小岛屿效应（Small Island Effect, SIE）调控喀斯特山地生境岛屿上苔藓植物（bryophyte）集合的多维嵌套性（multidimensional nestedness）

《Plant Diversity》：The Small Island Effect modulates multidimensional nestedness in bryophyte assemblages on karst mountain habitat islands

　　

嵌套性（nestedness）是岛屿生物地理学中一种普遍的分布格局，然而大多数检验仍停留在分类学（taxonomic）层面，在功能（functional）和系统发育（phylogenetic）维度上的评估较少，特别是对于喀斯特“山地生境岛屿（karst mountain habitat islands）”上的苔藓植物（bryophyte）。在此，研究人员量化了中国贵州安顺105个喀斯特山地生境岛屿上苔藓植物集合的分类学、功能和系统发育嵌套性，并检验了嵌套性是否受小岛屿效应（Small Island Effect, SIE）的影响。研究人员使用NODF和treeNODF指标评估了不同苔藓类别和生活型的嵌套性格局。通过断点回归（breakpoint regressions）确定SIE阈值；生境岛屿进一步被划分为小型（< 4.41 ha）或大型（≥ 4.41 ha）。结果显示，在主要类群和生活型中，苔藓植物集合在所有三个维度上均显著嵌套。嵌套性机制因苔藓类别和生活型而异。treeNODF的分解表明，功能和系统发育嵌套性通常由组成成分（compositional component）决定，而相似性成分（resemblance components）的贡献有限且依赖于情境。跨维度来看，大型生境岛屿上的嵌套性强于小型生境岛屿，且嵌套性与生境岛屿属性之间的联系在小型生境岛屿子集中减弱。总之，喀斯特苔藓植物的多维嵌套性具有尺度依赖性，且各维度间仅部分一致，这凸显了在保护规划中整合分类学、功能和系统发育信息并考虑片段大小的必要性。

该研究发表于《Plant Diversity》，聚焦于喀斯特山地生境岛屿这一特殊景观中的苔藓植物集合组装机制。目前，关于嵌套性（nestedness）的研究多局限于分类学（taxonomic）维度，且较少同时整合功能（functional）与系统发育（phylogenetic）维度，尤其在喀斯特“山地生境岛屿”这类自然片段化系统中尚属空白。此外，小岛屿效应（Small Island Effect, SIE）作为岛屿生物地理学的关键现象，其与多维嵌套性在不同岛屿大小等级间的关联及潜在机制转换尚未明确。鉴于喀斯特地区占中国陆地面积的6%，且面临严重的石漠化与人为干扰，理解苔藓植物（bryophyte）这一早期演替与生态微工程师的分布组装规律，对于区域生态恢复与生物多样性保护具有重要科学意义与现实紧迫性。研究人员以中国贵州安顺105个喀斯特山地生境岛屿为对象，系统调查了苔藓植物物种组成，并结合系统发育重建与功能性状测量，全面分析了分类学、功能与系统发育三个维度的嵌套性格局，并引入了SIE阈值来探讨尺度依赖的组装过程转换。

为开展研究，研究人员主要采用了以下关键技术方法：于2023年4月至2024年4月在贵州安顺105个喀斯特山地生境岛屿进行苔藓植物调查，采用 flora habitat sampling 方法直至采样饱和，并利用物种累积曲线与10%误差阈值确保采样充分性；通过ArcGIS 10.8数字化岛屿面积，并基于850 m半径缓冲区计算隔离度（isolation degree），记录生境类型丰富度（habitat richness）；利用最大似然法（IQ-TREE）基于 trnL-F、trnG 和 ITS2 标记构建系统发育树（phylogenetic tree）；测量27个功能性状（functional traits）并计算Gower相异矩阵构建功能树；使用NODF指数结合PP（proportional-proportional）零模型检验分类学嵌套性，使用treeNODF指数结合permRows零模型检验功能与系统发育嵌套性，并将treeNODF分解为S.Fraction与topoNODF；通过拟合六种种-面积关系（Species-Area Relationship, SAR）分段模型并利用AICc选择最优模型以检测SIE阈值，据此将岛屿分为小型与大型两组进行比较分析。

