牙齿微磨耗纹理分析揭示杂食性貉（Nyctereutes procyonoides，犬科）的季节性食性可塑性：对犬科古生态学的启示

《Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology》：Seasonal dietary flexibility in the omnivorous raccoon dog (Nyctereutes procyonoides, Canidae) revealed by dental microwear texture analysis: Implications for paleoecology of canids

　　

牙齿微磨耗纹理分析（Dental microwear texture analysis, DMTA）已被广泛用于重建食草类与食肉类哺乳动物的食性，但其在杂食性犬科中的适用性仍缺乏充分检验。由于杂食动物摄食食物的机械性质具有高度变异性，目前尚不清楚DMTA是否能够可靠识别此类类群在季节尺度与个体发育尺度上的食性差异。本研究评估了DMTA在貉（Nyctereutes procyonoides）中的应用价值。貉是一种分布于日本冷温带地区的野生杂食性犬科动物。研究人员对已知年龄与性别的道路致死个体下颌磨牙三维牙釉质表面纹理进行了分析。结果显示，表面粗糙度存在季节性变化：在昆虫摄食增加时期，表面纹理更平滑；而在水果和脊椎动物摄食比例较高的季节，表面纹理更粗糙。与独立粪便食性数据的相关分析支持了这一趋势，表明牙齿微磨耗纹理（DMT）主要反映季节性优势食物资源机械性质的变化。研究还检测到年龄相关差异：成体较幼体表现出显著更粗糙的牙面，这很可能反映了咬合力与取食行为在个体发育过程中的差异。研究未观察到显著的性别相关差异。这些结果表明，在自然条件下，DMTA能够检测野生杂食性犬科动物在生态学上具有意义的食性变异。通过为解释食性可塑性提供现代生态学框架，本研究支持将DMTA应用于化石与考古犬科材料，并为理解与环境变化、人类邻近性以及驯化过程相关的食性转变提供比较视角。

本文发表于《Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology》，聚焦牙齿微磨耗纹理分析（Dental microwear texture analysis, DMTA）在杂食性犬科中的适用性问题。既有研究已广泛利用牙齿微磨耗重建食草类和典型食肉类哺乳动物的摄食方式，但对于食性组成高度复杂、食物机械性质波动较大的杂食性动物，尤其是非有蹄类杂食动物和犬科成员，相关实证基础仍相对薄弱。由于牙齿微磨耗记录的是个体死亡前数日至数周内咀嚼行为对牙釉质表面造成的微观磨损，因此理论上能够敏感反映短时间尺度上的食性变化。如果一种动物在不同季节、不同年龄阶段或不同性别之间存在取食差异，则其牙面纹理应呈现相应变化。然而，在杂食性犬科中，这一推断此前缺乏充分检验。基于此，研究人员选择日本冷温带地区的貉作为研究对象，试图建立现代参照框架，以支撑化石和考古犬科动物食性重建，并进一步服务于犬科古生态学研究。

貉是东亚分布广泛的中型犬科动物，具有显著杂食性，且食谱会随季节变化而调整。该物种不仅利用自然食物资源，也常活动于人类改造生境及城乡交错带，因此兼具较高环境适应性与食性弹性。研究所依托的石卷市种群具有较好的基础资料，一方面道路致死个体较多，便于获取已知采集时间、年龄信息及部分性别信息的牙齿样本；另一方面，同一区域已有粪便分析数据可作为独立食性参照。研究人员因此围绕三个核心问题展开：第一，貉的牙齿微磨耗纹理是否表现出季节性变化；第二，这种纹理变化是否与年龄或性别有关；第三，微磨耗纹理能否与独立食性证据相互印证，从而证明DMTA可用于解释杂食性犬科的生态学食性差异。研究最终得出结论：DMTA能够有效识别貉在自然条件下具有生态意义的季节性与个体发育性食性变化，尤其是整体表面粗糙度对优势食物资源机械性质变化较为敏感。这一结论的重要意义在于，它为中型杂食性犬科的古食性与古生态重建提供了可靠现代参照，也拓展了DMTA在犬科演化、环境适应及人类近缘生态背景下的应用前景。

