澳大利亚热带稀树草原蚂蚁多样性随干旱程度增加的宏观生态关系：地表与地下蚁群的差异化响应

《Ecography》：Macroecological relationships of ant diversity with increasing aridity in Australian tropical savannas: contrasting responses of epigaeic and hypogaeic assemblages

　　

利用气候梯度开展的研究，在理解降雨与温度对物种多样性及分布格局的调控作用、进而预测生物多样性对气候变化响应方面具有关键意义。然而，现有研究仅关注地上物种，忽略了丰富的地下（hypogaeic，即土栖）无脊椎动物类群。本研究评估了澳大利亚季节性热带地区地下蚁群对降雨梯度的响应，是否与地表（epigaeic，即地面活动）蚁群一致。研究人员在覆盖超过1000公里、年平均降雨量（MAR）跨度达1100毫米的20个样点开展采样，基于澳大利亚稀树草原中地表蚁群高度适应干旱、而地下蚁群适应湿润生境的背景，预测两类蚁群将呈现相反的变化模式。研究共记录到392种地表蚁和17种地下蚁。结果显示，地表蚁的丰度与物种多样性随降雨量减少呈上升趋势，而地下蚁则呈现相反规律。相比之下，地表与地下蚁群的系统发育多样性（PD）均仅表现出微弱或无降雨梯度响应，这种低响应源于新增物种多来自已有属而非新属——属级多样性未随MAR变化。地表蚁物种组成形成低、中、高MAR对应的三个明显聚类，而地下蚁无此特征。研究表明，蚁群对气候梯度的响应具有层片特异性，反映了其类群演化历史的差异，这一规律可能适用于其他类群，并对气候变化响应预测具有重要意义。此外，研究同时发现多样性的不同层级与维度对气候梯度的响应存在差异，因此建议生态学研究应同步评估多个层片的生物类群，并综合考量其多样性的不同层级与维度。

研究背景与意义

当前宏观生态学研究普遍聚焦于地上生物类群，对地下生物多样性及其对气候变化的响应机制认知严重不足。蚂蚁作为陆地生态系统的关键类群，其地表与地下类群在微生境适应、功能特征及演化历史上存在显著差异，但二者对气候梯度的响应是否协同尚不明确。澳大利亚热带稀树草原是全球唯一地表蚂蚁多样性随干旱程度增加而上升的区域，其地下蚁群却被认为以喜湿类群为主，这种独特的生物地理背景为检验层片特异性响应提供了理想研究系统。该研究首次在宏观尺度上对比地表与地下蚁群对干旱梯度的响应模式，发表于《Ecography》，填补了地下生物类群宏观生态研究的空白，为完善生物多样性气候变化响应预测框架提供了关键实证。

主要技术方法

研究沿澳大利亚北领地北澳大利亚热带样带（NATT）设置20个间距50公里的样点，覆盖年平均降雨量（MAR）383–1563毫米的梯度。采用地面 pitfalls 陷阱与地下10厘米深处诱饵陷阱分别采集地表与地下蚂蚁，结合形态学特征与CO1条形码技术进行物种界定。基于Hill numbers计算不同q值（q0物种丰富度、q1香农熵指数、q2辛普森优势度指数）的分类多样性，利用最新蚂蚁系统发育树计算系统发育多样性（PD）。通过广义线性模型（GLM）与广义加性模型（GAM）分析多样性指标与MAR的关系，采用PERMANOVA与β多样性分解解析物种组成的梯度变化。

研究结果

区系概览

共记录392种地表蚁（隶属27属）与17种地下蚁（隶属4属）。地表优势属为Monomorium（92种）、Melophorus（65种）、Tetramorium（35种）与Iridomyrmex（34种）；地下优势属为Solenopsis（11种）与Carebara（4种）。地表属Melophorus与Iridomyrmex的丰度与物种数在干旱样点更高，而地下属Solenopsis的丰度与丰富度在湿润区域更高。

丰度

地表蚁丰度随MAR增加显著下降（GAM：p=1.56×10^-4，调整R²=0.35）；地下蚁丰度随MAR增加呈先升后降的二次关系（多项式GLM：p_linear=7.93×10^-5，p_quadratic=0.01，调整R²=0.25）。

分类多样性

地表蚁物种级q0（p=0.05）、q1（p=0.05）随MAR减少而上升，q2无显著变化；物种组级q0（p=0.05）、q1（p=0.03）、q2（p=0.03）均随MAR减少上升；属级多样性无显著MAR响应。地下蚁q0（p=4.12×10^-3）、q1（p_linear=0.01）、q2（p=9.72×10^-3）均随MAR增加显著上升。

系统发育多样性

地表蚁q1呈MAR的二次响应（p_quadratic=0.04），q0与q2无显著变化；地下蚁q0、q1、q2均无显著MAR响应。

物种组成与β多样性

地表蚁组成随MAR显著分异（PERMANOVA：p=0.001，R²=0.09），形成低、中、高MAR对应的三个聚类；地下蚁组成无显著MAR响应（p=0.33）。两类蚁群的β多样性均以物种替换（β_Bray.BAL>0.92）为主导，嵌套组分极低。

讨论与结论

研究证实同域分布的地表与地下蚁群对干旱梯度呈现完全相反的响应模式，这种层片特异性源于二者不同的演化历史与生态适应策略：地表蚁类群长期适应澳大利亚干旱环境，干旱区物种辐射强烈；地下蚁类群受系统发育过滤限制，仅少数喜湿谱系可存活于湿润区域。值得注意的是，系统发育多样性对降雨梯度无显著响应，表明物种多样性增加主要来自已有谱系的近期分化，而非新进化分支的加入，凸显了区分多样性维度的必要性。研究同时指出，传统仅关注地上类群的研究会严重低估气候变化对生物多样性的整体影响，呼吁未来研究采用多层级片、多维度多样性的综合评估框架。该成果不仅揭示了澳大利亚热带稀树草原蚂蚁多样性的独特格局，也为全球其他区域的地下生物宏观生态研究提供了方法论参考。