1. 1.
   Introduction
   引言部分指出喀斯特景观具有高度的微气候与底质异质性，可视为“陆地生境岛屿”。嵌套性作为常见的生物区系分布模式，可由选择性灭绝、殖民动态或被动取样（passive sampling）等机制驱动。小岛屿效应（SIE）描述了物种丰富度在面积阈值以下与岛屿面积无关或弱相关的现象，Wang et al. (2023) 提出了SIE与嵌套性整合的假设框架。传统嵌套性研究多限于分类学维度，忽视功能与系统发育维度可能遗漏非随机性状或谱系排序。现有嵌套性研究多集中于海洋岛屿、森林片段或城市公园，喀斯特山地生境岛屿作为地质成因的自然片段化系统鲜有涉及。苔藓植物因其变水性（poikilohydric）特质与多样适应策略，是评估喀斯特环境过滤与嵌套组装的理想类群。此前喀斯特苔藓研究多限于分类学或仅加系统发育维度，尚未同时整合三维多样性并检验SIE阈值下的尺度依赖机制转换。
2. 2.
   Materials and Methods
   2.1. Study area
   研究区位于中国贵州安顺，属典型喀斯特山地，亚热带高原季风气候，地质基础为三叠纪碳酸盐岩序列，经新近纪以来构造抬升与溶蚀形成孤立石灰岩丘、峡谷与落水洞的镶嵌景观，满足嵌套性分析所要求的共享区域物种库前提。
   2.2. Habitat island attributes
   生境岛屿面积由ArcGIS 10.8数字化；隔离度定义为以岛屿为中心850 m半径圆内山地地形比例，值越低隔离度越高；生境类型依据既有方案记录为存在/缺席，生境丰富度为类型总数。
   2.3. Bryophytes surveys
   2023年4月至2024年4月调查105个岛屿，小岛（<1 ha）全境调查，大岛（≥1 ha）系统覆盖各类景观单元与微生境；通过随机化标本集合的物种累积曲线评估采样充分性，误差>（E-O）/E×100% >10% 者补采；标本经显微镜核实，保存于上海师范大学苔藓标本室（SHTU），命名遵循TROPICOS数据库。
   2.4. DNA sequences
   选用 trnL-F、trnG 和 ITS2 标记，提取所有物种新鲜标本基因组DNA，按 Li et al. (2018) 方案扩增测序，使用IQ-TREE v.2.4.0 拼接比对并推断最大似然（Maximum Likelihood, ML）系统发育树，ModelFinder选最佳替换模型，1000次超快自举与1000次SH-aLRT评估分支支持率。
   2.5. Functional traits of bryophytes
   测量27个功能性状，包括叶形、叶面积、中肋长、孢子大小、乳突有无等，使用Olympus-BX51显微镜与CellSens软件，ImageJ提取图像测量值；配子体性状每物种测3个相似大小健康个体；茎与枝中部取叶，每叶测3叶均值；细胞性状测顶端、中部、基部标准区域；蒴柄长与孢子大小补充自分类学文献。
   2.6. Taxonomic nestedness
   使用NODF（nestedness metric based on overlap and decreasing fill）量化5类苔藓类别、5种生活型及其生境 incidence matrices 的嵌套性；零模型采用PP算法生成1000随机矩阵，α=0.05检验，报告观察值、零模型均值与标准差、标准化效应值Z；部分Spearman秩相关分析生境岛屿在最大填充矩阵中的位置秩与面积、生境丰富度、隔离度秩关系；使用Coleman随机放置模型（random placement model）与He and Legendre (2002) 概率零模型（含空间聚集参数 k）评估被动取样假设，k由均值与方差矩法估计，中位数 k 为代表，模拟999次比较观察NODF。
   2.7. Phylogenetic and functional nestedness
   使用 treeNODF 方法，将物种incidence矩阵替换为系统发育与功能分支长度，treeNODF可加性分解为 S.Fraction（组成驱动嵌套性）与 topoNODF（拓扑/相似性额外贡献）；通过R包 CommEcol 计算，功能关系由Gower相异矩阵UPGMA聚类树表示，零模型为 permRows 999次置换，Z-score = (obs - null)/SD 检验显著性。