在技术方法上，研究人员以日本宫城县石卷市道路管理部门收集的貉道路致死个体为样本来源，共纳入2020年9月至2025年10月间采集的标本。根据犬齿齿根开放/闭合状态及牙骨质年轮分析评估年龄等级，并按春、夏、秋、冬划分死亡季节。研究选取下颌第一磨牙（M₁）与第二磨牙（M₂）的特定咬合面区域，利用共聚焦激光扫描显微镜获取三维牙釉质表面数据，经表面校正、滤波、去形态、异常值剔除与填补后，计算36项牙齿微磨耗纹理参数。随后采用主成分分析（PCA）提炼关键纹理维度，运用广义线性模型（GLM）检验季节、年龄和性别效应，并结合同域粪便食性数据进行Spearman秩相关分析。

研究结果部分首先比较了第一磨牙与第二磨牙的微磨耗参数差异。3.1. Comparison of microwear parameters of the first and second molar一节表明，在36项参数中有11项在M₁与M₂之间存在显著差异。其中，与表面特征密度有关的参数，如Sdq、Sdr、Spd和medf，在M₁中显著高于M₂。这一结果说明，即便同属后部磨牙，不同牙位记录的微磨耗信号并不完全一致，不能简单合并分析。因此，后续统计将M₁和M₂分开处理。这一点对古生物材料研究尤其重要，因为不同牙位可能对应不同咀嚼功能与不同微磨耗形成机制。

3.2. Principal component analyses一节对36个纹理参数进行了降维解释。M₁中，第一主成分（PC₁）解释了61.4%的变异，主要由高度相关参数和体积相关参数贡献，因此被解释为整体表面粗糙度或磨痕尺度指标，数值越大意味着表面越粗糙；第二主成分（PC₂）解释13.0%的变异，主要反映表面特征的细密程度；第三主成分主要涉及高度分布参数，但解释率较低，故不作为后续重点。M₂中，PC₁和PC₂具有相似含义，分别代表整体粗糙度和表面细密度。这一结果说明，无论M₁还是M₂，牙齿微磨耗的主要信息都集中在“粗糙程度”这一维度，而不是更细分的纹理形态差异。

3.3. Effects of season and age-class on the surface textures一节集中分析季节与年龄效应。结果显示，M₁与M₂的PC₁均呈现一定季节波动：夏季至初秋表面最平滑，冬季粗糙度最高；M₁中这一季节效应接近显著，冬季个体较夏季个体具有更高粗糙度。更明确的结果体现在年龄差异上：无论M₁还是M₂，成体的PC₁都显著高于幼体，即成体牙面更粗糙。相比之下，PC₂在季节和年龄之间均未出现显著差异。性别方面，由于可确定性别样本量有限，所有模型中均未检测到显著性别效应。该部分结果说明，貉牙齿微磨耗中最稳定、最具生态学解释力的指标是整体表面粗糙度，而非表面细密度；同时，年龄因素对粗糙度具有稳定影响，提示个体发育阶段与咀嚼负荷、取食方式之间存在联系。

3.4. Relationships between the percentage of diet composition and surface texture indexes一节将DMTA结果与独立粪便食性资料联系起来。研究发现，在M₁中，PC₁与昆虫比例呈显著负相关，与叶片比例也呈负相关，而与水果比例呈显著正相关；M₂及PC₂则未见显著相关。这表明，第一磨牙的整体表面粗糙度最能反映季节性食谱中优势资源的机械性质变化。换言之，昆虫摄食增多时，牙面趋于更平滑；水果摄食增多时，牙面趋于更粗糙。作者进一步指出，这并不简单等同于“按食物类别分类”的差异，而更可能反映食物在咀嚼过程中表现出的硬度、脆性、种子包埋结构等机械属性。例如，自然条件下貉对昆虫可能主要压碎并摄入柔软部位，而将较硬外骨骼部分排出；相反，其摄食的某些果实常伴随较硬种子，咀嚼时更易形成较深磨痕。春季粗糙度较高还可能与脊椎动物摄食增加、骨组织处理增强有关。由此可见，DMTA记录的核心不是名义上的“食物分类”，而是主导性食物资源在口腔处理过程中的力学效应。

