《Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology》：Hyperherbivory in Holocene brown bears (Ursus arctos LIN.) of the Rif mountains in northern Morocco
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研究人员利用稳定同位素分析（δ13C、δ15N）、放射性碳测年及肽质量指纹图谱（Peptide Mass Fingerprinting, PMF）技术，对摩洛哥北部全新世棕熊（Ursus arctos）的营养生态学与年代学开展了综合研究。新增及已发表的放射性碳
研究人员利用稳定同位素分析（δ13C、δ15N）、放射性碳测年及肽质量指纹图谱（Peptide Mass Fingerprinting, PMF）技术，对摩洛哥北部全新世棕熊（Ursus arctos）的营养生态学与年代学开展了综合研究。新增及已发表的放射性碳测年结果显示，Hattab II与Kehf el-Hammar遗址的棕熊遗存集中分布于早全新世狭窄时段（距今11,000至10,000校准年前），Taforalt遗址仅少量保存较好的样本纳入分析。150份分析样本中，54份提取到保存完好的胶原蛋白，构建了可靠的同位素数据集。同位素结果一致显示其食谱以植物为主，δ15N值显著低于同层位的偶蹄类动物，更远低于食肉动物，表明该棕熊种群呈现极端的植食性特征，植食程度超过同域分布的草食动物，并与食肉动物及人类形成清晰的营养级分离。将本研究数据置于全球棕熊同位素数据库背景下，凸显了该物种广为人知的营养可塑性。研究人员认为，里夫地区大型食肉动物的存在可能促使棕熊占据较低的营养生态位，阿特拉斯种群因此成为棕熊属营养生态谱中植食性的极端代表，揭示了其营养策略可依据局地生态限制发生显著偏移。
本研究发表于《Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology》，针对北非已灭绝的阿特拉斯棕熊种群开展古生态重建。棕熊（Ursus arctos）作为广布型大型哺乳动物，其现存种群因栖息地丧失与人类活动呈破碎化分布，而北非种群的灭绝时间与生态适应机制长期缺乏系统性研究。已有化石记录显示该区域棕熊自上新世已存在，但全新世时期的营养生态位分化、与其他哺乳动物及人类的资源竞争关系尚未明确，传统形态学研究难以解析其食性动态。本研究旨在通过多指标综合分析，厘清早全新世里夫山脉棕熊的年代框架、食性特征及其在生态系统中的营养位置，为理解大型食肉动物的适应性演化与灭绝机制提供实证。
研究人员采用的关键技术方法包括：1. 样本队列来源于摩洛哥北部的Hattab II、Kehf el-Hammar及Taforalt洞穴遗址，涵盖晚更新世至全新世地层单元；2. 胶原蛋白稳定同位素分析（δ13C、δ15N），通过元素分析仪-同位素比值质谱联用技术测定食物网营养级信号；3. 加速器质谱放射性碳测年（AMS 14C），采用OxCal程序与IntCal20曲线进行年代校准；4. 肽质量指纹图谱（PMF，又称ZooMS）技术，基于胶原蛋白酶解肽段质量差异进行未鉴定碎骨的分类学归属。
研究结果部分首先通过放射性碳测年明确了年代框架。Hattab II遗址的棕熊遗存校正年龄集中于距今11,000至10,000年，与Kehf el-Hammar遗址的年龄范围重叠，证实里夫地区棕熊在早全新世存在短期集中的种群活动。两处遗址的人类遗存与棕熊年代重叠，暗示二者在区域尺度上存在共存，但未发现直接的洞穴内共栖证据。其次，胶原蛋白质量评估显示仅36%的样本符合同位素分析标准，其中Hattab II遗址通过PMF技术新识别出10份棕熊样本，显著扩充了有效样本量。第三，同位素分析结果揭示明确的营养级结构：棕熊的δ15N均值（2.6‰–3.0‰）显著低于偶蹄类（4.1‰–4.3‰）与食肉动物（7.5‰–8.4‰），δ13C值（-20.9‰）与C3植被信号一致，证实其食谱以植物为主，动物蛋白贡献极低。讨论部分指出，这种“超级植食性”（hyperherbivory）现象在北非棕熊中达到极端，不同于欧洲全新世棕熊的杂食模式。研究人员认为，同域分布的大型食肉动物（如豹、鬣狗）可能限制了棕熊对动物资源的获取，促使其转向高比例的植物性食物，甚至摄食固氮植物（如豆科、杜鹃花科）导致δ15N值低于草食动物。与高海拔Ifri Oussa?d遗址的较晚时期棕熊相比，里夫种群的植食性特征更具环境特异性，反映了棕熊对不同生态条件的快速适应。
研究结论总结如下：新增测年数据将里夫山脉棕熊的生存年代精确限定于早全新世狭窄窗口，与人类活动期部分重叠但未见明显资源竞争。胶原蛋白保存状况的区域差异凸显了分子筛选技术在碎片化石研究中的必要性。同位素证据首次证实阿特拉斯棕熊存在超越典型草食动物的植食性策略，其营养生态位与现存所有棕熊种群均存在显著差异。该研究拓展了棕熊营养可塑性的认知边界，表明在特定的捕食压力与资源条件下，棕熊可演化出接近专性植食的生态策略。北非棕熊的灭绝并非生态位特化的必然结果，而是其对快速气候变化与人类干扰适应能力不足的体现，为全球大型食肉动物的保护生物学研究提供了关键参照。