   2.8. The detection of Small Island Effect
   拟合六类半对数种-面积关系（SAR）模型（含连续两段、左水平两段、三段、左水平三段、线性、零斜率），通过R包 sars 与 segmented 利用断点回归检测SIE阈值（T1, T2），以最低AICc选最优模型；所有类群与生命型统一采用第一断点 T1 作为分类阈值（小型< T1，大型≥ T1），因第二断点以上岛屿数过少不利统计比较。
3. 3.
   Results
   3.1. Species composition
   105个喀斯特山地生境岛屿共记录11,106份标本，鉴定301种苔藓植物：35种肝wort（12科16属），266种 moss（36科105属）；其中侧蒴藓（pleurocarpous mosses）182种，顶蒴藓（acrocarpous mosses）95种。8个最大岛屿渐近物种累积曲线与<10%采样误差支持采样充足，预分析显示区域间无显著组成差异，支持整体嵌套分析。
   3.2. Patterns of taxonomic nestedness
   所有苔藓类别、生活型及其生境在105个岛上分类学嵌套性（NODF）均显著（P < 0.05）。部分Spearman相关显示嵌套排序秩与岛屿面积呈负相关（所有类别与生活型），仅 mats 与生境丰富度负相关，仅 pendants 与隔离度负相关。随机放置模型显示超1/3观察丰富度落于±1 SD外，不支持随机放置；概率零模型在经验中位数 k（0.126–0.212，强聚集）下观察NODF显著高于模拟值（P < 0.05），表明实际空间聚集下被动取样不能产生观察嵌套结构。
   3.3. Functional nestedness
   按生境岛屿属性排序矩阵后，功能嵌套性（traitNODF）的环境关联因类群与生活型而异：面积为除 liverworts 外所有类群与生活型的显著预测因子；生境丰富度为除 mosses 与 liverworts 外显著；隔离度为除 liverworts 与 cushions 外显著。treeNODF分解显示所有类群与生活型嵌套性由 S.Fraction（物种组成）主导，部分案例 topoNODF（相似性成分）也有贡献。
   3.4. Phylogenetic nestedness
   系统发育嵌套性（phyloNODF）与面积显著相关（所有类群与生活型，P < 0.05）；与生境丰富度相关为除 mosses 与 cushions 外显著；与隔离度相关为多数类群显著但 mosses、pleurocarpous mosses、cushions、mats、turfs 不显著。分解显示 liverworts（按属性排序矩阵）与 pendants（按隔离度排序）嵌套性主要由 topoNODF 驱动，其余主要由 S.Fraction 驱动，部分比较 topoNODF 也有贡献。
   3.5. The Small Island Effect in bryophyte communities
   分段回归模型有力支持所有10个类别（分类群与生活型）存在SIE。苔藓植物总体最优为三线段模型（ΔAICc=0），阈值 4.41 ha 与 29.11 ha；mosses、acrocarpous mosses、pleurocarpous mosses 最优亦为三线段模型，阈值各有不同；liverworts 最优为两线段与左水平两线段模型（ΔAICc=0），阈值 52.97 ha 与 6.82 ha；生活型中 mats 最优左水平三线段（2.91 ha, 31.65 ha），pendants 最优左水平两线段（5.18 ha），wefts 与 turfs 最优两线段（25.94 ha、8.39 ha），cushions 最优三线段（34.99 ha, 48.31 ha）。所有候选分段模型优于控制模型。
   3.6. Comparison of nestedness and mechanisms between large and small habitat island groups
