植被群落分类方法仅被证明是Acari和Collembola群落的弱代理指标。

## 一、研究背景与问题提出

北极生态系统正处于全球变暖和环境变化的最前沿，斯瓦尔巴德群岛是其中气温上升最快的区域之一，其升温速率达到区域北极平均升温速率的2.5倍、全球平均的5至7倍。然而，升温效应在斯瓦尔巴德群岛内部存在差异，该群岛因受洋流和具有对比性热力学特征气团的影响，成为全球气候最多样化的区域之一。土壤微小节肢动物在北极生态系统功能中发挥着至关重要的作用，特别是Collembola（弹尾虫）和Acari（螨类）作为最主要的分解者，在缺乏大型土壤动物（如蚯蚓、马陆、潮虫）的情况下，承担着土壤有机质初级消费者的角色，通过破碎和混合有机质层，增加微生物分解者的可利用性。然而，土壤微小节肢动物的群落组成和物种组成仍然了解甚少，这是北极理事会北极动植物保护工作组（Conservation of Arctic Fauna and Flora, CAFF）生物多样性工作组明确提出的优先研究课题。知识匮乏的主要原因包括：北极环境采样的后勤挑战和高昂成本、 uneven sampling 导致大量区域缺乏基线数据、以及鉴定工作需要深厚的分类学 expertise 且高度耗时。环境DNA（environmental DNA, eDNA）等技术正在开发但尚未在极地广泛应用，且斯瓦尔巴德群岛目前记录的物种中，50%在生命条形码数据系统（Barcode of Life Data Systems, BOLD）数据库中缺乏COI（细胞色素c氧化酶亚基I）条形码参考序列。

与此同时，北极植被的遥感制图相对成熟，植被图能够整合多种生物和非生物环境特征，形成对群落组成的单一表征。鉴于土壤微小节肢动物依赖于局部环境条件，如果两者之间存在稳固关系，植被图可能为土壤微小节肢动物群落提供可靠的代理指标。基于此，研究人员提出两个假设：（i）植被和地点作为决定微小节肢动物群落的高级代理变量；（ii）植被分类可用于预测土壤微小节肢动物群落组成。该论文发表于《Ecology and Evolution》。

## 二、技术方法概述

研究主要采用多变量统计分析方法，包括约束典范对应分析（constrained canonical correspondence analysis, CCA）、前向选择（forward selection, FS）、变差分解（variation partitioning）、相邻矩阵主坐标分析（Principal Coordinate Analysis of Neighbor Matrices, PCNM）以及约束冗余分析（constrained redundancy analysis, RDA），以评估地点和植被类别对微小节肢动物群落变异的相对贡献。样本来源于斯瓦尔巴德大学中心（University Centre in Svalbard, UNIS）标本馆，由Stephen J. Coulson于2009至2014年北极夏季期间，从33个采样点采集的172个土壤样本，涵盖11种植被类别，沿纬度和经度梯度分布。

## 三、研究结果

**3.1 丰度与多样性指数**

研究共鉴定179,386只微小节肢动物，包括63,323只Acari（55,279只Oribatida、1,455只Mesostigmata、6,589只Trombidiformes）和116,063只Collembola。Fuglehuken的微小节肢动物丰度最高（超过3000个体/500 cm³），Bl?bukta最低（86个体/500 cm³）。Oribatida始终是最丰富的螨类类群，在所有研究地点均有分布。不同植被类别中微小节肢动物丰度变异较大，但微小节肢动物及其中Collembola的平均丰度在Arctic meadows（AM）中最高；Acari在rich moss tundra and bird cliff vegetation（RT）中平均丰度最大。共记录15个Oribatida科和7个Mesostigmata科。最丰富的Oribatida科为Oppiidae（28%），其次为Brachychthoniidae（23%）；最丰富的Mesostigmata科为Zerconidae（66%），其次为Ascidae（29%）。

**3.2 环境变量对微小节肢动物群落的影响**

CCA FS分析显示，地点和植被类别可解释Acari科丰度42.08%的变异性（调整解释量为32.95%）。解释该变异性的首要因素为S?rkapp，其次为Fjortendejulibukta。Hermanniidae科（成体和幼体均有）主要区分了S?rkapp与其他地点，而Oribatellidae科（成体和幼体均有）则区分了Fjortendejulibukta。变差分解结果表明，单独植被不能解释群落丰度，但与地点联合时具有解释价值；单独植被不显著，而单独地点显著（F=3.6, p=0.002）。PCNM分析显示，单独空间成分（去除地点因子和共享部分后）在决定微小节肢动物丰度方面不起重要作用，空间变异性蕴含在地点这一环境因子中。地点因子单独（去除空间和共享部分）解释11.7%的变异；地点与空间变量及共享部分结合时，显著解释了Acari科丰度变异的34.95%（F=3.7, p=0.002）。

