《Plant Breeding》：maxRgain—An R Package for Maximising Genetic Gains in Polyclonal Selection
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摘要
多克隆选择（Polyclonal selection）起源于地中海地区古老葡萄品种选育实践，依托无性繁殖过程中积累的品种内遗传变异（intravarietal variability），通过量化遗传学与线性混合模型（Linear mixed models
摘要
多克隆选择（Polyclonal selection）起源于地中海地区古老葡萄品种选育实践，依托无性繁殖过程中积累的品种内遗传变异（intravarietal variability），通过量化遗传学与线性混合模型（Linear mixed models, LMMs）预测基因型效应，筛选一组克隆以实现目标性状的整体优化。传统选择指数法聚焦个体基因型排名，易因性状间负相关性导致单一性状增益牺牲；最优贡献选择（Optimal contribution selection, OCS）则适用于有性繁殖群体的亲本贡献分配，无法直接应用于无性繁殖的古树品种群体。针对这一局限，研究人员近期提出一种基于整数规划（Integer programming, IP）的新方法，可在用户自定义约束下最大化多性状遗传增益。本研究介绍的maxRgain R包实现了该方法，为古老葡萄品种的多克隆选择提供了可重复的工具链。文中详细阐述了包的核心功能，并通过多个实际案例展示了其在多性状平衡选择中的应用价值，验证了该方法在提升育种效率与维持遗传多样性方面的优势。
研究背景与意义
葡萄作为地中海地区葡萄酒产业的核心载体，其生产高度依赖具有地域标识性的古老品种。这类品种经数百年无性繁殖积累了由体细胞突变与表观修饰驱动的品种内遗传变异，同一品种内不同克隆在产量、果实品质及抗逆性等数量性状上存在显著差异。传统葡萄育种自20世纪中叶多采用单克隆选择，仅依据卫生标准筛选，未结合数量遗传学原理评估性状表现；而多克隆选择通过筛选一组遗传互补的克隆，既能提升群体对环境波动的抗性，又能避免因单一基因型大面积种植导致的生物与非生物胁迫风险。然而，多性状选择常面临性状间负相关（如可溶性固形物与总酸度）的权衡难题，传统选择指数法因仅排序个体基因型，易导致部分关键性状增益受损；最优贡献选择等方法则不适用于无性繁殖群体的克隆组选择场景。为此，研究人员开发了基于整数规划的maxRgain R包，旨在为多克隆选择提供精准的多性状优化工具。该研究成果发表于《Plant Breeding》，为古老葡萄品种及无性繁殖作物的可持续育种提供了新方法学支撑。
关键技术方法
研究人员以葡萄牙白葡萄品种Gouveio为核心案例，整合了来自Encruzado、Grenache、Rufete共4个古老品种的田间试验数据。所有试验均采用可解析行列设计（resolvable row–column designs），通过5–6次重复评估产量（yd）、潜在酒精度（pa）、总酸度（ta）、pH值（ph）、浆果重（bw）及花青素含量（ac）等性状。利用ASReml-R拟合线性混合模型，将克隆设为随机效应，估算广义广义遗传力（generalized broad-sense heritability）并获得基因型效应的经验最佳线性无偏预测值（Empirical Best Linear Unbiased Predictors, EBLUPs）。在此基础上，通过maxRgain包的核心函数polyclonal()实现整数规划优化，同时配套rmaxp()与rmaxa()函数分别计算单性状最大可能增益与无损失最大可容许增益。优化过程支持自定义性状权重、群体规模范围及上下限约束，所有计算均基于标准化后的EBLUPs以消除量纲影响。
研究结果
3.1 场景1：无约束多性状最大化
在未设置任何约束的条件下，polyclonal()函数直接最大化目标性状的标准化EBLUPs总和。以Gouveio品种为例，7–15个克隆的组群可实现产量增益17.7%–45.3%，总酸度增益3.1%–5.2%，同时pH值与浆果重分别降低2.6%–2.9%与3.4%–6.3%；但潜在酒精度出现1.9%–2.3%的下降，体现了无约束优化的性状权衡特征。其他三个品种均呈现类似模式，增益水平与品种内遗传变异程度直接相关。
3.2 场景2：基准约束（无性状损失）
通过设置dmg="base"，要求所有目标性状均不劣于群体均值。此时Gouveio品种的潜在酒精度损失被消除（增益0.0%–0.1%），但产量增益降至37.3%–40.8%，总酸度增益降至2.6%–3.4%。其余品种同样表现出“零损失”约束下的增益折中，验证了约束条件对优化结果的调控作用。
3.3 场景3：允许可控性状损失
研究人员设定潜在酒精度可承受最高2%的损失，其余性状仍需提升。结果显示，Gouveio品种7克隆组的产量增益提升至43.1%，总酸度增益保持2.6%，浆果重增益升至6.4%，仅潜在酒精度下降1.9%。该场景证明通过灵活设置约束边界，可优先保障核心性状增益。
3.4 场景4：性状增益区间限制
针对产量设置25%–30%的窄区间约束，其余性状自由优化。Gouveio品种7克隆组的潜在酒精度增益升至0.3%，总酸度增益升至5.3%，浆果重增益升至6.5%，而产量稳定在29.8%。这表明上限约束可避免单一性状过度增益挤压其他性状的提升空间。
3.5 场景1–4的结果比较
通过热图可视化12克隆组的组成发现，不同约束下的组群克隆重叠度低。部分克隆（如GV150）虽个体性状表现中等，但因能平衡组群整体表现而被纳入约束场景的选择结果，凸显了多克隆选择“组群导向”而非“个体导向”的核心逻辑。
3.6 场景5：单性状最大可能增益（rmaxp）
rmaxp()函数独立计算每个性状的最大增益，不考虑对其他性状的影响。Gouveio品种7克隆组的产量最大增益达49.4%，总酸度达12.5%，显著高于多性状联合优化结果，但各性状对应组群完全不同，无法直接应用于实际育种。
3.7 场景6：单性状无损失最大增益（rmaxa）
rmaxa()函数在确保其他性状无损失的条件下，最大化单个性状增益。Gouveio品种7克隆组的产量无损失最大增益为42.7%，较基准约束提升约5个百分点，为多性状权衡提供了量化参考基准。
讨论与结论
讨论部分指出，maxRgain包通过自动化标准化与批量优化流程，大幅降低了整数规划在多克隆选择中的应用门槛。研究人员强调，该方法的可靠性依赖于前期EBLUPs估计的准确性——需通过合理的田间设计与线性混合模型获得高遗传力性状的预测值。研究证实，maxRgain不仅适用于古老葡萄品种，还可推广至橄榄、苹果、梨等无性繁殖作物，以及林木克隆试验中的多性状组群选择。
结论部分总结：maxRgain显著提升了多克隆选择中整数规划方法的易用性，允许用户直接以群体均值的百分比定义约束，无需手动转换约束阈值；其内部循环结构支持单次调用完成多组群规模的优化，极大简化了育种工作流。该工具为无性繁殖作物的遗传改良提供了兼顾增益与多样性的高效解决方案。