   分类学嵌套性在两类岛屿组多数类别与生活型显著（除 small 组 liverworts 外），大型岛通常强于小型岛（pendants 除外）。大型岛组嵌套性与面积负相关（所有类别与生活型，P < 0.05）；小型岛组仅部分类别与生活型与面积负相关且较弱，与生境丰富度相关仅 pleurocarpous mosses 与 mats 显著。功能维度两类岛组在按面积、生境丰富度、隔离度排序时多显著，大型岛通常更强（mats 与 pendants 除外），S.Fraction 主导。系统发育维度两类岛组在按隔离度排序 pendants 与按面积排序部分类群显著，大型岛更强，S.Fraction 主导。
4. 4.
   Discussion
   讨论部分总结，研究发现喀斯特生境岛屿苔藓植物集合普遍存在分类学、功能与系统发育嵌套性，且不能归因于被动取样，而是选择性灭绝、生境嵌套与选择性殖民共同影响，其相对贡献因维度、苔藓类别与生活型而异。岛屿面积是最一致的嵌套性关联因子，跨维度均与嵌套性正相关，符合面积集成持久性决定因子（种群大小、生境量、微气候缓冲）并产生沿小片断有序物种丧失的经典预期，机制可解释为选择性灭绝假说。生境丰富度与功能及系统发育嵌套性关联更清晰频繁，而与分类学嵌套性关联较弱（mats除外），表明生境类型丰富度以更有序方式增加性状空间与谱系广度，机制可解释为生境嵌套假说：稀有生境类型倾向于出现在更大且异质性更高的岛屿，其存在决定依赖的特定性状综合征与谱系的取舍。隔离度效应较异构，可解释为选择性殖民假说：隔离影响扩散限制，苔藓虽产小孢子（直径<200 μm）具远距离扩散潜力，但存在孢子大小与建成权衡（少数大孢子储存更多营养提升建成但限制扩散，多数小孢子利于扩散但降低每孢子建成概率），因而孢子大小变异与殖民能力差异是驱动嵌套的关键机制。treeNODF分解显示嵌套性通常由 S.Fraction 主导，topoNODF 贡献较小且情境依赖，反映广布通用苔藓类群构成小岛核心集合并放大 S.Fraction，少数案例 topoNODF 更大提示特定子集丧失/保留沿谱系或性状不随机，可能反映微生境约束下更强谱系或功能聚类。功能与系统发育嵌套性受面积、隔离度、生境丰富度三者驱动且在各类别与生活型间一致性较高，而分类学嵌套性机制因类别与生活型差异较大、一致性低，可能与不同类群生活型生态适应策略差异有关；liverworts 功能与系统发育嵌套性较低且与环境因素关联较弱，可部分归因于仅35种较小样本量，以及喀斯特干旱期长限制旱敏感 liverworts 分布（偏好阴湿微生境、较 mosses 更敏感）。断点回归有力证据支持SIE；以第一断点分类后，大多数小型与大型岛子集嵌套性仍显著，但大型岛通常更强；大型岛组面积预测嵌套性（多数类别与生活型），小型岛组嵌套性与生境岛屿属性关联普遍较弱，与理论预期一致：低于SIE阈值丰富度与面积联系变弱，集合可更多受随机过程（如 demographic drift、priority effects、微生境特异性）影响，解耦嵌套性与属性关联；高于阈值更大岛含更多生境、支持更大更持久种群，增强确定性排序并产生更清晰的属性排序。大型岛通常高于小型岛的分类学、功能与系统发育嵌套性表明SIE调控喀斯特山地生境岛屿嵌套性，大型岛更强属性排序反映 colonization-extinction balance regime，小型岛较弱链接反映 niche-structured regime，并与大型岛较高矩阵填充（matrix fill）一致。研究首次提供喀斯特山地生境岛屿苔藓植物集合广泛分类学、功能与系统发育嵌套性证据，强度因主要苔藓类别与生活型而异；三维嵌套性似乎由选择性灭绝、选择性殖民与生境嵌套共同结果，但相对重要性因类别与生活型而异；SIE在塑造这些嵌套格局中具有重要作用，影响跨维度嵌套强度与不同岛组下层生态机制；结果凸显喀斯特山地岛屿景观可作为整合SAR阈值与多维集合结构的有价值系统，并为优先保护更大、生境更多样、连通性更好的生境岛屿以保育苔藓植物分类学、功能与进化面向生物多样性提供实证基础。

结论翻译：研究人员在喀斯特山地生境岛屿苔藓植物集合中发现了广泛的分类学、功能与系统发育嵌套性，这些格局在不同主要苔藓类别和生活型中强度各异。三个生物多样性维度观察到的嵌套性似乎源于选择性灭绝、选择性殖民与生境嵌套的综合作用，但这些机制的相对重要性因苔藓类别和生活型而异。值得注意的是，小岛屿效应（SIE）在塑造这些嵌套格局中发挥重要作用，影响了不同生境岛屿组间跨维度的嵌套程度及潜在生态机制。总之，结果凸显喀斯特山地岛屿景观可作为整合种-面积关系（SAR）阈值与多维集合结构的宝贵系统，并为优先保护更大、生境更多样、连通性更好的生境岛屿以保育苔藓植物在分类学、功能与系统发育层面的生物多样性提供了实证依据。