RDA分析表明，地点对所有微小节肢动物的丰度显著（调整解释量：11.06%，所有轴pseudo-F=1.7, p=0.026），对Acari总丰度（15.37%, pseudo-F=2.0, p=0.036）和Collembola（31.81%, pseudo-F=3.5, p=0.002）也显著。对于Acari各类群，Oribatida结果接近显著（13.57%, pseudo-F=1.8, p=0.054），而Mesostigmata和Trombidiformes不显著。地点对成体Oribatida丰度显著（20.58%, pseudo-F=2.4, p=0.011），但对幼体Oribatida、成体和幼体Mesostigmata不显著。地点显著影响Oribatida的Shannon多样性指数（45.51%, pseudo-F=5.4, p=0.001）以及Oribatida与Mesostigmata合计的Shannon指数（43.62%, pseudo-F=5.1, p=0.001），但单独Mesostigmata不显著。加入植被因子后结果相同，因为单独植被不显著。RDA多样性指数分析显示两种不同响应模式：一种针对Oribatida及Oribatida+Mesostigmata的Shannon指数和Evenness指数，另一种针对Oribatida及Oribatida+Mesostigmata的科数，以及Mesostigmata的Shannon和Evenness指数。

## 四、讨论与结论

研究人员认为，与预期相反，地点本身而非植被群落解释了微小节肢动物群落的大部分变异性。地点不仅涵盖植被群落变异性，还包括采样点的空间排列。当去除地点因子后，空间因子（纬度和经度）解释了24%的变异，而植被类型仅解释11%。尽管如此，地点还包含历史随机定殖事件或特殊的演替过程等其他因素。总体而言，地点而非植被或空间排列成为斯瓦尔巴德群岛更大尺度上微小节肢动物群落的最重要决定因素。第一个假设因此仅得到部分支持，第二个假设——植被分类可可靠预测土壤微小节肢动物群落组成——必须被拒绝。

这一发现与先前研究一致，即在较大空间尺度上，气候与氮沉降等影响共同驱动生物多样性和生态系统功能的变化；而在局部尺度，栖息地质量、微气候、食物可获得性及质量等因素更为重要。早前在Ny-?lesund附近较小范围的研究表明，植物物种可作为局部尺度土壤微小节肢动物群落的有用代理指标，但无法捕捉更广泛的地理宏观生态学视角。

就单个Acari类群而言，地点显著影响Oribatida总丰度和成体Oribatida丰度，但不影响幼体Oribatida、Mesostigmata（成体和幼体）或Trombidiformes。这一模式可能反映了成体Oribatida在大多数地点相对于幼体的更高丰度，以及其对所有地点中Mesostigmata和Trombidiformes的优势地位，从而限制了这些后者的统计显著性。幼体Oribatida丰度较低与Oppiidae科占优势有关，该科幼体提取效率差、发育迅速，可能在提取期间进入静息状态。

S?rkapp作为最南端受冷洋流影响、具有严苛高北极气候的地点，其Hermanniidae科（成体和幼体）的存在主要解释了Acari科的变异性。Fjortendejulibukta受温暖的西斯匹次卑尔根暖流影响而气候相对温和，但作为热门旅游目的地面临人为压力，Oribatellidae科（代表种Oribatella arctica）的存在区分了该地点。Tjuvfjord位于斯瓦尔巴德群岛东部的Edge?ya，主要解释了Oribatida和Oribatida+Mesostigmata多样性指数的地点效应，这与该区域独特的定殖历史有关。

最丰富的Oribatida科Oppiidae（真菌食性）和Brachychthoniidae（藻类和真菌食性）均为极地条件的适应者。尽管植被与任何微小节肢动物类群的丰度无显著相关，但Acari平均丰度在rich moss tundra and bird cliff vegetation中最大，Collembola在Arctic meadows中丰度最高，这与这些栖息地的营养富集、茂盛植被和深厚有机土壤有关。

研究结论部分指出：该研究首次提供了大空间尺度（斯瓦尔巴德）北极地区微小节肢动物群落组成主要依赖于地点而非植被群落或地理坐标（纬度和经度）的证据。因此，植被图无法作为描述该尺度Acari和Collembola土壤群落的可靠代理指标，因为强烈的环境异质性可能与末次冰期后的不同定殖路线、定殖历史以及各群落演替的特殊性相结合，共同掩盖了植被群落的影响。这强烈凸显了进一步采样的必要性，特别是在斯瓦尔巴德及更广泛的北极地区，这些区域对于土壤动物而言仍是未知地带（terra incognita）。