基于叶绿体基因组的筋骨草属复系群 Phlomoides（唇形科 Lamiaceae，野芝麻亚科 Lamioideae）全球系统发育：亚属下分类、性状演化、生物地理与多样化的启示

《Plant Diversity》：A global phylogeny of Phlomoides (Lamiaceae, Lamioideae) based on chloroplast genomes: insights into infrageneric classification, character evolution, biogeography, and diversification

　　

作为野芝麻亚科（Lamioideae，唇形科 Lamiaceae）中第二大属，Phlomoides 约含 180 个物种，主要分布于欧亚大陆，多样性中心位于中亚、伊朗高原、横断山和喜马拉雅。既往系统发育研究已将 7 个传统识别的属以及糙苏属（Phlomis）中的 1 个组并入 Phlomoides。然而，受限于分类群取样不足和地理覆盖有限，迄今尚未建立稳健的属下分类体系，而且关于其起源、扩散以及在异质生境中的适应性演化等关键问题仍未解决。本研究基于高密度取样，纳入 132 个物种（约占全属的 73%），利用完整叶绿体基因组数据和 2 个核 DNA 区域（ETS 和 ITS）重建了 Phlomoides 的系统发育关系。数据集共包含 206 个叶绿体基因组，其中 154 个为新测序获得。主要结果如下：1）当前界定下的 Phlomoides 为单系群，可划分为 6 个支持度很高的分支，每个分支均表现出潜在的形态学共有衍征；2）生物地理重建表明，Phlomoides 很可能起源于中新世中期的横断山或中亚；3）羽状深裂叶、分果爿顶端毛被以及块根，可能与抗旱适应有关；4）各分支表现出显著的生态位分化，尤其体现在年降水量和年温差方面，这可能驱动了两个主要大分支的分化。本研究为理解欧亚大陆植物多样化的演化动力学及其生态驱动因素提供了新的认识，并揭示了植物响应气候变化的适应策略。

该文发表于《Plant Diversity》，围绕唇形科野芝麻亚科大属 Phlomoides 的全球系统发育、属下分类、生物地理历史与适应性性状演化展开系统研究。Phlomoides 经过近年来分子系统学修订，已吸收多个传统属，导致原有基于形态特征建立的分类框架被显著动摇。此前研究虽然提示该类群内部存在复杂的谱系分化，但由于取样覆盖不足、分子标记数量有限且不同数据集之间存在明显的核质冲突，研究人员始终难以构建一个稳定、分辨率高且具全球代表性的系统发育框架。因此，该研究的核心问题在于：在广义 Phlomoides 的新范围下，如何重建可靠的系统关系，如何厘清其在欧亚大陆的起源与扩散路径，如何解释不同谱系与干旱、寒冷、湿润等生态环境之间的形态适应关联，以及哪些性状可以为属下分类提供依据。

为解决上述问题，研究人员以全球尺度开展了广泛取样，覆盖全属约 73% 的已知物种多样性，并结合系统发育、分歧时间估算、祖先分布区重建、谱系多样化速率分析、祖先性状重建和生态位演化分析，对 Phlomoides 的演化历史进行了综合解析。研究结论显示：广义 Phlomoides 为强支持单系群，可清晰划分为 6 个主分支；该属很可能在中新世中期起源于横断山或中亚，并在后续气候冷却、季风增强与欧亚内陆干旱化背景下分化为两大主谱系；年降水量与温度年较差是推动主要谱系分异的重要气候因子；基生叶的有无及裂叶程度、分果爿顶端毛被类型、根的形态等关键性状与生态位分化密切相关；其中羽状深裂叶可能是促成中亚—西亚干旱生境中适应性辐射的重要创新性状。该研究的重要意义在于，它不仅为 Phlomoides 属下分类修订提供了高可信度的系统学骨架，也为理解欧亚温带植物在高原隆升、季风演化与区域干旱化共同作用下的多样化机制提供了典型案例。