在讨论部分，作者首先总结季节性差异的生态学内涵。研究表明，貉在夏季昆虫利用增加时牙面更平滑，而在秋冬水果、部分脊椎动物利用升高时牙面更粗糙，这一趋势与粪便分析基本一致。作者强调，这种关联支持DMTA用于识别亚年尺度上的平均食物硬度变化。其次，论文讨论了粪便数据与微磨耗数据的时间分辨率问题。由于牙齿微磨耗通常整合死亡前数周内的取食信号，而粪便分析反映的是更即时的摄食信息，当食性比例以月尺度汇总时，两者在时间粒度上更具可比性。因此，月尺度可能是连接摄食行为与牙釉质表面改造的一个生物学上有意义的时间单位，这对古生态重建具有方法论意义。

关于年龄差异，作者认为成体粗糙度高于幼体，可能与个体发育过程中咬合力增强、下颌与颞下颌关节杠杆条件变化，以及取食行为差异有关。也就是说，年龄效应并不一定单纯源于食谱成分不同，还可能与同类食物在不同年龄阶段被处理的方式不同有关。关于性别差异，研究未发现显著结果，但作者明确指出，这更可能受制于样本量不足，不能据此断言不存在雌雄食性差异。关于牙位差异，研究证明M₁与M₂在多个参数上显著不同，尤其是M₁显示出更清晰的季节信号和更强的食性相关性。因此，在中型犬科的DMTA研究中，不应随意混合不同磨牙的数据；同时，由于M₁在考古和化石材料中更常保存，聚焦M₁可能更有利于提取稳定的古食性信息。

从犬科古生态学层面看，本文的贡献在于将研究重点从传统上更受关注的大型食肉动物和顶级捕食者，扩展到中小型杂食性食肉目动物。此类动物位于食物网中间营养级，兼具捕食、食腐、植物性资源利用乃至种子传播等生态功能，因此在古生态系统重建中具有不可忽视的作用。本文建立的现代貉DMTA数据库，不仅提供了样本量较大、个体属性和月度食性均较清楚的参照体系，也为解释化石犬科的生态位弹性、环境变化响应及人类近邻环境中的食性转变提供了基础。作者特别指出，貉作为生活于人类改造景观中的野生杂食性犬科，可为理解犬科驯化及其后续野化过程中的饮食转变提供比较框架。

研究结论部分可译为：本研究表明，在自然条件下，牙齿微磨耗纹理分析（DMTA）能够识别杂食性犬科——貉（Nyctereutes procyonoides）的季节性与个体发育性变化。整体表面粗糙度会随食性组成的季节性转变而一致变化：在昆虫摄食增加时期较低，而在水果和脊椎动物摄食比例较高的季节则较高。M₁与M₂中均观察到与年龄相关的表面粗糙度差异，这很可能反映了咬合力和取食行为的个体发育变化；而性别相关差异未被检出，可能是由于样本量有限。研究结果说明，杂食性犬科的DMTA主要反映的是季节性优势食物资源机械性质的变化，而非单纯的食物分类学类别。即使粪便食性比例与微磨耗纹理之间的相关性强度有限，方向一致的趋势仍表明DMTA能够在季节尺度上捕捉平均食物硬度的有意义差异。从古生物学角度看，本研究为解释化石杂食性犬科的食性可塑性提供了现代生态学框架，有助于评估季节性食性弹性如何塑造化石犬科群落中的生态位结构。由于本文分析的现生标本具有较大的样本规模，且个体属性与食性组成记录较完备，因此该数据集可作为未来中型犬科DMTA研究的重要参照。又因貉常栖息于人类改造环境并具有广泛且季节变化显著的食谱，它可作为理解犬科在环境变化、人类邻近及驯化过程中食性转变的有价值类比对象。