《Journal of Biogeography》：Understanding Muroidea (Rodentia) Species Richness: The Complementary Roles of Adaptive and Non-Adaptive Diversification
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研究人员旨在评估全球范围内鼠超科（Muroidea，啮齿目Rodentia）物种丰富度的环境驱动因子，并通过生物性状变异区分适应性与非适应性多样化过程对多样性形成的相对贡献。研究时间跨度为3200万年前至今，涵盖约844个物种（约占已知鼠超科多样性的50%）。
研究人员旨在评估全球范围内鼠超科（Muroidea，啮齿目Rodentia）物种丰富度的环境驱动因子，并通过生物性状变异区分适应性与非适应性多样化过程对多样性形成的相对贡献。研究时间跨度为3200万年前至今，涵盖约844个物种（约占已知鼠超科多样性的50%）。研究人员采用分段结构方程模型（piecewise structural equation models，pSEMs）分析了7项环境变量，并结合随时间性状差异（disparity-through-time，DTT）、随时间谱系累积（lineages-through-time，LTT）分析及系统发育比较方法，识别塑造多样化模式的关键演化机制。结果显示，地理分布范围大小（geographic range size）与物种丰富度呈显著负相关，是最主要的驱动因子。DTT与LTT分析揭示，渐新世至中新世早期为适应性多样化阶段，谱系快速累积且各分支间性状差异持续扩大；自中新世中期起，鼠超科转向非适应性多样化，谱系持续累积但性状差异趋于稳定，尤其在地理分布范围大小这一性状上表现明显。研究表明，早期多样化符合适应性辐射理论，后期则主要受地理与随机因素驱动。鼠超科的演化历史体现了适应性与非适应性过程的动态交织，单一归因于生态机会或非适应性过程均不足以解释其物种丰富度与全球生物多样性的形成机制。
研究背景
鼠超科（Muroidea）是哺乳动物中种类最多、分布最广的类群，包含超过1600个物种，占所有哺乳动物多样性的30%，广泛栖息于从沙漠到热带雨林的各类生态系统。传统观点认为其极高的物种多样性主要由适应性辐射驱动，即生态机会促进表型分化与生态位占据。然而，越来越多的证据表明，在南美sigmodontines等类群中，物种分化并未伴随显著的生态或形态差异，暗示非适应性辐射（即物种积累与生态位分化脱钩）可能在其中发挥重要作用。目前，关于鼠超科多样化机制的研究多局限于特定区域或类群，缺乏全球尺度的整合分析，且对适应性与非适应性过程在不同演化阶段的相对贡献尚不明确。因此，研究人员通过开展全球尺度的宏生态与系统发育分析，旨在厘清环境驱动因子与演化过程如何共同塑造鼠超科的物种丰富度格局。
研究方法
研究人员基于已发表的包含904个物种的时间校正系统发育树，经分类学修订后保留844个物种用于分析。物种分布数据来源于生命地图（Map of Life，MOL）数据库，在110 km × 110 km的等面积莫洛维德投影（Mollweide projection）网格上计算物种丰富度。选取7项潜在驱动因子，包括生物因子（地理分布范围大小RS、谱系多样化速率DR）、历史因子（可用于物种形成的时间MBL）和环境因子（净初级生产力NPP、气候稳定性指数CSI、温度季节性TS、地形异质性TH）。统计分析采用分段结构方程模型（pSEM）结合空间自回归模型（SAR）控制空间自相关，并通过随时间性状差异（DTT）和随时间谱系累积（LTT）分析，结合系统发育信号检验（Pagel's λ、Blomberg's K）与性状演化模型比较（布朗运动BM、早期爆发EB、奥恩斯坦-乌伦贝克OU模型），推断不同演化阶段的多样化模式。
研究结果
3.1 鼠超科物种丰富度
全球物种丰富度呈现显著纬度梯度，赤道及以南地区（如非洲几内亚-刚果雨林、南美安第斯山脉及巴西南部高原）为多样性热点，北美、欧亚大陆和大洋洲的分布相对均匀。
3.2 物种丰富度驱动因子
pSEM分析表明，地理分布范围大小（RS）是对物种丰富度影响最强的负向驱动因子（标准化总效应 = ?0.320），其次是温度季节性（TS，正向0.197）和地形异质性（TH，正向0.116）。净初级生产力（NPP）呈微弱负向效应，谱系多样化速率（DR）、可用于物种形成的时间（MBL）和气候稳定性指数（CSI）的直接效应较小且不显著。
3.3 系统发育比较分析
地理分布范围大小（RS）和谱系多样化速率（DR）均表现出较强的系统发育信号（Pagel's λ分别为0.86和0.89），但Blomberg's K值较低（分别为0.093和0.158），偏离严格的布朗运动（BM）预期。奥恩斯坦-乌伦贝克（OU）模型对两个性状的拟合效果最佳，表明其演化受到稳定选择（stabilising selection）驱动，趋向特定适应最优值。LTT分析显示谱系累积整体呈线性增长，伽马统计量（γ = ?5.64，p < 0.001）指示分枝事件在早期更为集中。DTT分析将鼠超科演化划分为三个阶段：渐新世（约32–23 My）为适应性多样化阶段，谱系累积伴随性状差异扩大；早至中中新世（约23–15 My）谱系累积放缓，性状差异趋于稳定；中中新世至今（约15 My至今）为非适应性多样化阶段，谱系持续高速累积，但地理分布范围大小的性状差异保持稳定，谱系多样化速率的性状差异在中期达到峰值后下降。
讨论与结论
讨论部分指出，热带地区的高物种丰富度并非由单一环境因素决定，而是区域地理、生态与演化历史共同作用的结果。地理分布范围大小与物种丰富度的负相关关系符合Rapoport规则，反映了生境异质性、扩散限制及生态饱和度的综合作用。地形异质性与温度季节性通过创造微生境与隔离屏障促进物种形成。演化分析表明，鼠超科并未遵循单一的适应性或非适应性辐射模式，而是经历了动态转换：早期（渐新世至早中新世）主要响应生态机会，表现为适应性辐射；中后期（中中新世至今）则以异域物种形成为主，生态位分化有限，属于非适应性辐射。这一发现挑战了将高多样性简单归因于生态机会的传统观点，强调了地理与随机过程在塑造生物多样性中的重要性。
结论
鼠超科的多样化历史体现了适应性与非适应性过程在演化时间上的互补作用。渐新世的早期多样化主要由生态机会驱动的适应性辐射主导，而自中新世中期起，非适应性过程（以异域物种形成和生态限制为特征）成为主导。非洲几内亚-刚果雨林、南美安第斯山脉等生物多样性热点反映了独特的区域动态对多样性的塑造作用。地理分布范围大小是物种丰富度的最强预测因子，揭示了高丰富度区域中生态限制对分布扩张的约束作用。该研究深化了对鼠超科演化轨迹的理解，也为解析全球生物多样性的形成机制提供了新的视角。