从技术方法看，研究人员共取样 132 个物种和 8 个变种、206 份个体材料，样本来源包括野外调查以及 BM、K、LE、MW 等标本馆馆藏标本，并辅以 GenBank 数据。研究采用 Illumina 高通量测序获得完整叶绿体基因组与核糖体 DNA 区域（ETS、ITS），使用 MAFFT 进行序列比对，基于最大似然法（ML）和贝叶斯推断（BI）重建系统树；利用 BEAST 进行分歧时间估算，RASP 进行祖先分布区重建，BAMM 与 ClaDS 评估多样化速率，Phytools 重建祖先形态性状，MaxEnt、WorldClim 与 Phyloclim 分析生态位分化及祖先气候耐受性。

在研究结果部分，论文首先给出了“Plastome features and phylogenetic reconstruction”的结果。研究显示，所有受检 Phlomoides 叶绿体基因组均具有典型四分体结构，即大单拷贝区（LSC）、小单拷贝区（SSC）和一对反向重复区（IRa、IRb）。基于完整叶绿体序列构建的系统树支持度显著高于核 DNA 数据，因此后续讨论主要依托叶绿体系统框架展开。结果明确证明，当前界定下的 Phlomoides 为单系群，并稳定分化为 6 个主分支。传统 7 个组中，仅 sect. Notochaete 与 sect. Pseuderemostachys 被恢复为单系，其余大部分传统组和亚组均不支持单系，说明传统形态分类体系与真实进化关系存在广泛偏离。

在“Divergence time and ancestral range estimation”部分，研究人员利用叶绿体数据进行时间定年与祖先分布区分析，推断 Phlomoides 的茎年龄为 17.72 Ma，冠年龄为 14.94 Ma，均落在中新世。祖先分布区最可能位于横断山或中亚。6 个主分支中，Clade I 与 II 倾向于起源于喜马拉雅或横断山；Clade III 的祖先分布区为青藏高原（QXP）与横断山；Clade IV、V、VI 均可追溯至中亚。这一结果说明该属的早期分化与欧亚大陆山地—高原系统及内陆干旱区之间的地理联系密切相关。

在“Macroevolutionary rate in Phlomoides”部分，BAMM 与 ClaDS 均检测到 Clade VI 内部某一亚分支存在显著的净多样化速率提升，尤其约在 5 Ma 左右出现明显加速，提示该支系在上新世经历了快速辐射。除该亚支外，Clade IV、Clade V、Clade IIc 以及 Clade VI 的另一亚支也表现出中等程度的多样化速率升高。该结果为后续将特定形态创新与快速物种形成联系起来提供了证据基础。

在“Ancestral state reconstructions of morphological characters”部分，研究对基生叶、分果爿顶端毛被与根形态 3 类关键形态性状进行了祖先状态重建。结果表明，Phlomoides 的最近共同祖先很可能无基生叶，Clade I 与 II 中多数物种保留该状态，而 Clade III–VI 中普遍演化出基生叶，其中 Clade VI 进一步出现浅羽裂至羽状复叶。分果爿方面，祖先状态可能为无毛；Clade VI 中大多数物种演化出顶端长单毛，而 Clade V 多具星状毛。根形态方面，祖先状态可能为球形块根；Clade II 多演化为线形块根，Clade I 多为木质纤维根或绳状根，而 Clade VI 内部则出现更丰富的类型，包括在极端干旱生境中出现的萝卜状根。这些结果显示，形态性状演化与不同谱系所占据的生态环境密切耦合。

在“Ecological niche evolution and ancestral niche reconstruction of climatic variables”部分，研究人员基于全球分布点与 19 个生物气候变量进行生态位建模，并筛选出 6 个关键变量。结果显示，6 个主分支在生态位空间上具有显著分化，其中最重要的两个变量是年降水量（bio12）和温度年较差（bio7）。Clades III–VI 分布于年降水较低、温度季节性更强的地区，而 Clades I–II 主要位于高降水、温度年较差较小的环境。Clade VI 对炎热夏季具有更高耐受性。祖先生态位重建进一步表明，Phlomoides 祖先可能生长于年降水约 712.64 mm 的环境中，随后 Clades III–VI 逐步适应更干旱条件，而 Clades I–II 则适应更加湿润的生境。该结果支持气候生态位分化在主谱系形成中的关键作用。

在讨论部分，论文首先强调该研究构建了迄今最全面的 Phlomoides 分子系统框架，并再次确认广义 Phlomoides 的合理性。就系统关系而言，6 个主分支各自具有一定潜在形态共有衍征，但传统属下分类大多无法反映系统发育结构。作者逐一讨论了各分支的分布和形态特征：Clade I 对应 sect. Notochaete，分布于喜马拉雅—横断山林下环境，具木质纤维根、缺失基生叶等特征；Clade II 主要集中于喜马拉雅、横断山和青藏高原，普遍具有线形块根、无基生叶与无毛分果爿；Clade III 主要分布于高山草甸，典型特征为球形至纺锤形块根和具基生叶；Clade IV 主要分布于中亚山地高寒草原，花冠上唇形态较为独特；Clade V 分布于欧亚温带草原和林缘，常具箭形基生叶和具分枝毛的分果爿；Clade VI 则基本对应传统 Eremostachys 概念，广布于中亚、西亚岩坡、戈壁和荒漠，是形态最异质、适应干旱最明显的一支。

关于生物地理与多样化历史，论文指出，Phlomoides 很可能在中新世中期气候适宜期起源，随后受到中新世中期全球降温和东亚季风加强影响而分裂为两大主干谱系：其一为适应横断山—喜马拉雅高降水、低温度季节性的 Clades I + II；其二为适应中亚—西亚低降水、高温度年较差环境的 Clades III–VI。Clade VI 在中亚干旱化持续增强背景下发生显著适应性辐射，并至少经历多次向西亚扩散事件。研究还指出，青藏高原隆升、伊朗高原与蒙古高原地形塑造及内陆干旱化过程，共同为该属在欧亚大陆上的扩散与分化提供了宏观环境背景。

在性状创新与生态位分化的综合解释中，论文认为 3 类关键性状——基生叶形态、分果爿毛被和根类型——对生境转移和谱系扩张具有重要作用。缺乏基生叶、具有线形块根或木质纤维根的谱系，多见于湿润、遮阴的林下环境；而具基生叶、尤其是羽状深裂或羽状复叶、具粗壮块根的谱系，更多分布于开阔、干旱或寒冷环境。Clade VI 中密集长单毛的分果爿顶端，则可能有助于抵御强光、高温、水分散失及其他环境压力。研究据此提出，羽状深裂叶、浓密分果爿毛被和粗壮地下贮藏根共同促进了 Phlomoides 从湿润林下向干旱开放生境的生态扩张。

论文结论部分可译为：本研究揭示，Phlomoides 起源于中新世中期的横断山或中亚，并在向西亚扩展过程中于早上新世经历快速多样化。该属包含 6 个主要演化谱系。其初始分化反映了对对比性气候格局的适应：占据湿润且热稳定区域（喜马拉雅或横断山）的物种演化出独特形态，尤其是细长块根和缺失基生叶；而分布于干旱且季节极端环境（中亚和西亚）的物种则保留或演化出粗壮块根与基生叶。该生境分化可能受到青藏高原隆升及季风气候增强的驱动。尤其重要的是，中亚和西亚谱系中羽状深裂叶的出现，被认为是一项促进干旱生境适应性辐射的关键创新。上述发现强调了气候驱动选择与生物地理扩张在塑造 Phlomoides 分类与形态多样性中的作用，并为未来研究温带欧亚植物区系中的性状—环境联系与演化动力学提供了范例。未来若整合更多单拷贝核基因，将为正式修订 Phlomoides 属下分类、阐明核—质系统发育不一致的成因以及精确判定该属地理起源提供更稳健的系统学基础。